che 21837 ARTES SCIENTIA LIBRARY VERITA'S OF THE UNIVERSITY OF MICHIGAN ELE PLURIBUS TCEBOR SI QUÆRIS-PENINSULAM AMENAM CIRCUMSPICE 99.999 SOUDU.O.O.C.SS Museums 737 P P9 M53 Lydelter Collection SCIENCE LE PALEONTOLOGY LIBRARY mus. Lib kift 963385-154 9-28-12 Museums CONTENTS. 1.-Lorenz Ueber einige reste ausgestorbener primaten von Madagasker. - Ueber ladropithecus stenognathus LZ. nebst bemerkungen zu einigen anderen ausgestorbenen prima ten von Madagaskar. 3.- . - Megaladapis edwardsi G.Grandidier. 4.- Milne-Edwards & Pousargues Le rhinopithèque de la vallée du haut Mékong (Rhinopithecus biete,A.M.E.) 5.- Beddard Contributions to the anatomy of the anthropoid apes. On recently discovered subfossil primates from Madagascar. 6.-standing Recherches sur les lémuriens disparus et en particulier sur ceux qui vivaient a Madagascar. Die körpermasse und der äussere habitus eines jungen weiblichen schimpansen. 7.-Grandidier 8.-Schlaginhaufen 9.- Meyer Ein brauner tschimpanse im Dresdner zoologischen garten. ÜBER EINIGE RESTE AUSGESTORBENER PRIMATEN VON MADAGASKAR VON CUSTOS DR. LUDWIG RITT. LORENZ V. LIBURNAU. (Mit 3 Tafeln und 6 Textabbildungen.) BESONDERS ABGEDRUCKT AUS DEM LXX. BANDE DER DENKSCHRIFTEN DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN WIEN 1900. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN. BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. C ÜBER EINIGE RESTE AUSGESTORBENER PRIMATEN VON MADAGASKAR VON CUSTOS DR. LUDWIG RIT. LORENZ V. LIBURNAU. (Mit 3 Tafeln und 6 Textabbildungen.) VORGELEGT IN DER SITZUNG VOM 4. JÄNNER 1900. Im Juli vorigen Jahres langte von dem durch die kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien sub- ventionierten Sammler F. Sikora ein kleines Kistchen ein, welches einige Knochenfragmente enthielt, die durch den Genannten in einer Höhle bei Androhomana nächst Fort Dauphin, SO-Madagaskar, gefunden und an Herrn Prof. Eduard Suess ohne weiteren Commentar eingesendet worden waren. Gleichzeitig erhielt Herr Prof. Gustav Mayr von Sikora ein ausführlicheres Schreiben, in welchen dieser berichtete, dass er in derselben Höhle eine größere Menge von fossilen Resten mehrerer Affen und Lemuren, eines großen Centetiden, einer Viverre etc., ferner Stücke eines Aepiornis-Eies und zahlreiche Knochen einer riesigen Schildkröte gefunden habe. Diesem Berichte waren auch einige Photographien von drei verschiedenen der gefundenen Säugethierschädel, sowie von der Höhle, welche dieselben barg, beigegeben. Jene Knochenfragmente nebst dem Schreiben Sikora's und den Photographien wurden mir durch Herrn Hofrath Dr. Steindachner zur Begutachtung übermittelt. Unter den Knochen fielen vor allem einige Bruchstücke mit Zähnen auf, welche auf den ersten Blick an Menschen- oder Affenzähne erinnerten und in mir alsbald die Vermuthung weckten, dass sie von einem Anthropoiden, wenn nicht gar von einem Anthropomorphen stammen könnten. Es gelang mir aus acht Bruchstücken einen ganzen rechten Unterkiefer zusammenzusetzen, über welchen ich bereits der kaiserl. Akademie in deren Sitzung vom 13. Juli eine vorläufige Mittheilung zu machen die Ehre hatte. Im Folgendem wird nun zunächst dieser Unterkiefer, für dessen einstigen Träger ich den Namen Hadropithecus stenognathus in Vorschlag brachte, eingehender beschrieben werden. Anschließend sollen aber auch die in Abbildungen vorliegenden Schädel, die offenbar gleichfalls neuen Arten angehören, sowie einige der anderen Knochenreste, welche bei dem Kiefer lagen und erst nachträglich annähernd bestimmt werden konnten, zur Besprechung gelangen. Noch habe ich vorauszuschicken, dass ich mich im Juli, bald nach Erhalt der eben erwähnten Sendung, an Sikora um nähere Auskünfte über seine Funde wandte, worauf am 28. October v. J. ein Brief aus Fort Dauphin eintraf, der jedoch nur wenig Aufklärung bot. Was sich in demselben auf das vorliegende Mate- riale bezog, findet im Nachstehenden an den entsprechenden Stellen Erwähnung. Später kamen noch einige Briefe Sikora's an, welchen noch mehrere photographische Darstellungen der bei Androhomana gemachten Funde beilagen, über welche hier anhangsweise kurz berichtet wird. 326274 1 2 Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, I. Der Unterkiefer von Hadropithecus stenognathus Lorenz. (Taf I, Fig. 1-7.) Von diesem Unterkiefer ist der ganze rechte Ast mit dem Körper und außerdem der linke Eckzahn nebst dem linken vorderen Prämolaren erhalten; es fehlen an ihm das obere Ende des Kronenfortsatzes und ein Stück des Kieferwinkels. Der Kiefer zeigt in seiner Gesammtform große Ähnlichkeit mit dem Unterkiefer der anthropomorphen Affen und ist durch seine Größe im allgemeinen, namentlich aber durch die Dicke des horizontalen Theiles und des Körpers auffallend; der hintere, zum Kronenfortsatz aufsteigende und zur Winkelpartie sich erstreckende Theil erscheint dagegen verhältnismäßig dünn. Das Kinn ist abgerundet, gegen den Alveo- larrand fast senkrecht aufsteigend; dasselbe ist außerdem sehr schmal und besitzt unterhalb der äußeren Schneidezähne je einen muldenförmigen Eindruck. Der untere Kieferrand verläuft in sanfter Krümmung nach rückwärts und wendet sich nahe dem Kieferwinkel nach abwärts. Der Alveolarrand erhebt sich vom ersten Mahlzahne aus in flachem Bogen nach vorne und nach hinten. Der größte Theil der stark in die Breite entwickelten Winkelpartie ist leider abgebrochen. Das vom Gelenkfortsatze nach abwärts erhaltene Stück des hinteren Kieferrandes erstreckt sich etwa 20 mm weit in gerader senkrechter Richtung und wendet sich dann in kleinem Bogen nach hinten. Der Kieferwinkel erscheint also durch eine hintere und eine untere Bucht von der Kronenpartie abgesetzt. Der Abstand vom vorderen Rande des aufsteigenden Kieferastes bis zu dessen senkrecht verlau- fendem hinteren Rande beträgt 60 mm und nach vorne zu, von jenem bis an den Rand des Kieferkörpers, ungefähr ebensoviel. Es ist somit der horizontale Kiefertheil im Vergleiche zu dem breiten aufsteigenden Theile als sehr kurz zu bezeichnen. Das Foramen mentale liegt unterhalb des Vorderrandes des hinteren Prämolaren, in der Mitte der Kieferhöhe, welche an dieser Stelle am größten ist, nämlich 28 mm misst, und von da nach rückwärts abnimmt, so dass sie in der Gegend des mittleren Mahlzahnes nur 22 mm beträgt. In diesem Theile erscheint die Kinnlade am meisten aufgetrieben, durch die wulstige Entwicklung der Linea obliqua externa, der Fortsetzung des vorderen Randes des aufsteigenden Theiles, welcher nach der Buccalseite zu weit ausbiegt. Der fernere Verlauf dieses Vorderrandes ist nicht erkennbar, da er weiter nach oben zu mitsammt dem Kronenfortsatze abgebrochen ist. Zwischen ihm und den hinteren Mahlzähnen, bezie- hungsweise der lingual von diesen entspringenden Leiste, der Crista buccinatoria, liegt eine breite hohle Fläche oder Rinne. Die Außenfläche des aufsteigenden Kiefertheiles ist in ihrem mittleren Theile muldenartig vertieft, der untere, gegen den Kieferwinkel zu gelegene Theil dagegen ausgebuchtet und , mit mehreren rauhen Leisten ausgestattet. Die Gelenkswalze erscheint im Gegensatze zur vorderen Kiefer- partie klein und schwach, nur 19 mm lang und in ihrem mittleren eingeschnürten Theile 5 mm breit. An der inneren lingualen Fläche fällt eine wulstige Auftreibung unmittelbar unter den beiden hin- teren Molaren auf, die dem Verlaufe der Linea obliqua interna des Menschen entsprechen dürfte; weiter randständig davon eine längliche Vertiefung, die als Sulcus mylohyoideus zu erkennen sein wird. Besonders ausgeprägt ist auf der lingualen Seite eine der Convexität der Außenfläche entsprechende Concavität des erhaltenen Kieferwinkeltheiles mit deutlich ausgeprägten Eindrücken und Rauhigkeiten, den Spuren des Musculus pterygoideus internus, welche am fehlenden Rande des Winkels selbst sich zu ähnlichen Leisten erheben dürften, wie wir sie bei den Affen, namentlich bei den großen menschen- ähnlichen, ausgeprägt finden. Wenn man den Kiefer von oben betrachtet, so fällt besonders die geringe Breite seines Körpers auf; die Kieferäste verlaufen also in geringem Abstande und ziemlich parallel zu einander. Bei dieser Ansicht fällt auch außerdem besonders die vorerwähnte, zwischen der Linea obliqua externa und den hinteren Mahlzähnen, beziehungsweise der Crista buccinatoria gelegene breite Rinne in die Augen. Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 3 Noch wäre zu bemerken, dass die Verwachsung der beiden Kieferhälften eine vollständige ist, eine Eigenschaft, welche die Affen und insbesondere die Anthropomorphen gegenüber den Lemuren den recenten wenigstens – auszeichnet, bei denen die Symphyse zeitlebens durchaus persistieren soll. Ich habe mich bei einer Reihe von Lemuren-Schädeln von der Richtigkeit dieser Angabe überzeugt. Auf die eigenthümliche Bezahnung übergehend, soll mit der Betrachtung der Mahlzähne begonnen werden, weil diese die am meisten in die Augen springenden Verhältnisse darbieten. Es sind 3 Molaren vorhanden, die zunächst dadurch charakteristisch erscheinen, dass ihre Kronen einen annähernd quadra- tischen Querschnitt zeigen, nur um weniges breiter als tief sind. Die Kronen sind bereits stark abgekaut, so dass keinerlei Höcker mehr hervorragen und deren Zahl und Stellung nur durch die Schmelzleisten angedeutet wird, welche das auf der Kaufläche freigelegte Zahnbein umrahmen. Das regelmäßigste Bild bietet die Usurfläche des vorderen Mahlzahnes (M). An ihr sind vor allem 2 größere Schmelzfalten, die eine auf der Zungenseite, die andere an der Wangenseite zu sehen, welche die Kauflächen in zwei fast gleich große Hälften, eine mesiale (vordere) und eine distale (hintere) theilen. Die durch diese beiden größeren oder Hauptfalten erzeugten Ausbuchtungen des Kronenschmelzes, 2 vordere und 2 hintere, entsprechen jedenfalls 4 verschwundenen Höckern; es ist aus später darzule- genden Gründen anzunehmen, dass an der Wangenseite noch ein fünfter hinterer Höcker vorhanden war. Außer den 2 großen Falten ist lingual und buccal an der vorderen Kronenhälfte noch je eine kleine Einbuchtung (Nebenfalte) der Schmelzbekleidung wahrzunehmen, durch welche der mesiale Kaurand von der inneren und äußeren Seitenumrandung abgegrenzt wird und endlich zeigt sich noch eine dritte kleine Einbuchtung oder Nebenfalte an der lingualen Seite der hinteren Kronenhälfte, die hier den distalen Kaurand abtrennt. Diese selben Haupt- und Nebenfalten finden wir auch an den beiden anderen Mahlzähnen in etwas abgeänderter Form wieder; die Hauptfalten rücken da mehr nach rückwärts, so dass die distale Kronen- hälfte bei M, und noch mehr bei M, kleiner wird als die vordere mesiale Hälfte. Die Krone von M, ist im ganzen etwas größer als die von M,, jene von M, bedeutend kleiner als diese, wie sich aus folgender Zusammenstellung der Dimensionen in Millimetern ergibt. Mis M Breite 12.5 12.0 M 11.0 10.5 3.5 Tiefe 10.0 11.0 Höhe 4.5 4.5 Die Wurzeln des ersten und zweiten Mahlzahnes sind je in der Zweizahl vorhanden und jede Wurzel besteht aus einer inneren und äußeren verdickten Hälfte, die darauf hinweist, dass die zwei Wurzeln jedes Zahnes aus der paarweisen Verschmelzung von ursprünglich 4 Wurzeln, 2 mesialen und 2 distalen hervorgegangen sind; dies wird außerdem durch die Spaltung der Wurzelspitze angedeutet. Der hintere Mahlzahn dürfte nach dem Baue seiner Krone und nach Analogie mit verschiedenen lebenden Affen eine vordere Doppelwurzel und eine hintere einfache Wurzel besitzen. Die vordere Doppelwurzel von M, besitzt eine Länge von 15 mm, von außen nach innen misst sie 10 und von vorne nach rück- wärts 5 mm. Vergleicht man die Molaren anderer Primaten mit denen des Hadropithecus, so kommt man auf fol- gende Unterschiede und Ähnlichkeiten, aus welchen sich die wichtigsten Anhaltspunkte für die systema- tische Stellung unseres neuen Fundstückes ergeben. Vor allem liegt es nahe, da dieses aus Madagaskar stammt, die Halbaffen in Betracht zu ziehen. Bei den verschiedenen Gattungen derselben zeigt aber schon ein flüchtiger Blick und noch mehr ein genauer Vergleich der betreffenden Zähne, dass da die Falten- und Höckerbildungen und die Stellung der Höcker gegeneinander ganz verschiedene sind und wesentlich abweichende Bilder der abgenützten Kauflächen veranlassen. Auch die Mahlzähne der neuweltlichen Affen zeigen noch wenig Übereinstimmung mit den Molaren des Hadropithecus. 4 Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, 3 1 Der erste aus Madagaskar bekannt gewordene Anthropoide, der fossile Nesopithecus roberti, welcher im Jahre 1896 von Forsyth Major beschrieben wurde, 1 zeigt nach der Abbildung ähnliche Umrisse der Kronen seiner unteren Molaren, die auch mit Hadropithecus darin übereinstimmen, dass M, am kleinsten ist, während M, mit M, fast gleich groß oder sogar um eine Spur größer zu sein scheint; Einzelheiten in der Bildung der Kaufläche sind aus der Abbildung nicht sicher zu entnehmen, so dass ein weitergehender Vergleich nicht durchführbar ist. Zu den recenten altweltlichen Anthropoiden haben sich jedoch nähere Beziehungen ergeben. F. Major führt an, dass die Molaren des Nesopithecus jenen der Meerkatzen am ähnlichsten sind; es wurden daher die Gebisse von verschiedenen Cercopithecus-Arten mit in Vergleich gezogen. Bei diesen ist die mesial-distale Axe der Molaren zwar auch verhältnismäßig wenig entwickelt, sie ist aber immerhin im Verhältnisse merklich länger als der lingual-buccale Durchmesser; das Verhältnis der Gesammtgrößen der Mahlzähne zu einander entspricht jenem von Hadropithecus, M, ist im ganzen etwas kleiner als M, und M3, kleiner als die beiden anderen; es lässt sich dieses Verhältnis durch die Formel M, > M, > M, ausdrücken. Bei den Meerkatzen sind die Kronen der Mahlzähne durchaus vierhöckerig, das vordere Höckerpaar ist von dem hinteren durch eine Furche auf der Kaufläche und durch seitliche Einbuchtungen getrennt; die mesialen und die distalen Kauränder sind wohl durch quer über die Kauflächen verlaufende Furchen, aber nicht durch seitliche (linguale und buccale) Buchten, die den Nebenfalten von Hadro- pithecus entsprechen würden, markiert. Ein fünfter Höcker scheint den Molaren der Meerkatzen durch- aus zu fehlen. Die Pa viane besitzen sehr in die Breite entwickelte Molaren und diese nehmen an Größe von vorne nach hinten stetig zu (M, < M, < M2), sie stimmen also in dieser Beziehung mit Hadropithecus nicht überein, wohl aber zeigen sie ganz homologe Schmelzfaltenbildungen (Taf. I, Fig. 8); wir finden bei ihnen zwei mittlere Hauptfalten, dann vorne zwei (eine tiefere äußere, eine seichtere innere) Nebenfalten und hinten auch eine stärkere innere Bucht, ähnlich wie bei Hadropithecus, außerdem aber auch noch eine kleinere äußere Einbuchtung, also zwei Nebenfalten, welche den distalen Kaurand markieren; dieser bringt dann außerdem bei M, der Paviane einen bedeutenden fünften Höcker zur Entwickelung. Abgekaute Kronen des M, verschiedener Hundsaffen bieten ein Bild der Usurflächen, das dem Typus nach mit jenem übereinstimmt, welches die Mahlzähne des Hadropithecus gewähren; abweichender ist aber bei den Pavi- anen M, durch die Entwicklung eines großen Talons gestaltet. 3 1 Unter den lebenden Anthropomorphen bietet der Gorilla hinsichtlich der Gestalt seiner Molaren, welche noch relativ breit sind, sowie in Bezug auf deren gegenseitiges Größenverhältnis, eine Annäherung zu Hadropithecus dar; eine solche ist aber in größerem Maße durch die unter den Anthropomorphen beim Gorilla am stärksten entwickelte Schmelzfaltenbildung gegeben. Die Falten sind beim Gorilla, wenn auch nicht so eng und tief wie bei Hadropithecus, doch in einer Weise gestaltet, dass die Kauflächen, wenn entsprechend abgenützt, ganz auffallend an diesen erinnern (Taf. I, Fig. 9, 10). Man findet da die bei Hadropithecus vorhandenen beiden inneren und die vordere äußere Nebenfalte und außer- dem eine vierte hintere buccale Nebenfalte, die nebst einer entsprechenden Furche auf der Kaufläche die Grenze zwischen dem 4. und 5. Höcker andeutet; also auch ähnlich wie bei den letzten Molaren der Paviane. Diese hintere äußere Nebenfalte ist bei älteren Zähnen nicht so sichtbar, weil sie nur nahe dem Kaurande stärker ausgeprägt ist und mit der Abnützung desselben mehr oder weniger verschwindet. Auch bei den Zähnen des vorliegenden Hadropithecus-Kiefers dürfte es der Fall sein, dass eine solche vierte Nebenfalte vorhanden war und es scheint mir außerdem das Vorhandensein eines fünften Höckers nach der Gestalt der abgerundeten hinteren äußeren Ecke der Mahlzähne (wie bereits früher bemerkt), vermuthet werden zu dürfen. 1 The Geolog. Magazine, Decade IV, Vol. 3, London 1896, p. 433. »Preliminary Notice on fossil Monkeys from Madaga- scar«. Dieser Aufsatz war mir bei Erstattung meines ersten Berichtes über den hier beschriebenen Unterkiefer noch nicht bekannt gewesen, daher meine damalige Bemerkung, dass noch kein echter Affe in Madagaskar bis dahin gefunden war. Übrigens wird die Affennatur des Nesopithecus angezweifelt. Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 5 3 - 1 3 M 1 Orang und Schimpanse haben, sowie auch der Mensch, mit dem Hadropithecus die Gesammt- form der Kronen ihrer Molaren gemein, indem diese bei allen eine mesial-distale Axe besitzen, welche die darauf senkrechte Queraxe kaum oder wenig an Länge übertrifft. Der Größe nach verhalten sich die in Rede stehenden Zähne im allgemeinen ebenfalls nach der Formel M,>M,>M, oder auch M,=M,>M, Bei den Orangs ist die Krone von M, in der Regel nur um Weniges kleiner als die von M, und meist von ovalem Querschnitte; bei den Schimpansen aber (ähnlich dem Menschen) ist M, bedeutend redu- ciert und dasselbe ist auch bei Hadropithecus der Fall. Folgende Zusammenstellung gibt einen Überblick über die durchschnittlichen Breitenverhältnisse der unteren Molaren von Schimpanse und Gorilla im Vergleiche zu Hadropithecus M M. Hadropithecus 12.5 12.0 11.0 Schimpanse 1 11.5 12.0 11.0 Gorilla 15.0 16.0 17.0 Beim Menschen soll in der Regel der erste Molaris der größte sein und nur in Ausnahmsfällen von M, übertroffen werden; seine Kronenbreite schwankt zwischen 100 und 12.22. Die Entwicklung der seitlichen Schmelzfalten ist beim Orang und Schimpanse (in Übereinstimmung mit dem Menschen) eine nur geringe, die hier niederen Höcker werden hauptsächlich durch nur seichte Thäler oder Furchen der Kaufläche getrennt, aber immerhin bieten die Kronenränder mehr weniger deutliche seitliche Buchten dar, in denen man die Homologa der Haupt- und Nebenfalten ihres madagassischen Verwandten wieder erkennen kann. Auch da ist eine hintere äußere Nebenfalte als eine nahe dem Kaurande gelegene Einbuchtung meist deutlich wahrnehmbar, sie verschwindet aber bei weiter fortgeschrittener Abreibung der Kronen. Die Backenzähne oder Prämolaren sind in der Zweizahl vorhanden. Ich schließe mich bei der Benennung derselben jenen Autoren an, welche die Backenzähne von hinten nach vorne zu zählen pflegen und bezeichne daher den hinteren mit P1, den vorderen mit Pg. Der hintere Prämolaris besitzt eine Krone, die um Weniges kleiner ist als jene des vorderen Mahl- zahnes (M1). Breite der Außenfläche 10 mm, der Innenfläche 9 mm, distale Seite 8.5 mm, mesiale 9 mm. Der Querschnitt gleicht einem unregelmäßigen Viereck, dessen beide distale Ecken je einem rechten Winkel nahekommen, während die vordere innere Ecke etwas größer, die vordere äußere Ecke etwas kleiner als ein Rechter ist. Die distale Seite steht zu den Alveolarrändern senkrecht, die mesiale Seite zieht von innen schief nach außen, die Zungen- und die Wangenseite verlaufen mit den Alveolarrändern in derselben Richtung. Die Kaufläche ist noch wenig abgeschliffen im Vergleiche zu den Mahlzähnen; sie erscheint von innen nach außen etwas abgedacht. Offenbar besaß sie ursprünglich zwei Höcker, einen äußeren größeren und einen inneren kleineren, die aber mit den vorderen und hinteren Kaurändern auf ein Niveau abgerieben sind. Die Stelle des äußeren Höckers ist durch eine kleine länglich rautenförmige, die Stelle des inneren Höckers durch eine punktgroße rundliche Fläche der zutage tretenden Dentin- substanz angedeutet. In der Daraufsicht zeigt die Krone vier tiefe von oben in den Schmelzbelag sich ein- senkende Gruben, welche durch ein Kreuz von Schmelzleisten geschieden sind, dessen längerer Schenkel in der Richtung des Kiefers verläuft, während der kürzere dazu quergestellt ist. Von dem längeren Kreuz- schenkel setzen sich an dessen beiden Enden nach innen und außen Schmelzleisten fort, die je wieder gegen den kürzeren queren Kreuzschenkel umbiegen und so die äußere Begrenzung der vorerwähnten vier grubigen Vertiefungen bilden. An dem Kreuzungspunkte der Schenkel liegt die rautenförmige Fläche, über welcher der größere äußere Kronenhöcker stand; der kleinere Höcker erhob sich an dem inneren Ende des kürzeren Kreuzschenkels. Der größere Höcker entspricht dem vorderen äußeren, der kleinere dem vorderen inneren Höcker der Mahlzähne. Das hintere Grubenpaar ist den beiden Hauptfalten der- selben homolog, die beiden vorderen Gruben entsprechen den vorderen Nebenfalten, die hier zu 1 Proc. Zool. Soc. 1899, p. 301, Keith, On the Chimpanzees and their relationship to the Gorillas, 9 Siche Zucker kan del, Anatomie der Mundhöhle, p. 62, 6. Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, 1 ungewöhnlicher Größe sich entwickelt haben, wenn sie auch immer noch kleiner als die die hinteren Gruben bildenden Falten geblieben sind. P, besitzt, soviel man an dem Bruchstücke, in welchem derselbe sitzt, sehen kann, offenbar 2 Wurzeln, eine vordere und eine hintere. Die eben beschriebene Kronenbildung weicht wesentlich von der Gestalt der Kronen der hinteren Prämolaren aller bekannten lebenden Primaten ab, bei denen wohl die homologen Höcker oder Spitzen wiederzufinden sind, mit einer dieselben auch da verbindenden Schmelzleiste (Joch), und bei denen die Homologa der inneren Gruben (Falten) des P1 von Hadropithecus in Form von Falten, Einbuchtungen oder mehr weniger seichten Gruben auftreten, bei denen aber die äußeren Gruben in der bei Hadropithe- cus auftretenden Weise nicht vorkommen. Andeutungen derselben sind aber dennoch bisweilen auch da zu entdecken, in Gestalt von seichten Eindrücken. So weist der P, verschiedener Cynocephalus-Schädel derartige Eindrücke an der Außenseite auf, und auch bei den unteren hinteren Prämolaren eines Gorilla- Schädels des zoologischen Institutes der Wiener Universität (Taf. I, Fig. 9) habe ich solche seichte Gruben an deren Buccalseite gesehen, die offenbar als jenen großen Gruben von Hadropithecus gleichwertig zu erachten sind. Nach Forsyth Major könnten auch bei P1 von Nesopithecus roberti die äußeren Gruben stärker ausgebildet sein, wenigstens scheint die Bemerkung »the pattern of wear... is somewhat like a cross« daraufhin zudeuten; die betreffende Abbildung lässt dieß allerdings nicht deutlich erkennen. Die hinteren Backenzähne der Anthropoiden sind durchaus gleichfalls zweiwurzelig; beim Schim- pansen sind die Wurzeln aber schon theilweise verwachsen; P, des Menschen hat nach Zuckerkandel constant eine einfache Wurzel. Der vordere Backenzahn (P2), welcher auch von der linken Kieferseite erhalten ist, ist seitlich stark comprimiert. Er misst in der Breite 10 mm, in der Tiefe 6 mm, in der Höhe ebenfalls 6 mm und zeigt eine obere, durch Abnützung entstandene Schmelzkante, in deren Mitte ein schmaler Zahnbeinstreifen zum Vorschein kommt. Diese Kante steht in der Richtung des Kieferrandes, doch ist ihr vorderes Ende schwach nach außen, ihr hinteres Ende sanft nach innen gebogen. Die Mitte der Kante entspricht einer Spitze, beziehungsweise einem Höcker, und zwar demjenigen, welcher bei P, der äußere (größere), bei den Molaren der vordere äußere ist. Von der bei P, noch vorhanden gewesenen deutlichen inneren Spitze ist nur ein Rudiment in Gestalt eines ganz kleinen Höckers nahe der Basis der lingualen Fläche erkenn- bar. An derselben Fläche finden sich die beiden Gruben des P, nur als seichte Mulden wieder. Dagegen zeigt die buccale Seite von P, noch deutliche Vertiefungen, eine kleinere vordere und eine weitere hin- tere, die mit den äußeren Gruben von P, zu homologisieren sind. Es sind das den lebenden Primaten gerade entgegengesetzte Verhältnisse, da bei diesen der P, wohl innere Vertiefungen besitzt, an dessen Außenseite solche aber in der Regel fehlen oder nur ganz kleine Eindrücke eben noch zu erkennen sind, welche als die letzten Spuren der bei Hadropithecus con- statierten äußeren Gruben von P, und der äußeren Hauptfalte, sowie der der äußeren vorderen Nebenfalte der Mahlzähne der Primaten überhaupt gelten können. Bei Nesophithecus roberti ist der vordere Backenzahn viel größer als bei Hadropithecus, in Gestalt und Größe wenig vom hinteren Backenzahne verschieden. P, ist bei Hadropithecus einwurzelig wie beim Menschen im Gegensatze zu den bekannten Anthro- poiden, bei denen derselbe zwei Wurzeln besitzt, von welchen die vordere (den Schimpans ausgenommen), die weit mächtigere zu sein pflegt. Die Wurzel ist 17 mm lang, 10 mm breit und 6 mm dick. Als Eckzähne erscheinen ihrer Gestalt nach zwei Zähne, die sich enge an P, anschließen, von den Schneidezähnen jedoch durch einen schmalen Zwischenraum getrennt sind. Dieselben sind seitlich zusam- mengedrückt, 7 mm hoch, 9 mm breit, 5.2 mm dick. Von ihrer etwas abgenützten Spitze zieht nach vorne eine kürzere, nach hinten eine längere Kante gegen die Kronenbasis hinab. Die Gesammtrichtung dieser Kauränder verläuft schief zu den Alveolarrändern von hinten innen nach vorne und außen. Die Zungen- seite der Krone zeigt eine weite aber seichte hintere Mulde und eine ganz kleine vordere Vertiefung, die den betreffenden Gruben der Prämolaren entsprechen. An den Lippenflächen sind ebenfalls zwei seichte aber deutliche Eindrücke vorhanden, von denen der vordere der stärkere ist; sie sind den buccalen 1 2 2 Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 7 2 Gruben der Prämolaren, und den diesen entsprechenden Falten der Molaren gleichwertig. Der Hinter- rand der Caninen wird vom äußeren Vorderrande des P, etwas überdeckt. Die Eckzähne von Hadro- pithecus besitzen gleichfalls nur eine Wurzel, wie dies den Eckzähnen im allgemeinen zukommt. Dieselbe ist 19 mm lang, 6 mm breit und 8 mm tief. Diese Eckzähne sind im Vergleiche mit den Caninen der Anthropoiden klein und lassen ein weib- liches Individuum vermuthen. In der Form nähern sie sich immerhin am meisten jenen des Schim- pansen, der unter den Anthropomorphen auch zugleich die kleinsten Eckzähne trägt. Mit diesem stimmt Hadropithecus überdies hinsichtlich der Stellung der an die Prämolaren sich eng anschließenden Eckzähne überein, welche übrigens bei den Jungen und den Weibchen der anderen Menschenaffen gleichfalls den vorderen Prämolaren nähergerückt sind. Beim Schimpansen, aber auch beim Gorilla und Orang kommt häufig ein weiteres oder engeres Diastemma zwischen Eck- und Schneidezähnen vor. In Bezug auf die Berührung des C mit P, besteht eine Ähnlichkeit auch mit Nesopithecus roberti, bei welcher Art der zwischen P, und I, stehende Zahn jedoch viel stärker ist. F. Major nimmt der üblichen Definition des Eckzahnes zufolge denselben Zahn als Prämolaren (P3) an und den C als fehlend, weil der eckzahnförmige Zahn des Unterkiefers hinter den Eckzahn des Ober- kiefers zu stehen kommt, wenn man beide Kiefer aneinanderlegt. Mit unserem Hadropithecus-Unterkiefer ist die Probe, wie der eckzahnförmige Zahn der Mandibel sich zum Eckzahn der Maxille stellt, vorläufig nicht ausführbar - nur der Umstand, dass jener dicht an P, steht, würde vermuthen lassen, dass er, wie die unteren eckzahnförmigen Zähne der Lemuren hinter den oberen Eckzahn zu stehen kommen könnte. Ich möchte mich aber da mit Zuckerkandel' zu der Ansicht bekennen, dass man den unteren Eck- zahn nicht nach seiner Lage zum Eckzahn des Oberkiefers bestimmen, sondern einfach als den vorder- sten Prämolaren auffassen soll, der sich zu der charakteristischen Form ausgebildet hat. Die Bezeich- nung Eckzahn schließt neben einem topischen auch einen morphologischen und physiologischen Begriff in sich und ist daher nicht ausschließlich durch die Stellung eines Zahnes, und zwar zu nur einem der Zähne des Oberkiefers, ohne Rücksicht auf die Nachbarzähne des Unterkiefers selbst und ohne Rück- sicht darauf, welche Gestalt und Function derselbe hat, zu definieren. So wären auch nicht bei den Lemuren jene Zähne des Unterkiefers, die in Bezug auf ihre Gestalt mit den Schneidezähnen überein- stimmen, sich distal je an diese enge anschließen und dieselbe Function wie diese haben nur aus dem Grunde als Eckzähne aufzufassen und zu bezeichnen, weil sie vor den Eckzähnen des Oberkiefers zu stehen kommen. Wenn man übrigens eine Reihe von Lemurengebissen hinsichtlich der Stellung ihrer Zähne vergleicht, so wird man bei verschiedenen derselben finden, dass der obere Eckzahn nicht eigent- lich vor dem unteren sogenannten vordersten (eckzahnförmigen) Prämolaren steht, sondern diesen, von der Seite gesehen, zum größeren Theile deckt; dieser erscheint oft nur um Weniges nach hinten gerückt und steht vielmehr nach innen zu, in fast gleicher Linie mit dem oberen Eckzahn, und seine Spitze berührt bei geschlossenen Kiefern den oberen Eckzahn an der inneren Seite seiner Basis. Ich glaube also die den Schneidezähnen zunächst stehenden Zähne von Hadropithecus im Sinne Zuckerkandl's auf jeden Fall als Eckzähne bezeichnen zu können. Von den vier Schneidezähnen sind nur drei, nämlich der linke innere und die beiden äußeren conserviert. Sie haben das gemein, dass sie verhältnismäßig kleine Kronen und große Wurzeln besitzen und seitlich stark comprimiert sind; die Kronen steigen vorne ziemlich gerade in der Richtung der Vorder- seite des Kieferkörpers auf, sind aber gegenüber den Eckzähnen etwas schief nach vorne gerichtet; ihre hintere Fläche steigt vom Halse gegen die Schneide schief auf; die vordere Fläche steht mit der vorderen Wurzelkante in einer Richtung. Die Schneiden sind bereits stark abgestumpft und lassen das Zahnbein zum Vorschein kommen. Der innere Schneidezahn (1.) ist schwächer als der äußere (1). Die Krone misst 6 mm vom Halse zur Kaufläche, diese 3 mm in transversaler, 2 mm in sagittaler Richtung; die Wurzel ist 17 mm lang, ihr transversaler Durchmesser beträgt 3 mm und der sagittale Durchmesser am Halse 6 mm. 1 Anatomie der Mundhöhle, p. 96. 8 Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, Die äußeren Schneidezähne haben eine Kronenhöhe von 7 mm, die Kaufläche misst 4 mm und 2 mm in transversaler und sagittaler Richtung; ihre Wurzel besitzt eine Länge von 18 mm, eine größte Breite von 4 mm und eine größte Tiefe von 8-mm. Die Schmalheit der Kronen dieser Schneidezähne ist ganz charakteristisch. Man findet solche von derartig geringer relativer Breite außer bei den Pavianen sonst kaum bei den Anthropoiden. Die Menschen- affen haben wohl auch die Wurzeln ihrer Schneidezähne seitlich bedeutend zusammengedrückt und in die Tiefe entwickelt, doch sind bei ihnen die Kronen gegen den Kaurand relativ viel breiter als dies bei Hadropithecus der Fall sein kann. Auch die Menschenzähne sind gegen die Schneide zu verhältnismäßig breit, wenn sie auch am Kronenhalse sehr schmal sind und in stark abgekautem Zustande jenen des Hadropithecus sich nähern. Aus diesen thatsächlichen Befunden an einem einzelnen Unterkieferstücke allein weitgehende Schlüsse zu ziehen, scheint mir nicht am Platze, und zwar umsoweniger, als man die Erwartung hegen darf, in nicht zu langer Zeit weitere Reste von Hadropithecus zu erhalten. Nur was die Gesammtgröße betrifft, die dieses Thier besessen haben dürfte, mag nach Analogie mit einigen großen Affen eine Annahme gestattet sein. Bei Hadropithecus beträgt die Länge des Alveolarrandes vom Eckzahne bis zum letzten Mahlzahne inclusive 61 mm. Das Skelet eines alten Schimpanseweibchens, dessen Mahl-, Backen- und Eckzähne zusammen eine Länge von 56 mm einnehmen, besitzt eine Rumpflänge von 56 cm und ist in aufrechter Stellung 113 cm hoch; das Skelet eines erwachsenen Orangweibchens, das einen ungefähr gleich langen Unterkiefer wie unser Hadropithecus hat, dessen Eckzähne mit den Backen- und Mahl- zähnen zusammen 70 mm einnehmen und eine Rumpflänge von 52 cm zeigt, erreicht in aufrechter, etwas vorgeneigter Stellung vom Boden bis zum Scheitel eine Höhe von 96 cm. Aus diesen Maßen kann man also folgern, dass Hadropithecus stenognathus aufgerichtet ungefähr 120 cm hoch war. Die Verwandtschaft und systematische Stellung des Hadropithecus aus allem Mitgetheilten erwä- gend, so glaube ich wohl in ihm einen echten Affen vermuthen zu dürfen; es wäre aber etwas voreilig, denselben direct bei den Anthropomorphen einzureihen. Doch muss festgehalten werden, dass er zu diesen, wie in den einzelnen Punkten dargethan wurde, zahlreiche Beziehungen aufweist, als da sind: Die Gesammtform des Unterkiefers, die Gestalt der Mahlzähne im allgemeinen, die wahrschein- liche Fünfhöckerigkeit derselben, die Reduction von Mz, die Form und Kleinheit des Eck- zahnes, die an den Schimpansen erinnert, ferner das Vorhandensein nur einer Wurzel bei dem vorderen Prämolaren, endlich die Bildung der Wurzeln der Schneidezähne. Als Eigenheiten erscheinen die Massigkeit des Kieferknochens, die starken Schmelzfalten der Mahlzähne, die merkwürdige Kronenbildung des hinteren Prämolaren und die geringe Breite der Schneidezähne. Wenn Hadropithecus nach zu erwartenden weiteren Befunden schon nicht mit den bekannten Anthropomorphen in die Familie der Simiiden (= Anthropomorphiden) zu stellen sein sollte, so würde er als der Vertreter einer besonderen Familie zu erklären sein, die dann aber sich doch an jene der Simi- iden anschließen dürfte, deren bisherige Gattungsvertreter übrigens bei dem Vorhandensein einer Anzahl gemeinsamer Merkmale im einzelnen auch manche sehr weitgehende Unterschiede darbieten. II. Die Abbildungen der Schädel eines Megaladapis und zweier anderer fossiler Lemuren. Megaladapis brachycephalus spec. nov. (Taf. II.) Wie schon einleitend erwähnt wurde, lieferte Herr Sikora mit einem Privatbriefe auch einen kurzen Bericht über seine Ausgrabungen in der Höhle von Andrahomana ein, in welchem er von der Auffindung zahlreicher Säugethierreste spricht, und dem er die Photographien von drei verschiedenen Schädeln beilegte. Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 9 Die Abbildungen eines derselben lassen einen Vertreter der Gattung Megaladapis unzweifelhaft erkennen, der dem Megaladapis madagascariensis F. Major sehr ähnlich ist. Bei genauerer Vergleichung ergeben sich aber mancherlei Unterschiede, welche zur Annahme einer zweiten Art dieser ausgestor- bener Lemurengattung drängen. Gelegentlich Beantwortung meiner vorerwähnten Anfrage sandte mir Sikora die Photographien noch zweier Schädel dieser Art, deren er nicht weniger als fünf Exemplare zu besitzen angibt. Diese Abbildungen der zwei anderen Schädel zeigen nun genau dieselben Unterschiede von Megaladapis madagascariensis wie die zuerst eingetroffenen Bilder. Da das wesentlichste Merkmal auf denselben die gegenüber dem M. madagascariensis bedeutend kürzere Schädelkapsel bildet, nenne ich diese bei Andrahomana gefundene Form Megaladapis brachycephalus. Die Gesammtlänge des einen Schädels beträgt nach Angabe 22 cm, nach den mitabphotographierten Maßstäben dürfte er aber noch etwas länger sein. Die Höhe des Oberkiefers zwischen dem zweiten und dritten Mahlzahne kommt der Länge des von diesem letzten Mahlzahne bis einschließlich dem zweiten Backenzahne eingenommenen Oberkieferrandes gleich, und die Schädelkapsel auf der Photographie gemessen ist vom vorderen Rande des hinteren Augenbogens bis zum Hinterhaupthöcker nicht ganz ein- und einhalbmal so lang als der Oberkiefer an der erwähnten Stelle hoch ist. Bei M. madagascariensis ist dagegen die Höhe des Ober- kiefers zwischen Mº und M gleich der Länge des Alveolarrandes von M3 bis bloß zur Mitte von P2 oder auch gleich dem vom Hinterrande des M? bis zum Vorderrande von P3 reichenden Stücke des Kiefer- randes; die Schädelkapsel des M. madagascariensis ist aber auf der Abbildung vom vorderen Rande des hinteren Augenbogens abgezirkelt fast zweimal so lang als die Höhe des Oberkiefers zwischen M2 und M Die photographierten Schädel von Androhomana sind zum Theile, wie die Reproductionen des einen hier zeigen, in manchen Theilen viel vollständiger erhalten als der von F. Major beschriebene Schädel. Vor allem fällt der Schnauzentheil mit den weit vorragenden, breiten und oben nahe dem Ende gewölbten Nasen- beinen auf, wodurch die Umrisse des Schädels in der Seitenansicht an einen Nashornschädel erinnern. Im Oberkiefer stecken mächtige Eckzähne, deren Kronen etwa 3-3.5 cm lang sein dürften. Auch ein vorderer dritter Backenzahn (P3) ist erhalten, mit zwei Wurzeln und einer spitzen Krone, welche die von P? überragt. Der Zwischenkiefer soll auch hier fehlen. Das Jochbein ist ungewöhnlich breit. Die . Schläfenbeine mit den Felsenbeinen sind erhalten, welche letzteren zu keiner Bulla ossea aufgetrieben sind. Die Augen liegen noch höher als bei M. madagascariensis, so dass die oberen verdickten Ränder der Augenbögen in der Seitenansicht etwas über die interorbitale Fläche vorragen; die Stirne steigt von dieser Stelle an steiler nach rückwärts auf als bei M. madagascariensis. Bemerkenswert ist die außer- ordentliche Rauhigkeit der oberen Stirnfläche, deren Aussehen den Ansatzstellen der Hörner bei den Rhinocerosschädeln gleicht; vielleicht war die Stirnhaut bei Megaladapis sehr verdickt, wenn sie auch nicht ein eigentliches Horn zur Entwicklung brachte. Bei M. madagascariensis ist, wie es scheint, diese Rauhigkeit nicht so ausgesprochen. An den Unterkiefern ist der ganze Körper erhalten, mit jederseits drei Alveolen' für die Schneide- zähne; dieser Theil ist sehr verschmälert und stark schief nach vorne gerichtet. Die horizontalen Kiefer- äste sind vorne bei dem P, ebensohoch als hinten bei dem letzten Molaren (Mg); diesbezüglich wesent- lich von M. madagascarisensis abweichend, bei welchem die Unterkieferäste vorne viel höher sind als hinten. Der Wangentheil des Unterkiefers ist außerordentlich breit, und auch der Kronenfortsatz zeichnet sich durch seine Entwicklung in sagittaler Richtung aus. Weit vorne im Unterkiefer stehen zwei starke, schief gerichtete Eckzähne; von ihnen durch einen größeren Zwischenraum getrennt der dritte, vorderste Praemolaris. Die Zahnformel lässt sich gegenüber jener des M. madagascariensis vervollständigen, und lautet also: ? 3, 2, 1 1, 2, 3 2 3 1 С oder einfacher I Р M 1, 2, 3 2, 1 1, 2, 3 3 3 1 3 ch P 름​에 ​2 1) Nach Angabe Sikora's. (Lorenz v. Liburnau.) 2 10 Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, Die mitgetheilten Eigenthümlichkeiten sind derartige, dass die Annahme einer neuen Art mehr Wahrscheinlichkeit für sich hat, als dass dieselben nur Geschlechtsunterschiede darstellen, die ja bei den Lemuren keine besonders auffallenden zu sein pflegen. Auch um Altersunterschiede kann es sich nicht handeln, da die eben besprochenen Schädel alle Merkmale hohen Alters aufweisen. Mit Rücksicht darauf, dass vorläufig nur Abbildungen des Schädels dieser merkwürdigen Art vor- liegen, soll gegenwärtig mit der Wiedergabe derselben und dem oben Gesagten deren Besprechung geschlossen werden. Doch ist zu erwähnen, dass Sikora zu einem der Schädel auch noch folgende Skelettheile aus- gegraben zu haben angibt: Atlas und 12 andere Wirbel, Sacrum, eine Scapula, einen Humerus (circa 48 cm lang [!], es fehlt in der Mitte ein circa 8 cm langes Stück), eine Ulna (22:3 cm lang), Radius (defect), ein halber Femur (sehr stark, 22.5 cm lang), eine Tibia (nur 15.5 cm lang) und verschiedene Rippen. Dazu macht Sikora unter anderem darauf aufmerksam, » dass die außerordentliche tiefe Inser- tion des Humerus im Schulterblatte auf einen Kletterer, auf vorzugsweises Leben auf den Bäumen hin- deute« (!). Diese Bemerkung ist nebst den außerordentlichen Missverhältnissen in den angegebenen Dimensionen der Extremitätenknochen geeignet, den Verdacht zu erwecken, dass dem Herrn Sikora Verwechslungen verschiedener Knochen unterliefen und die von ihm angeführten Stücke nicht alle zu einem und demselben Thiere gehören. . Mesoadapis destructus' gen. nov. spec. nov. (Taf. III, Fig. 1.) Eine weitere Photographie zeigt uns die rechte Seitenansicht eines anderen, leider stark beschä- digten Lemurenschädels. Derselbe kann als 15 bis 16 cm lang geschätzt werden. Wie an der hier wieder- gebenen Abbildung ersichtlich, ist die Schädelkapsel geräumig, länglich, abgerundet, ohne besonders hervorragende Leisten, also im allgemeinen ähnlich geformt, wie bei den lebenden Arten der Gattung Lemur. Auffallend ist auf der Photographie, dass da die Seitenflächen des Stirn- und Schädelbeines durch einen sehr dunklen Schatten, der auf die Schläfengrube fällt, sich von dieser in einer scharfen, vom hinteren Augenbogen schief nach hinten und abwärts ziehenden Linie abheben; es macht dies den Ein- druck, dass die vorderen Theile der Stirn- und Scheitelbeine sich sehr plötzlich, eine Kante bildend, nach innen zur Schläfengrube wenden, während sie bei Lemur mit einer Rundung in diese übergehen. Die Öffnung der Augenhöhle ist weit hinaufgerückt, schief nach vorne gerichtet; ihre vordere Umrandung mit dem Thränenbeine fehlt an dem Stücke. Ebenso fehlen Nasenbeine und Zwischenkiefer. Bemerkenswert ist die bedeutende Höhe des Oberkiefers; sein Alveolarrand zieht sich in einem Bogen nach vorne und aufwärts, ähnlich wie bei Megaladapis. In ihm sind nur vier Zähne erhalten, und zwar ein weit oben- sitzender Eckzahn, der übrigens möglicherweise nicht ganz richtig eingefügt ist; es sieht nämlich auf der Photographie so aus, als sei der Zahn zu tief in den Kiefer hineingeschoben. Von diesem durch eine größere Lücke getrennt, in ununterbrochener Reihe zwei Backenzähne und ein Mahlzahn, die nach der Gestalt ihrer Kronen sehr den P2, P1 und M1 von Megaladapis gleichen. Der Zahn, welcher als M1 anzu- sehen ist, dürfte eine Kronenbreite von circa 15 mm besitzen; er steht weit vorne. Vom Jochbogen ist nur der Ansatz am Oberkiefer mit dem orbitalen Fortsatze erhalten; der Fortsatz, welcher die Verbindung mit dem Schläfenbein herstellen soll, fehlt. Am Schläfenbein selbst scheint eine rundliche Bulla ossea entwickelt zu sein, wie bei Lemur; der Jochfortsatz ist verhältnismäßig breit und von seinem oberen Rande setzt sich eine Leiste nach dem Hinterhaupte fort; an der hinteren Seite der Gelenksgrube ein langer Processus postglenoideus. 1 Syn. Palaeolemur destructus Lorenz, Anzeiger der Akad. d. Wiss. Wien 1900, Nr. I, p. 8. Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 11 Protoindris globiceps gen. nov. spec. nov. (Taf. III. Fig. 2.) Endlich bietet noch eine Photographie die gleichfalls rechte Seitenansicht eines rundlichen Lemuren- Schädels dar, welcher im ganzen den Propithecus-, beziehungsweise Indrisiden-Schädeln ähnlich sieht, und daher mit solchen näher verglichen werden soll. Die natürliche Größe desselben ist nicht angegeben, auch nicht abzuschätzen, weil kein Maßstab mit abphotographiert ist; die Abbildung kommt in der Größe dem Schädel von Indris brevicaudatus nahe; da eher eine Verkleinerung als eine Vergrößerung anzu- nehmen ist, so kann man nur sagen, dass der Schädel in natura mindestens so groß wie der von Indris ist. Von dem gewölbten Schädeldache fällt die Stirne vorne ziemlich steil gegen die Schnauze ab. Die Augenränder sind mehr nach vorne gerichtet als bei den bekannten Propithecus-Arten der Fall zu sein pflegt. Im Zwischenkiefer je zwei nach vorne gerichtete Schneidezähne, die relativ größer sind als bei Propithecus; wie bei dieser Gattung sind die mesialen die stärkeren. Die Eckzähne sind dagegen kurz. Das Bild lässt nach oben 2 Backenzähne und 3 Mahlzähne erkennen. Der Unterkiefer hat im allgemeinen die Form wie bei den Indrisiden. Die Kinnladen sind jedoch bedeutend höher als bei den lebenden Gattungen dieser Familie; der vordere Kinnrand bildet mit dem unteren Kieferrande einen weniger stumpfen Winkel als bei diesen die Regel ist und wendet sich steiler nach aufwärts. Zwischen den Schneide- und Eckzähnen zieht eine Furche vom Alveolarrande an den Seiten des Kinnes hinab. Die bekannten Indrisiden besitzen an der Vereinigungsstelle der beiden unteren Kinnladenränder einen spitzen, nach hinten gerichteten Fortsatz, der auch bei der Ansicht von der Seite auffällt; ein solcher ist bei unserem Protoindris nicht zu sehen. Die Zahl der unteren Schneidezähne ist aus der Abbildung nicht erkennbar, dürfte aber jederseits zwei betragen. Nach diesen sind unten noch fünf Zähne, C, P, M.-M., sichtbar. Diese und die vorangegangenen Beschreibungen können mit Rücksicht darauf, dass sie auf nur mangel- haftem Materiale, beziehungsweise bloß auf Abbildungen beruhen, keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben und nur als provisorisch gelten, doch werden sie vollkommen genügen, mit Zuhilfenahme der beigegebenen Illustrationen bei gelegentlichen weiteren Funden deren Identität festzustellen. III. Reste von Armknochen eines großen Lemuriden. (Taf. I, Fig. 11.) Die Knochenstücke, welche zusammen mit dem Unterkiefer von Hadropithecus eingesendet worden waren, bestehen aus dem distalen und proximalen Ende einer rechten Ulna, einem Stück aus der Mitte eines rechten Humerus, dem Acromion einer linken Scapula, 4 Rippenfragmenten, 3 anderen, nicht sicher bestimmbaren Bruchstücken und einem vorderen Brustwirbel. Der letztere, der einem kleineren Primaten angehörte, stammt keinesfalls von demselben Thiere, von dem die übrigen Knochen herrühren. Dass diese alle von einem und demselben Individuum stammen, ist gleichfalls unwahrscheinlich, obwohl deren Äußeres, ihr Erhaltungszustand, dafür sprechen würde. Die Auskunft Sikora's geht dahin, dass auch er nichts Sicheres darüber sagen könne, ob diese Knochen zusammengehören, ob der eine oder andere etwa zu dem Unterkiefer des Hadropithecus oder zu den von ihm entdeckten Megaladapis-Exem- plaren zu rechnen wäre; das Humerusfragment könnte von seinem Megaladapis-Skelete sein, da an demselben ein Stück aus der Mitte des Oberarmes fehle; die Knochen seien alle an derselben Stelle gelegen Wenn man vor allem die beiden Ulnastücke betrachtet, welche wohl zusammengehören und welche ich in natürlicher Größe abgebildet habe, so zeigt nur das distale, im ganzen 132 mm lange Frag- ment die für die Halbaffen charakteristische Gestaltung, welche darin besteht, dass das Capitulum zwei 2 12 Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, getrennte Gelenksflächen aufweist. Die eine derselben, welche für die Articulation mit dem Radius bestimmt ist und sich seitlich vor dem äußersten Ende der Ulna befindet, hat in unserem Falle eine quer ovale Form mit einem Größendurchmesser von 10 mm und einem kleinen Durchmesser von 8 mm. Die zweite Gelenksfläche, welche mit dem Triquetrum und Pisiforme in Verbindung tritt, breitet sich über das conische Ende des 24 mm langen Processus styloideus aus und erstreckt sich von dessen Spitze an der Außenseite 12 mm, an der Innenseite 21 mm weit gegen den Hals des Processus. Vor dem Capitulum ist der Querschnitt dieses Ulnastückes rundlich, mit einem Durchmesser von 16 mm; an der Bruchstelle ist der Knochen jedoch stark seitlich comprimiert, mit einem großen Durchmesser von 24 mm und einem kleinen Durchmesser von 12 mm. Das proximale Stück derselben Ulna ist dem unteren Ende entsprechend stark; sein Olecranon springt hinter der Gelenksfläche weit vor; von dieser — der Cavitas sigmoidea major — ist nur die Hinter- hälfte erhalten; sie zeigt keine Andeutung einer Mittelleiste; ihre größte Breite beträgt 36 mm; ihr hinterer Rand ist wenig aufgebogen; die Seitenränder springen weit vor, der innere radiale weist einen tiefen Ein- schnitt auf. Diese Ellbogentheile kommen in ihrer Stärke der Elle eines erwachsenen männlichen Gorilla nahe, welche eine Länge von 36 cm hat. Mit den Dimensionen der Ellbogenbeine verschiedener Halbaffen (Lemur, Propithecus) verglichen, wäre anzunehmen, dass das distale Stück unserer Ulna ungefähr dem vierten Theile der Länge des ganzen Knochens entspricht und dieser somit etwa 50 cm lang war. Da er aber einem ungewöhnlich robusten Thiere angehört haben dürfte, so möchte ich seine mögliche Länge auf nur 30—40 cm schätzen. Hadropithecus stenognathus, sowie Megaladapis brachycephalus waren Thiere von annähernd gleicher Größe. Die Ellenbeine von mit diesen ungefähr gleich großen Exemplaren folgender Affen messen in der Länge: 26.5 cm bei einem Schimpansen, 31.5 » Orang, 28.5 » Anubis-Pavian; >> >> hiebei sind diese Knochen aber verhältnismäßig weit schlanker als die in Rede stehende Ulna es ist also nicht anzunehmen, dass dieselbe zu Hadropithecus oder zu einer der genannten Megaladapis-Arten passen würde, sondern man muss sie einem Thiere zuschreiben, das noch größer war als die eben genannten. Ich möchte das Thier, dem diese Ulna angehörte, provisorisch als Megaladapis dubius bezeichnen. Zu demselben mag seiner Größe nach auch das vorhandene Acromion gehört haben. Das Humerus-Stück ist 11 cm lang und bedeutend stärker als der betreffende Theil eines mensch- lichen Oberarmes, annähernd so stark wie bei einem erwachsenen Gorilla. Es entspricht etwa dem zweiten Viertel des ganzen Oberarmknochens vom distalen Ende aus gerechnet. Besonders hervorzu- heben ist sein dreiseitiger Querschnitt mit einer sehr rauhen vorderen Kante, ferner eine von der äußeren Kante in distaler Richtung sich entfaltende mächtige Crista lateralis, welche eine breite Rinne bildet. Dieses Fragment, das nach Sikora's Äußerung vielleicht zu seinem Megaladapis-Skelete gehört, bietet zu wenig Anhaltspunkte, um daran weitere Folgerungen knüpfen zu können. Mir ist es zweifelhaft, dass es zu demselben Arme gehöre, wie die vorbeschriebene Ulna, da es mir im Vergleiche zu dieser noch etwas zu schwach erscheint. Nachtrag Unmittelbar nach Einreichung der vorstehenden Beschreibungen trafen noch einige Abbildungen von anderen Schädeln aus der Höhle von Andrahomana ein, welche ich erst nachträglich näher bestim- men konnte. Ich halte es für wichtig genug, dieselben hier anhangsweise aufzuführen und einige davon, insoweit dies eben nach Photographien möglich ist, kurz zu skizzieren. Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 13 1. Am auffallendsten sind vier mit G bezeichnete Darstellungen eines Schädels, der wohl einem neuen Genus angehört, dessen systematische Unterbringung, auch wenn das Object in natura vorliegen wird, Schwierigkeiten bereiten dürfte. Es ist schon jetzt sicher, dass er zu den Primaten zu stellen sein wird. Der Schädel misst nach den angeblich in natürlicher Größe ausgeführten Bildern in der Länge 136 mm von der Protuberantia occipitalis bis zum Vorderrande der Nasenbeine, und die größte Breite, Abstand der Jochbögen, beträgt 122 cm. Seine Form ist eine ganz eigenthümliche und erinnert sehr an einen Katzenschädel, sowohl durch die Gestalt der Schädelkapsel als wie durch die kurze Schnauze und die weit ausbiegenden Jochbeine. Die Stirnpartie ist nur theilweise erhalten, lässt aber eine starke Veren- gung an der Ursprungsstelle der Augenbogen erkennen. Eine sagittale Crista ist mäßig entwickelt. Die Augenhöhlen blicken nach vorne und scheinen sehr groß und hinten nicht geschlossen gewesen zu sein; sie erinnern an die nächtlich lebenden Lemuren. Die Nasenbeine sind kurz und breit. Durch ihre Breite auffallend sind auch die Jochbeine und insbesondere die Jochfortsätze der Oberkiefer. Die Seiten- ansicht zeigt eine sehr weite Gehöröffnung und ein großes, nach abwärts ragendes Paukenbein. Die Zähne, von denen drei Mahlzähne und drei Backenzähne erhalten sind, sind nach dem Typus der Affenzähne gebaut, stumpfhöckerig, mit tief eindringenden Gruben und Falten zwischen den Höckern. Insbesondere M stimmt mit dem Baue der gleichen Zähne bei den Makaken überein; auch die Prä- molaren nähern sich am meisten den gleichen Zähnen dieser Affengruppe. Vor dem Ps ist im rechten Oberkiefertheile noch eine einfache Alveole zu sehen; es frägt sich, ob man diese als einem ausgefallenen Eckzahne entsprechend ansehen darf. Ich nenne das Thier, dem der Schädel angehörte, Pithecodon sikorae. C P P: Р P: PE P Schädel G in % natürlicher Größe. 2. Mit B wird der Gesichtstheil eines Schädels bezeichnet, der ein mit Bradylemur verwandtes Thier erkennen lässt; derselbe ist im / Profil und in der Ansicht von unten dargestellt und stammt von einem erwachsenen Thiere. Ihm ähnlich sind die Gesichtstheile von zwei anderen Schädeln, die unter den Buchstaben A und P in der Seitenansicht und von unten abgebildet sind; sie gehörten jungen Thieren an, die sich noch im Zahnwechsel befanden. Herr G. Grandidier sprach brieflich die 14. Ludwig Rit. Lorenz v. Liburnau, Vermuthung aus, dass alle diese drei Schädel mit dem kürzlich von ihm beschriebenen Bradylemur robu- stus 1 identisch sein könnten. போாாவாயம் cha B ke Schädel B in circa 8/9 natürlicher Größe. 2 3. Drei mit M signierte Photographien stellen offenbar den Schädel jenes ausgestorbenen Lemuren dar, von dem gleichfalls unlängst G. Grandidier zwei Mahlzähne beschrieben und den er Palaeochiro- galus jullyi getauft hat. Bei dem abgebildeten Schädel sind jederseits die drei Mahlzähne und der anschließende Backenzahn (P1) erhalten. Die Ansicht von oben zeigt, dass der Scheitelkamm gegen die orbitalen Fortsätze der Stirne zu sich im spitzen Winkel theilt und dass anderseits von der Basis der genannten Stirnfortsätze, zwei gegen den Nasenrücken convergierende Wülste verlaufen, so dass durch diese und durch die vorgenannten divergierenden Stirnleisten ein rhombisches Feld ein- geschlossen wird. Jill Schädel M in circa 4/5 natürlicher Größe. 1 Bull. du Mus. d'hist. nat. Paris 1899, Nr. 7, p. 346 - 348, mit Figuren im Texte. 2 L. c. p. 345. Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. 15 4. Schädel eines Megadalapis, der mit M. madagascariensis im Wesentlichen übereinstimmt, also mit dieser Art identisch sein dürfte. Derselbe ist sehr defect. Sikora erwähnte gelegentlich in einem Briefe, dass er auch einen 31 cm langen Megaladapis-Schädel besitze; damit dürfte dieser gemeint gewesen sein. F. Major schätzt die Länge des von ihm beschriebenen Schädels auf 25 cm. 5. Schädel I, wohl erhalten und von drei Seiten aufgenommen, lässt deutlich den noch heute im Norden von Madagaskar lebenden Propithecus coronatus erkennen. Es ist auffallend, dass sich Reste dieser Art im südlichsten Theile der Insel finden, wo dieselbe gegenwärtig nicht mehr lebend vorkommt. 6. Drei Ansichten, 0, zeigen den Schädel eines Raubthieres, das mit der noch jetzt auf Madagaskar lebenden Fossa fossa identisch sein dürfte, jedenfalls mit ihr nahe verwandt ist. Schädel dieser Art liegen mir nicht vor, und es konnte nur die Abbildung Gray's (P. Z. S. 1872, p. 871) zum Vergleiche heran- gezogen werden. Diese zeigt einen etwas mehr in die Länge gezogenen Schädel, ein Unterschied, der vielleicht auf verschiedenes Geschlecht oder Alter zurückzuführen ist, auch bloß individuell sein könnte. 7. Ein Schädel mit der Signatur N ist unzweifelhaft von Centetes ecaudatus. Dagegen wird unter E ein anderer Schädel von einem Centetiden dargestellt, der dem C. ecaudatus wohl ähnlich sieht, es fällt aber auf, dass der Schädel viel stärker ist als die Schädel von C. ecaudatus, welche ich vergleichen kann, und dass bei E die hinteren seitlich ausgebogenen Theile der Schläfenbeine viel weiter nach außen vorragen, auch die Hinterhauptschuppe verhältnismäßig breiter ist. 8. Ein Schädel von Potamochoerus larvatus. Tafel I. Tafel I. A Fig. 1-7 Hadropithecus stenognathus. 1 rechter Unterkiefer, Außenseite. 2 derselbe, Innenseite. 3 derselbe von oben. erster Mahlzahn (M1) von vorne. 5 vorderer Backenzahn (P2) von außen. 6 derselbe von innen. 7 Schneidezähne, von der linken Seite gesehen. 8 M1 von Papio olivaceus (Anubis). 9 M4 und P1 von Gorilla o ad. 10 M1 von Gorilla ad. 11 rechte Ulna von Megaladapis dubius, innere Seite. >> >> >> Alle Abbildungen in natürlicher Größe L.v. Lorenz: Ausgestorbene Primaten von Madagaskar. Tafi. 9 8. 10 a C. a a a 3 11 1. 2 Mith. Anst.x. Th Bantwarth Wien Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXX Tafel II. Tafel II. Fig. 1 Megaladapis brachycephalus, Schädel von der rechten Seite, verkleinert. Fig. 2 derselbe von oben. Lv.Lorenz: Ausgestorbene Primaten von Madagaskar Tafil 2. Lith Anst v Th Bannwarth Wien Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXX. Tafel III. Tafel III. Fig. 1 Mesoadapis destructus, Schädel von rechts, verkleinert. Fig. 2 Protoindris globiceps, Schädel von rechts; Maßstab unbekannt, vielleicht in 12 nat. Gr. L v. Lorenz: Ausgestorbene Primaten von Madagaskar: Taf III 4. Lith Anst Th Bannwarth Wier Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXX. c L. Lorenz v. Liburnau. ÜBER HADROPITHECUS STENOGNATHUS LZ Lz. NEBST BEMERKUNGEN ZU EINIGEN ANDEREN AUSGESTORBENEN PRIMATEN VON MADAGASKAR VON DR. LUDWIG RITT. LORENZ v. LIBURNAU, CUSTOS, Mit 2 Tafeln. BESONDERS ABGEDRUCKT AUS DEM LXXII. BANDE DER DENKSCHRIFTEN DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN WIEN 1901. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN BUCHHANDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN ÜBER HADROPITHECUS STENOGNATHUS LZ . NEBST BEMERKUNGEN ZU EINIGEN ANDEREN AUSGESTORBENEN PRIMATEN VON MADAGASKAR VON DR. LUDWIG RITT. LORENZ V. LIBURNAU, CUSTOS, Mit 2 Tafeln. VORGELEGT IN DER SITZUNG VOM 11. JULI 1901. Im vergangenen Jahre veröffentlichte ich in diesen Denkschriften einen Aufsatz über einige Reste ausgestorbener Primaten von Madagaskar, dessen Hauptinhalt sich auf einen rechten Unterkiefer bezog, der in einer Höhle bei Fort Dauphin im Südosten der Insel gefunden worden war. Für das Thier, dem das Kieferstück angehört hatte, wurde der Name Hadropithecus stenognathus gewählt. Außerdem beschrieb ich bei dieser Gelegenheit noch einige Fragmente von Armknochen eines riesigen Lemuren der Gattung Megaladapis, und machte ich auch kurz Mittheilung über verschiedene andere Reste von Primaten, von denen man eine größere Anzahl (Schädel und sonstige Skelettheile) in derselben Höhle von Andra- homana ausgegraben hatte, von welchen mir aber bis dahin nur die photographischen Abbildungen vor- lagen. Ich beschrieb und benannte einige der Fundstücke provisorisch nach den erhaltenen Abbildungen in der berechtigten Erwartung, bald alle die Objecte selbst in die Hände zu bekommen. Von diesen gelangten infolge sonderbaren Verhaltens des Sammlers jedoch schließlich nur wenige Stücke an unser naturhistorisches Hofmuseum, während mehrere andere an das British Museum in London verkauft wurden; über das Schicksal eines größeren Restes dieses Fundes ist mir bis jetzt nichts Näheres bekannt geworden. Im folgenden sollen nun die in Natura vorliegenden Stücke eingehender beschrieben werden und gleichzeitig ergänzende, beziehungsweise berichtigende Bemerkungen bezüglich der anderen erwähnten Formen folgen. 2. [244 L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, 1 Hadropithecus stenognathus Lz. Von dieser Art lagen nunmehr zur Untersuchung vor: Das Originalexemplar, der rechte Unterkiefer, nach welchem diese Form a. a. 0. zuerst beschrieben wurde. Ein Schädel (I) mit defectem Gesichtstheile, welcher nach der Photographie G beschrieben und für den der Name Pithecodon in Vorschlag gebracht worden war. Ein rechter Unterkiefer (II) von einem mit I (G) fast gleich alten Thiere, aber offenbar nicht von demselben Individuum. Ein Stück eines linken Oberkiefers (III) nach noch nicht ganz vollendetem Zahnwechsel. Ein Stück eines rechten Oberkiefers (IV) mit noch vorhandenen Milchbackenzähnen. Ein fragmentarischer linker Unterkiefer (V) mit den Milchzähnen, wahrscheinlich von demselben Individuum stammend wie IV. Das distale Ende eines rechten Unterarmes (VI) von einem älteren Thiere. Ulna und Radius (VII) des linken Armes eines jüngeren Individuums als VI. Eine Clavicula (VIII), augenscheinlich von demselben Individuum wie VII. Endlich auch ein Rippenfragment und ein Wirbel, die angeblich zu derselben Art gehören, was aber sehr unsicher ist, daher diese beiden Reste vorläufig hier keine weitere Berücksichtigung finden. Es sollen nun die einzelnen Stücke der Reihe nach betrachtet werden. Schädel und Oberkiefer. (Taf. I, Fig. I a, b c, III u. IV.) Als ich zuerst die photographischen Abbildungen (G), welche den hier mit I bezeichneten Schädel von oben, unten und von der Seite darstellten, zu Gesicht bekam, war wohl der erste Eindruck der, dass dieser derselben Art oder Gattung angehören könnte, wie der als Hadropithecus bezeichnete Unterkiefer. Messungen an diesem und an den angeblich der natürlichen Größe entsprechenden Photographien erweckten aber Zweifel, welche noch dadurch bestärkt wurden, dass Ausschnitte des genau in seinen Umrissen gezeichneten Unterkiefers auf die Photographien gelegt, diese in keiner Weise annähernd deckten. Der Unterkiefer II jedoch, welcher sich ziemlich genau an den Oberkiefer von I anpasst und als zu derselben Art gehörend sich erweist, zeigt anderseits solche übereinstimmende Merkmale mit dem Hadro- pithecus-Unterkiefer, dass die artliche Zusammengehörigkeit dieser beiden und somit auch des Schädels I nicht weiter fraglich ist. Die bedenklich erschienenen ziemlich großen Differenzen zwischen dem Originale und dem Schädel I (G), für den daher ein besonderer Gattungsname in Vorschlag gebracht worden war, stellen sich nun als nur durch die große Altersdifferenz bedingt heraus und sind speciell auf senile Ver- änderung des originalen Unterkiefers zurückzuführen. Vom Schädel I wurde bereits a. a. 0. eine kurze Charakteristik gegeben und es wurden auch zwei verkleinerte Contourbilder?, die ihn von oben und von unten darstellen, reproduciert. Das Object selbst gibt aber erst die Möglichkeit einer eingehenderen Darstellung Ich beginne dieselbe mit der Anführung einiger wichtiger scheinenden Maße: Länge von der Protuberantia occipitalis bis zur Nasenwurzel.. Größte Breite des Hirnschädels. Höhe desselben 105 mm 70 > 57 » 1 Syn. Pithecodon sikorae Lorenz Denkschr. Akad. Wien, LXX, 1900, p. 13. 2 1. c. p. 13. 1245 3 Hadropithecus stenognathus L. 26 111 74 > 22 Geringste Breite des Stirntheiles circa Scheitelnaht 72 Stirnnath circa 40 Länge der Nasenbeine 29 Abstand der Orbitalfortsätze der Jochbögen Größter Abstand der Jochbögen circa 110 Breite der Orbita. Abstand der Foramina infraorbitalia. 40 Abstand der Foramina zygomatica 76 Das Hinterhauptbein hat einen schief nach hinten aufsteigenden Schuppentheil, dessen oberer Rand zusammen mit den hinteren Rändern der Schläfenbeine eine mäßig erhobene thatsächliche Crista semicircularis bildet. Von der Protuberantia occipitalis zieht eine wenig hervortretende Crista occipitalis externa gegen das Hinterhauptsloch. An den Seiten die Eingänge in einen Meatus jugularis. Die Processi jugulares sind auffallend stark wie bei den Raubthieren entwickelt, seitlich flach gedrückt und durch eine tiefe Fossa condyloidea von den 16 mm langen Gelenkshöckern getrennt. Vor diesen liegt je ein Foramen condyloideum anterius; ein Foramen condyloideum posterius fehlt. Eine starke Incisura jugularis bildet den aboralen Rand des Foramen lacerum. Der Körper des Occipitale ist in dem vorliegenden Falle noch vollkommen vom Keilbeine getrennt; er besitzt eine Länge von 23 mm und eine Breite von 14 mm; die vordere Hälfte der ventralen Fläche erhebt sich etwas über den aboralen Theil; die erhöhte Partie zeigt an der Abstufung eine mediane Bucht, vor deren Mitte allmählich verlaufend, eine niedere Crista nicht ganz bis zum Rande des Hinterhauptsloches reicht. Das Foramen magnum ist fast kreisrund, seine Durchmesser betragen in sagittaler und transversaler Richtung je 18 mm. Ein Interparietale ist bereits stark mit dem Hinterhauptsbeine verwachsen und lässt seine Ver- bindungsnähte eben noch erkennen. Es hat ungefähr die Form eines Trapezes mit weit in die Länge aus- gezogenen basalen Ecken. Seine 50 mm lange Basis entspricht der ganzen Länge des Oberrandes der Hinterhauptschuppe; die Höhe beträgt 17 mm und die kurze Seite misst ungefähr 19 mm; sagittal erhebt sich eine niedere Crista. Die Scheitelbeine sind glatt und abgerundet. An der sie verbindenden Naht ein mäßig hoher Kamm. Die hinteren Ränder, ebenso wie der hintere Rand des Zwickelbeines, etwas aufgebogen. Die frontalen Ränder sind sehr unregelmäßig gezackt und treffen median in einem spitzen Winkel zusammen, eine Incisura frontalis bildend, in welche die Stirnbeine sich einpassen. Die Kreuznaht ist noch deutlich sichtbar, die Schuppennaht dagegen weniger. Von den Stirnbeinen fehlen die frontalen, ethmoidalen und orbitalen Theile, wodurch man einen Einblick in geräumige Höhlungen gewinnt, die sich bis in die nasale Partie erstrecken und eine Auf- treibung der nicht erhaltenen Stirnmitte erzeugt haben dürften. Ein spitzer Processus parietalis schiebt sich, wie erwähnt, weit zwischen die Scheitelbeine ein. Der sagittale Kamm setzt sich auf den hinteren Theil der Stirnregion fort, um sich dann zu spalten und wie es scheint, je längs der Linea zygomatica eine Crista zu bilden; es wird dies dadurch angedeutet, dass die parietale Fläche aufgebogen ist, während dem temporalen Theile entsprechend sehr bedeutende seitliche Eindrücke eine starke Verjüngung des vorderen Poles des Craniums erzeugen. Die frontalen Fortsätze der Jochbeine lassen auf eine mächtige Entwicklung der an dem Objecte fehlenden Processi zygomatici des Stirnbeines schließen. Von dem erhaltenen hinteren Theile des Keilbeines wäre zu erwähnen, dass dessen Körper in der vorderen Hälfte der oralen Fläche einige ziemlich tiefe mediane Grübchen zeigt, und dass, sowie dies bei den Indrisiden der Fall ist, von den Flügelfortsätzen tiefe Gruben umschlossen werden, Der Oberkiefer ist großentheils erhalten und durch die geringe Entwicklung der Gesichtsflächen charakterisiert. Die vorderen Ränder seiner beiden Hälften erheben sich fast in verticaler Richtung von den Alveolarrändern. Die Sutura incisiva ist 21 mm lang, die Sutura naso-maxillaris 15 mm, der Processus frontalis des aboralen Endes steht in einer Länge von circa 3 bis 4 mm mit dem vorderen Stirnrande in 4 [246] L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, Verbindung und ist dann mit dem vorderen Rande des Thränenbeines schon vollkommen verschmolzen. Die Verbindungsnaht mit dem Jugale misst 26 mm und unmittelbar an ihr mündet ein Canal aus. Die Wangenpartie zeigt wohl ausgeprägte Juga alveolaria; das Foramen infraorbitale liegt über dem vorderen Backenzahne (P3) nahe dem Augenhöhlenrande und unterhalb des vorderen Endes der Sutura jugo- maxillaris. Die orbitale Seite des hinteren alveolaren Theiles ist von zahlreichen Canaleingängen durch- bohrt. Auf der Gaumenfläche mündet jederseits ein Foramen palatinum aus. Die Schläfenbeine bieten folgende Verhältnisse dar: Die Sutura squamosa verläuft in einem flachen Bogen; der occipitale Rand des Knochens ist etwas aufgebogen und betheiligt sich, wie schon angedeutet, an der Bildung der Crista semicircularis. Die Jochfortsätze sind dem ganzen Bogen ent- sprechend sehr in die Breite entwickelt. Die Fossa articularis ist flach und aboral von einem wohl- entwickelten Processus postglenoidalis begrenzt. An diesen legt sich die vordere Wand der mächtigen Bulla des Paukenbeines an, welche 12 mm über die orale Fläche der Schädelbasis hervorragt und einen sagittalen Durchmesser von 19, einen transversalen von 23 mm hat. Die Oberfläche der sehr dünn- wandigen Bulla ist im ganzen glatt, jedoch mit verschiedenen spitzen Fortsätzen oder Erhebungen, sie ist also nicht so gänzlich ohne Unebenheiten wie bei den recenten Lemuren und bei Nesopithecus; auch ist ihre gesammte Form weniger kugelig. An ihrer hinteren Fläche eine oben zu einem Loche führende Furche, der Abdruck der Carotis interna. Die weite äußere Gehöröffnung hat einen Durchmesser von 9 mm; innerhalb derselben ist die untere frei in die Höhle ragende Hälfte des Annulus tympanicus deutlich zu sehen. In einem Grübchen nahe dem hinteren Rande des Porus acusticus ext. ein rudimentärer Processus styloideus. Vom Zwischenkiefer ist nur auf der rechten Seite der nasale Theil vorhanden, der sich mit breiter Fläche innen an das Maxillare anlegt und mit einem bloß etwa 2 mm breiten nasalen Rande frei hervorragt. Die Thränenbeine lassen die Verbindungsstelle mit dem Oberkiefer nicht genau erkennen, da keine Spur der betreffenden Naht mehr vorhanden ist; dagegen sind oben und hinten die Verbindungs- nähte mit den Stirnbeinen und mit den orbitalen Flächen des Oberkiefers noch deutlich sichtbar. Der Eingang in den Thränencanal befindet sich unmittelbar innerhalb des hier schwach vortretenden Orbital- randes, man könnte fast sagen, er liege auf dem Rande selbst, ähnlich wie bei Nesopithecus. 1 Vom Gaumenbein ist an dem Schädel nichts vorhanden, doch befindet sich ein Theil eines solchen an dem Kieferstücke III (S. Taf I), welches wenigstens die orale Fläche des Palatinums nach Größe und Gestalt erkennen lässt. An der Sutura palato-maxillaris mündet eine Öffnung des Canalis palatinus. Das Jochbein, welches auf beiden Seiten erhalten ist, zeichnet sich durch die Breite und Höhe seines Körpers aus, der je an den engsten Stellen in horizontaler Richtung 21 mm, in der verticalen 29 mm misst. Die Wangenfläche in ihrem oberen Theile eben, krümmt sich unterhalb des Foramen zygomaticum nach unten und vorne zum Ansatze an den Oberkiefer. Der Ramus maxillaris hat an seiner Basis eine Breite von 17 mm; der Ramus frontalis ist an seinem oberen Ende 9 mm breit, der Ramus temporalis misst an seinem Ursprunge 12 mm. Der Margo massetericus bildet hinter dem Ramus maxillaris einen auffallend großen Fortsatz. Die temporale Fläche ist stark concav. Die circa 12 mm breite orbitale Fläche erzeugt medial mit der Facies temporalis zusammenstoßend eine scharfe Kante; diese orbital gerichtete Crista erscheint gleichsam als der Ansatz zu einem Abschlusse der Augenhöhle gegen die Schläfengrube. Ihr gegenüber erhebt sich an der orbitalen Fläche des Keilbeinflügels auch eine schwache, scharfe Leiste, ein Verhältnis, auf das mich schon F. Major in London bei einem Nesopithecus-Schädel aufmerksam gemacht hat und das von innen her den Beginn eines knöchernen Abschlusses des Augenhöhlengrundes andeutet. Die Nasenbeine haben zusammen eine eigenthümliche, aus der Abbildung ersichtliche Umgrenzung ihrer facialen Flächen, welche in der Mitte eingesenkt, sich vorne stark seitlich hinabwölben. Sie sind im 1 Vergl. Forsyth Major, P. Z. S. London, 1901, p. 149, 150, Taf. XI, Fig. 1, 2. 247) 5 Hadropithecus stenognathus L. ganzen breit, besonders am nasalen Ende, dessen Rand lateral eine Ausschweifung zeigt. Der Margo lateralis verläuft sanft S-förmig gebogen, eine Einschnürung vor der Sutura fronto-maxillaris bildend. Die frontalen Nähte convergieren in einem Spitzbogen. Die medialen Seitenflächen sind wenig entwickelt, so dass kaum eine Crista nasalis zur Bildung gelangt, dagegen ist die Breite der lateralen Flächen, welche sich innen an die Oberkiefer anlegen, eine bedeutende; es bilden die Nasenbeine daher nach innen zu eine breite und tiefe Rinne, Unterkiefer (Tal. I, Fig. II, a, b.) Der rechte Unterkieferast II passt in der Größe ziemlich genau zu dem eben beschrieben Cranium, stammt aber jedenfalls von einem anderen, etwas jüngeren Individuum. Ich bilde denselben jedoch in Verbindung mit dem Schädel I ab, um eine der Wirklichkeit möglichst nahekommende Vorstellung des gesammten Schädels zu geben. Dieses Kieferstück ist etwas kleiner als das Originalexemplar und insoferne vollständiger, als die hinteren Theile, das ist der aufsteigende Ast mit dem Kronenfortsatze und mit der Winkelpartie, ganz erhalten sind; dieselben sind stellenweise stark mit Sand incrustiert. Am vorderen Ende ist der Kiefer vor dem Eckzahne abgebrochen und es steckt nur noch eine Wurzel des äußeren Schneidezahnes in der Alveole. Der beim Originale vorhandene Symphysentheil fehlt hier ganz. Dem jüngeren Alter entsprechend, steht der hintere, zum Gelenkfortsatz aufsteigende Rand des Kiefers, mehr senkrecht als bei dem Originale, und das war der Hauptgrund, warum es den Eindruck machte, dass der Schädel I (G), der damals nur in der Abbildung vorlag, von einem ganz anderen Thierę stammen müsste als das Original, und warum derselbe in der vorläufigen Mittheilung über ihn unter einem anderen Namen beschrieben wurde. Hinsichtlich des Stückes II sei hier noch erwähnt, dass der Kronenfortsatz die Gelenksrolle wenig überragt, dass der Kieferwinkel ungefähr einen Drittelkreisbogen bildet und durch weniger tiefe Ein- buchtungen abgesetzt erscheint. Überhaupt ist der ganze Kiefer, seiner Jugend gemäß, weniger scharf sculpturiert als das Original, die Concavitäten und Convexitäten, welche wir bei diesem so ausgeprägt finden, sind geringer, die Unebenheiten sind undeutlicher oder fehlen fast ganz. Das Unterkieferstück V ist sehr unvollständig und es werden nur die Zähne desselben weiter unten näher besprochen werden. Gebiss. (Taf. I, Fig. I-V. Auf die Bezahnung übergehend, seien zunächst die Verhältnisse jener der Unterkieferstücke II und V im Vergleiche mit den Zähnen des Originales behandelt. Wie bei diesem, soll mit den Mahl- zähnen der Anfang gemacht werden. Mi ist in dem Stücke V ganz unverändert erhalten, er steht eben vollendet in einer Reihe mit den sich ihm anschließenden Milchbackenzähnen. Die Krone dieses ersten Mahlzahnes zeigt eine größere Ver- schiedenheit von der Gestalt intacter Kronen derselben Zähne bei den anthropomorphen Affen, als nach dem Bilde der Usurfläche des Originales ursprünglich vermuthet werden konnte. Sie bietet aber vielfache Übereinstimmung mit den betreffenden Zähnen der Paviane dar, die jedoch in Bezug auf die Tiefe der Falten und Entwicklung der Höcker immer noch übertroffen werden. Es sind natürlich auch da zwei Hauptfalten vorhanden, welche die Krone in eine vordere und eine hintere Partie theilen, von denen aber hier die erstere die merklich größere ist; die linguale Hauptfalte ist viel tiefer als die buccale. Auch sind dieselben Nebenfalten, vorne eine kleinere äußere und eine größere innere, hinten nur eine äußere, wie bei dem Originale zu erkennen. Bei V ist jedoch noch Manches wahrzunehmen, was dort infolge der weit fortgeschrittenen Abnutzung nicht zu sehen war. Der innere vordere Höcker ist der höchste und steht durch eine sich verschmälernde transversale Brücke mit dem ihm gegenüberliegenden 6 [248] L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, Höcker in Verbindung. Der innere hintere Höcker ist der niedrigste; er entsendet ebenfalls einen Kamm zu seinem Gegenüber. Beide Innenhöcker sind auch untereinander durch einen nach innen in die linguale Hauptfalte winkelig einspringenden Kamm verbunden, der außerdem nach vorne sich an den vorderen Kaurand fortsetzt, mit diesem eine T-förmige Verbindung bildend. Vom vorderen Kaurande zieht außen eine stumpfgezackte Leiste an der Buccalseite der Krone nach rückwärts, die Neben- und die Hauptfalte in ihrem unteren Theile nach außen abschließend. Von dieser basalen Leiste ist bei dem Originale nur mehr ein kleiner Rest erhalten. Ein ursprünglich von mir ver- mutheter fünfter Höcker ist nicht vorhanden. In dem Kiefer II weist M1 die gleichen Verhältnisse auf, nur ist der vordere Außenhöcker bereits etwas abgenützt. M, stimmt bei beiden Kieferstücken im ganzen mit Mı überein; in V liegt er noch in der Alveole eingebettet und ist nur infolge des Fehlens ihrer inneren Wand deutlicher sichtbar. Ein Unterschied von M, besteht in der etwas geringen Größe und in der Unvollständigkeit der von dem vorderen Kaurande an der buccalen Fläche herabziehenden Leiste. M3 ist nur von II erhalten und trägt bloß drei deutliche Höcker: einen vorderen äußeren, welcher der größte ist, einen vorderen inneren, der mit diesem durch eine Brücke in Verbindung steht, und einen hinteren äußeren, der mit dem erstgenannten ebenfalls durch einen abfallenden Kamm zusammenhängt. Vom letztgenannten gehen zwei Grate aus, der eine nach hinten, der andere nach innen; dieser trägt einen ganz kleinen Tuberkel, als Andeutung des vierten Höckers; jener bildet eine kleine hintere Nebenfalte an der lingualen Seite. Von den Hauptfalten ist nur die innere wohl entwickelt, die äußere nur noch einer seichten Rinne erkennbar. Die Maße der Kronen der eben beschriebenen Zähne sind: Für II 2 >> 2 My breit 12 tief 11 hoch 7.5 mm M 11:5, 11 8. M3 9.5, 9.5, 7 M 12.5, 11:5, 9 M 12 11 8.5 >> » V. V.. & A A >> >> Mit Nesopithecusl und Bradylemur? verglichen, sind die oberen Mahlzähne von Hadropithecus woh! nach demselhen Grundtypus gebaut, jedoch viel stärker lophodont, den Pavianzähnen in dieser Hinsicht am nächsten kommend, das heißt, dieselben noch übertreffend, während bei den erstgenannten Gattungen die in übereinstimmender Zahl vorhandenen vier (bei Mund M2), beziehungsweise drei (bei M3) Höcker stumpfer, durch weniger tiefe und mehr von oben als von, den Seiten eindringende Falten oder Mulden geschieden oder anderseits durch niedrigere Kämme verbunden werden. Die unteren Backenzähne bieten bei II die Verhältnisse voll ausgeprägt, welche beim Original- exemplare trotz der vorhandenen Abnutzung erkennbar waren. An dem hinteren Backenzahne Pı sehen wir den Höcker, der dem vorderen Außenhöcker der Mahl- zähne homolog ist, in die Mitte der Krone gerückt. Er steht im Durchschnittspunkte zweier Leisten, welche ein Kreuz bilden, dessen innerer Schenkel eine Verbreiterung hat, die dem vorderen Innenhöcker entspricht, und dessen nach vorne und hinten gerichtete Schenkel mit den vorderen und hinteren Kau- rändern in Verbindung treten. Die beiden distalen Winkel des Kreuzes entsprechen den Nebenfalten, die proximalen Winkel den Hauptfalten der Molaren. P, ist seitlich comprimiert, seine eckzahnähnliche Spitze dem vorderen äußeren Höcker der bisher besprochenen Zähne homolog; an seiner Außenfläche befindet sich eine vordere Rinne, der betreffenden 1 N. roberti F. Major, Geol. Mag. 1896, p. 433, N. australis F. Major, P. Z. S. London 1899, p. 988. 2 B. robustus G. Grandidier, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1899, p. 346. 249) *7 Hadropithecus stenognathus L. Nebenfalte homolog, während von der äußeren Hauptfalte keine Spur mehr übrig ist. An der lingualen Fläche wird die vordere Nebenfalte nur durch das Vorhandensein einer vorderen und einer mittleren niederen Leiste angedeutet; die innere Hauptfalte wird dagegen durch einen deutlicheren Eindruck markiert; eine kleine Erhebung am basalen Ende der mittleren Leiste wird mit dem inneren Vorderhöcker zu homologisieren sein. P, 11 Die Dimensionen der Backenzähne von II betragen in Millimetern: Breite an der buccalen Fläche P, 10.5, lingualen 9 Tiefe 10 Höhe 9 9 8 8. Während bei Hadropithecus P, und P, in Gestalt und Größe sehr verschieden sind, P, dem M, sich nähert, P, einen Übergang zu C vermittelt, stimmen bei Nesopithecus und Bradylemur dieselben Zähne in der Form und in den Dimensionen untereinander mehr überein. Der untere Eckzahn, oder wenn man will, vorderste Prämolaris, welcher in dem Kieferstücke II noch nicht ganz vollendet erscheint, ähnelt im allgemeinen dem Pg. Seine Krone ist seitlich zusammen- gedrückt, von ihrer Spitze fällt die vordere kürzere Kante steiler ab als die proximal gerichtete. Die Buccalseite ist schwach convex, durch eine stumpfe niedere Leiste in eine kleinere vordere und eine größere hintere Hälfte geschieden, welch letztere zum größeren Theile von der Vorderkante des P, über- deckt wird; dieser, mit dem Prämolaren in Berührung tretende Theil kann auch als die proximale Fläche aufgefasst werden. Die linguale Fläche ist leicht concav und ebenfalls durch eine Leiste in zwei ungleiche Hälften getheilt Die größte Breite der Krone etwas über dem Halse ist 85 mm, in der Tiefe misst dieselbe 55 mm und in der Höhe wieder 85 mm. Dieser Eckzahn weicht wesentlich von dem Zahne des Nesopithecus und des Bradylemur dadurch ab, dass er bedeutend kleiner, als der ihm benachbarte Backenzahn ist, während bei den Genannten der untere Eckzahn gegenüber beiden Prämolaren durch seine Größe und Stärke auffällt. P, und C nähern sich bei allen drei verglichenen Gattungen in der Form denselben Zähnen der Indrisiden, bei welchen auch ein Übergreifen der Vorderkante von P, über die Außenseite des Caninen vorkommt. Auf das Gebiss des Oberkiefers übergehend, beginne ich wieder mit den Mahlzähnen. Der erste und zweite Molaris – Mund M M' und Mº- sind im wesentlichen gleich gestaltet und nähern sich im ganzen der Form der betreffenden Zähne der Paviane und Makaken, mit dem Unterschiede, dass sie kaum breiter als tief sind, und dass auch hier, wie bei den Molaren des Unterkiefers, eine ausgeprägtere Falten- bildung wahrzunehmen ist. Wir haben vier deutliche Höcker, von denen die beiden äußeren je durch eine Hauptfalte getrennt werden, welche in den äußeren Kronenrand einschneidet, an der Außenfläche als eine Rinne bis gegen die Wurzel hinanzieht, an der Kaufläche tief in diese eindringt, eine längliche trans- versal verlaufende Grube bildend. Ihr gegenüber ist eine seichtere Furche an der lingualen Fläche wahrnehmbar, der am inneren Kaurande nur eine ganz geringe Einbiegung entspricht, welche die beiden inneren Höcker von einander trennt. Die äußeren und die inneren Höcker liegen einander gerade, nicht schief, gegenüber und werden durch Querjoche mit einander verbunden. Die äußeren Höcker sind die mächtigeren und von ihnen ist wieder der vordere der größere. Die inneren Höcker hängen durch ein Längsjoch zusammen, das eben den inneren Kaurand bildet, der die erwähnte Depression als Fortsetzung der äußeren Falte aufweist, gleichsam einen Pass, der in die tiefe Grube der Hauptfalte hinüberführt. Von den Innenhöckern entspringt außerdem je ein Grat, der einerseits den vorderen, anderseits den hinteren Kronenrand bildet. Zwischen diesen Graten und den ebengenannten Querjochen dringen je eine vordere und eine hintere Nebenfurche von der buccalen Seite in lingualer Richtung ein, tiefe, an der Basis der Innenhöcker endigende Thäler einschließend. An den lingualen Flächen der beiden Zähne ist endlich auch noch eine wohl- 2 8 [250] L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, entwickelte Basalwulst zu bemerken, wie sich eine solche auch bei vielen Affen, zum Beispiel bei den Pavianen und unter den Anthropomorphen namentlich bei Gorilla und Schimpanse findet. Diese Wulst hat einen mehr oder weniger gekerbten Rand, beginnt an der vorderen, inneren Kante des Zahnes und reicht rückwärts etwas über die Innenfurche hinüber. Bei Mạ des Kieferstückes III ist zu erkennen, dass derselbe vier Wurzeln hat, was daher auch für M1 anzunehmen ist. Von I sind die Höcker des M1 und die sie verbindenden Joche bereits so weit abgekaut, dass das Zahnbein zum Vorscheine kommt und eine Figur gebildet wird, wie ähnlich abgenützte Zähne der Paviane und Makaken zeigen. Bei M2 ist der Schmelz noch wenig abgeschliffen und es tritt die Dentin- substanz noch nicht hervor. Von III ist nur bei M der vordere Innenhöcker bis an das Dentin abgenützt, bei M sind Höcker und Kanten noch fast intact; der vordere Kaurand zeigt noch einige Einkerbungen und kleine Runzeln. Mi von IV erscheint kürzlich vollendet und besitzt eine besonders schön entwickelte Basalwulst mit gekerbtem Rande und überdies an der Außenfläche einen kleinen basalen Höcker am Ende der Hauptfurche. Der letzte obere Mahlzahn (M3), welcher bei dem Schädel I und dem Kieferstücke III erhalten ist, zeigt eine auffallende Reduction. Von den zwei vorhandenen äußeren Falten entspricht die hintere der Hauptfalte, die andere der vorderen Nebenfalte des M1 und M?. Die Höcker treten als solche kaum hervor, ein Querjoch dem vorderen der anderen Molaren homolog deutet mit seinen Ecken die beiden vorderen Höcker an; von der inneren Ecke entspringt einerseits der den vorderen Kaurand bildende Grat, anderseits eine den hinteren Kaurand bildende, nach außen abfallende Kante, welche einer Verschmelzung des Längsjoches und des hinteren Querjoches entspricht und buccal mit einem kleinen Höcker dem proxi- malen Außenhöcker endet. Bei III ist dieser Zahn isoliert und zeigt eine einfache nach außen gerichtete vordere und eine am Ende getheilte hintere Wurzel. Die Maximalmaße der Kronen der oberen Mahlzähne sind: Bei I. M1 breit 11, tief 13, hoch 7 mm M2 10, 7 M3 7, 8, 6 و >> >> 2 Bei III . . Mi breit 11.5, tief 13 hoch 7 mm M2 11 13 8 M3 9 8.3, 7 >> >> 9 Bei IV. . M1 breit 12, tief 13, hoch 9.5 mm. Ein Vergleich dieser Molaren mit den betreffenden Zähnen von Nesopithecus und Bradylemur ergibt analoge Differenzen, wie sie sich bei den unteren Molaren herausgestellt hatten, das sind eine geringere Faltenbildung im allgemeinen und eine andere Gestaltung derselben im besonderen bei den eben Genannten. Diese nähern sich in der Hinsicht mehr den Cercopitheken und Cebiden, bei welchen die Querjoche sagittale Einsenkungen tragen, die eine Verbindung der Hauptfalte, mit den vorderen und hinteren Querfurchen vermitteln, welche letzteren den vorderen und hinteren Nebenfalten von Hadro- pithecus homolog sind. Die Backenzähne des Oberkiefers sind schmal und tief und lassen von den bei den Mahlzähnen vorhandenen Gebilden die beiden vorderen Höcker, die äußere Hauptfalte und die vordere Nebenfalte wiedererkennen. Ihre Außenflächen sind ziemlich eben, die Innenflächen stark convex und schief gegen den Gaumen ansteigend; die distalen Flächen mehr oder weniger concav, die proximalen entsprechend convex. Die vorderen Außenkanten decken die hinteren des je voranstehenden Prämolaren, welcher je weiter vorne, desto mehr schief zur Medianlinie gestellt erscheint. 251 9 Hadropithecus stenognathus L. An P1 haben wir also einen äußeren und einen etwas niedrigeren inneren Höcker: von ersterem zieht ein nach innen abfallendes Joch gegen die Basis des lingualen Höckers, ohne aber mit dieser in Ver- bindung zu treten. Vom Innenhöcker zieht im Bogen, den vorderen und den hinteren Kronenrand bildend, je eine Firste, zunächst etwas abfallend nach außen, um buccal mit einer tubercularen Erhebung zu enden, so dass an dem buccalen Rande sich eigentlich drei Tuberkel, ein Haupthöcker und zwei accessorische Nebenhöcker erheben, die hinten durch die Hauptfalte und vorne durch die Nebenfalte von einander geschieden werden. Diese Falten bilden wie bei den Molaren tief in mesialer kicntung ein- dringende Querthaler, welche aber in diesem Falle nicht vollkommen von einander getrennt bleiben, sondern infolge des Abfallens des Querjoches gegen die Basis des Innenhöckers nach innen zu miteinander communicieren. Noch ist zu erwähnen, dass eine kleine basale Leiste die vordere Falte an der buccalen Fläche abschließt, eine kleine Grube bildend, die wir auch bei den beiden anderen Backenzähnen, bei P2 in stärkerer, bei P3 in schwächerer Entwicklung, wiederfinden. P2 weicht in seiner Form ziemlich stark von Pl ab, obwohl sich die homologen Theile mehr oder weniger deutlich wiederholen. Der äußere und der innere Höcker sind vollkommen entwickelt, und ersterer überragt den letzteren merklich. An der buccalen Kronenfläche lassen sich zwei seichte Furchen die hintere der Hauptfalte, die vordere der Nebenfalte homolog -- erkennen; die vordere ist die relativ tiefere und endet in einem durch eine basale Leiste nach außen abgeschlossenen Grübchen. Die Mitte des äußeren Kaurandes entspricht dem äußeren Höcker, von dem nach vorne und nach hinten je ein Kamm abfällt, ohne eine Einkerbung vor seinem Ende oder eine Erhebung an demselben zu zeigen. Es fehlen also hier die accessorischen Höcker, die bei Pl zu finden sind. Die mesiale Fläche des Außenhöckers trägt eine niedrige Kante. Der Innenhöcker hat eine stark convexe linguale und eine entsprechend concave äußere Fläche; von ihm ziehen abfallende kanten zu den Kanten des Außenhöckers. Es wird dadurch auf der Kaufläche eine tiefe Grube gebildet, die durch die mesiale Kante des Außenhöckers in zwei Hälften getheilt ist. Diese entsprechen den inneren Theilen der vorderen Nebenfalte und der Hauptfalte, welche aber hier mit den Resten derselben, welche sich an der buccalen Kronenfläche in Form der zwei erwähnten Furchen wiederfinden, nicht mehr in Verbindung stehen. P3 besteht aus dem seitlich stark comprimierten Außenhöcker, an dessen buccaler Fläche sich noch Andeutungen der Falten in Form seichter Furchen vorfinden, während an der lingualen Fläche eine reducierte Leiste zu bemerken ist. Die Kanten des Höckers, der den Haupttheil der Krone bildet, fallen nach vorne und hinten ab, und die hintere derselben wendet sich im Bogen nach innen und weiter nach vorne und außen, um sich, allmählich schmäler werdend, wieder an die Innenfläche des Höckers anzulegen. Es entsteht auf diese Weise eine Grube an der Innenseite der Krone. Am Rande der im Bogen verlaufen- den Kante nimmt man lingual eine kleine Verdickung als den Rest des Innenhöckers wahr. Bei I ist P stärker, PP weniger, ps am wenigsten abgekaut. Bei dem Stücke III zeigen Pund P2 Spuren des Gebrauches, Ps scheint noch kaum benützt zu sein. Maße der Kronen der oberen Backenzähne: Von T P Breite 10 Tiefe 15, Höhe 7.5 mm P 8.2, 12. 7.5 P3 7.3, 6.5 7. III 9 рі P 14. 12. 8 8.5, 8 pa 7. 7.5 P? gleicht in der Gestalt am meisten demselben Zahne von Nesopithecus und Bradylemur. P! ähnelt bei diesen mehr P, als es bei Hadropithecus der Fall ist. ps von Hadropithecus und von Neso- pithecus sind sich im allgemeinen wohl ähnlich, jedoch scheint bei letzterem die Grube an der Basis der Innenfläche des Kronenhöckers weniger ausgeprägt. 10 252 L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, Der obere Eckzahn ist nur im Kieferstücke III erhalten, und zwar in noch nicht ganz entwickeltem Zustande; er stellt sich im wesentlichen als eine Vereinfachung von P3 dar. Seine dreiseitige, schwach convexe Außenfläche besitzt zwei der Höhe nach verlaufende Eindrücke; die linguale Fläche ist etwas concav. Der hintere Kronenrand biegt, eine Mulde umfassend, nach innen um. Die Breite und die Tiefe der Krone des noch nicht ganz entwickelten Zahnes betragen je 6, die Höhe misst 8 mm. Dieser Zahn ist bedeutend schwächer als der obere C von Nesopithecus. Die Formel für das Dauergebiss des Hadropithecus stenognathus hätte, wenn man nach Analogie mit den hier vergleichbaren Formen je zwei obere Schneidezähne annimmt, demnach zu lauten: 1 3 3 ich I: 2 I Р M 2 3 Die Stücke IV und V sind dadurch interessant, dass sie noch die stark abgeschliffenen Milch- zähne im Stadium unmittelbar vor dem Wechsel enthalten. Von den Milch-Backenzähnen ist zu sagen, dass die hinteren derselben im Ober- und im Unterkiefer im ganzen das verkleinerte Ebenbild der vorderen bleibenden Molaren darsellen, im vorliegenden Falle Usurflächen bieten, die jenen der ersten Mahlzähne des Originales und des Schädels I gleichen. Der Pa, stimmt mit P2, Pd, mit P2, Pdz mit P3 in der Form überein. Die Caninen des Milchgebisses zeigen gleichfalls weitgehende Übereinstimmung mit den bleibenden Eckzähnen. Von Cd liegt im Oberkiefer IV die Wurzel frei; dieselbe ist scharf drei- kantig und am Ende etwas getheilt; ihre Länge beträgt 9 mm. Die Maße der, wie erwähnt, weit abgenützten 9 Kronen sind in Millimetern: Bei IV: Pd, Pd, Piz breit 10.5 6.3 5.5 3.0 tief 10.5 10.0 5.5 4.0 hoch 5.0 4.5 3.0 3.5 Bei V: P da Pd, 11.5 Ca 5:0 breit 5.0 tief 8.5 5.0 3:5 4.0 3.5 hoch 4·0 Der Entwickungszustand der Zähne der verschiedenen Fundstücke zeigt, dass die Milchmolaren der Reihe nach von hinten nach vorne zu gewechselt werden, während die bleibenden Molaren allmählich von vorne nach hinten zum Durchbruche gelangen; am spätesten erscheinen die bleibenden Eckzähne. Armknochen. (Taf. II, Fig. VI-VIII.) Mit den Schädelresten trafen auch die eingangs mit VI, VII und VIII bezeichneten vorderen Extremitätenknochen als zu derselben Art gehörend ein. Da diesbezüglich die Verlässlichkeit des Sammlers keine vollständige war, namentlich die Vermuthung bestand, dass es Stücke von Nesopithecus oder einer ähnlichen Form sein könnten, sandte ich Abgüsse dieser Knochen an die Herren G. Grandidier nach Paris und Dr. Forsyth Major nach London zum Vergleiche mit dort vorhandenen Resten. Ersterer theilte mir alsbald mit, dass er eine große Ähnlichkeit mit den gleichen Armknochen des von ihm kürzlich beschriebenen Archaeolemur robustus1 herausfinde, ja sogar an die Möglichkeit einer artlichen Identität denke und hatte die Güte, diese Nachricht mit einem Separatabdrucke der betreffenden Notiz zu begleiten. Die daselbst in halber natürlicher Größe dargestellten Ober- und Unterarmknochen von Archaeolemur lassen mich diese Ähnlichkeit wohl ebenfalls erkennen, doch nicht an eine Gleichartigkeit glauben. So 1 G. Grandidier, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1900, p. 323. 1253 11 Hadropithecus stenognathus L. viel sich nach den Abbildungen feststellen lässt, sind Radius und Ulna von Archaeolemur zwar ungefähr gleich lang mit unseren Unterarmstücken VII, aber etwas stärker; unser Oberarmfragment VI erscheint entschieden schlanker, namentlich was den Schaft betrifft, der auch keine so starke Crista deltoidea besessen haben dürfte. Später hatte auch Dr. Forsyth Major die Freundlichkeit, mir seine Meinung bekannt zu geben, welche dahin ging, dass er die fraglichen Stücke als thatsächlich zu Hadropithecus gehörend ansehe. Er begründete dies in seinem Briefe in folgender Weise: » Die hiesige Sammlung (British Museum) hat nur zwei gute Stücke von Hadropithecus, eine voll- ständige Tibia und eine unvollständige Ulna. Letztere passt so gut zu ihrem Humerus und hat so absolut das gleiche Aussehen, dass beide Stücke offenbar von einem und demselben Individuum stammen. Alle diese Knochen, die Ihrigen sowohl, wie die hier liegenden, gehören sicher nicht zu Nesopithecus. Ihnen allen ist gemeinsam die übereinstimmende Größe, die in demselben Verhältnisse zu Ihrem Hadropithecus- Schädel und -Unterkiefer steht, wie die von mir für Nesopithecus gehaltenen Knochen zu dem Nesopithecus australis-Schädel und -Unterkiefer. Außerdem gleicht jeder einzelne Knochen des vermutheten Hadro- pithecus dem entsprechenden von Nesopithecus; aber jeder einzelne bietet doch wieder einige Abweichungen, die ich ohne Kenntnis der Hadropithecus-Schädelstücke für vielleicht nur von specifischem Belang erklärt haben würde, mit dem Vorhehalt, dass sie möglicherweise doch ein von Nesopithecus verschiedenes, aber demselben nahestehendes Genus andeuten möchten. Das Vorhandensein des Schädels und der Kiefer von Hadropithecus gibt für mich den Ausschlag zu Gunsten der letzteren Ansicht. Dank diesen Erwägungen kann man also die in Rede stehenden Stücke als zu Hadropithecus gehörend erklären. Ihre Maße sind folgende: Distales, rechtes Humerusstück (VI) von einem alten Individuum, 115 mm lang, größte Breite des Condylus 36 mm, Breite an der Stelle des Foramen entepi- condyloideum 26, größter Durchmesser am gebrochenen Ende 11 mm; linke Ulna (VIIa) mit fehlender Epiphyse 158 mm lang; linker Radius (VIIb) ohne Epiphyse 142 mm lang, größter Durchmesser am distalen Ende 18 mm, am proximalen Ende 14.5 mm; rechte Clavicula, ohne Epiphyse 70 mm lang. Die Abbildungen, welche diese Knochen in natürlicher Größe darstellen, machen eine eingehendere Beschreibung überflüssig. Es mag nur hervorgehoben werden, dass das Humerusstück in seinen Umrissen einem menschlichen Oberarm sehr ähnlich sieht, auch einem solchen in der Größe nahekommt, und dass es in den Contouren gleichzeitig an Thaumastolemur grandidierit erinnert, hinter dem es aber hinsichtlich der Größe weit zurücksteht. Die nach der Gestaltung des Unterkiefers ursprünglich gehegte und berechtigte Vermuthung, dass Hadropithecus ein echter Affe sein könnte, bestätigt sich nun nach dem Mitgetheilten nicht, ebenso, wie es sich seither herausstellte, dass Nesopithecus und selbst Adapis keine Anthropoiden sind. Meiner brieflich ausgesprochenen Ansicht, dass Hadropithecus und Nesopithecus näher verwandte Formen seien, stimmt Forsyth Major bei?. Wir haben es hier mit Vertretern einer besonderen Familie zu thun, die den Lemuren doch etwas näher stehen als den Affen, zu denen sie jedoch manche auffallende Beziehungen haben. Forsyth Major hat diese in seinem unten citierten Summary< bereits für Nesopithecus zusammengefasst, wie die Größe des Gehirnes und Verlauf seiner Windungen, das steile Profil, die nach vorne gerichteten Augen, die Lage des Thränencanales, die Gestalt der oberen Schneidezähne; dies gilt alles auch für Hadropithecus, der, soviel der Einblick in die Schädelhöhle sehen läßt, auch ein höher entwickeltes Gehirn besaß. Als mit den Pavianen und zum Theil mit den Anthropomorphen dem Typus nach übereinstimmend, muss ich noch auf die Molaren hinweisen. Eigenschaften, welche die beiden Gattungen mit den Lemuren gemein haben, sind: die Gestaltung der Schädelbasis, dann insbesondere des Schläfenbeines mit seiner 1 Filhol, Bull. Mus. Paris, 1895, p. 13. 2 » A Summary of our present knowledge of extinct Primates from Madagascare, Geol. Mag., 1900, p. 499. 2 12 [254 L. Ritt. Lorenz v. Liburnau, Hadropithecus stenognathus Lm. großen Bulla und dem freien Annulus tympanicus, die hinten offenen Augenhöhlen, das Foramen entepi- condyloideum. Nach Forsyth Major? scheinen Nesopithecus und Hadropithecus einem Seitenaste anzu- gehören, der von der Entwicklungsreihe der Lemuren zu den Affen nahe vor den Cercopitheciden abzweigt, eine Annahme, gegen welche nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse nichts ein- zuwenden ist. Nesopithecus australis Maj. Der Schädel, auf welchen diese Art begründet wurde, ist das Original der in meiner früheren Arbeit reproducierten Abbildung, nach welcher ich denselben kurz charakterisiert und dem ich den Namen Protoindris globicephalus gegeben hatte. Das Stück war, ebenso wie die anschließend erwähnten Reste von Megaladapis insignis, an das » British Museum« gelangt, während man in Wien noch in der Erwartung gelebt hatte, dass der Sammler dasselbe seiner Verpflichtung gemäß unserem Hofmuseum einsenden würde. An dem Schädel wurde zuerst mit Sicherheit constatiert, dass Nesopithecus kein Anthropoide sei. 3 Megaladapis insignis Maj." (Taf. II, Fig. IX, X.) Diese Art wurde auf Grund einer Reihe von Zähnen beschrieben, von denen es sich herausgestellt hat, dass sie jener Art angehören müssen, die ich nach von demselben Sammler stammenden Abbildungen mehrerer in der gleichen Höhle von Andrahomana gefundener Schädel als Megaladapis brachycephalus+ bezeichnet hatte und von der ich auch zwei der vorgelegenen photographischen Abbildungen reproducierte. Mit diesen Zähnen war auch der gleichzeitig von mir nach der Photographie beschriebene, abge- bildete und Mesoadapis destructus: benannte Schädel nach London gelangt, wo constatiert wurde, dass derselbe einem jungen Individuum von Megaladapis insignis angehören dürfte. Schließlich ergab sich aus verschiedenen Umständen, dass die nach der Natur beschriebenen und abgebildeten Armknochen, für welche ich den Namen Megaladapis dubius 6 in Vorschlag brachte, aller Wahrscheinlichkeit nach auch dem Megaladapis insignis zugesprochen werden müssen. Ich bilde hier nachträglich noch das distale Diaphysenstück eines Humerus und das Acromion einer Scapula dieser Art ab, nachdem derselben Stücke bereits in meiner früheren Arbeit Erwähnung geschah. 1 Z. S. London, 1899, p. 988. 2 Denkschr. Akad. Wien, LXX, 1900, p. 11, Taf. III, Fig. 4 (2). 3 P. Z. S. London, 1899 (19. Dec.), p. 988 und Philos. Trans. R. Soc. London 1900 (Rec. 28. Feb., Read 5. Apr.), p. 47, Taf. 6. 4 Denkschr. Akad. Wien, LXX 1900 (vorgelegt am 4. Jan.), p. 8, Taf. II, Fig. 1, 2. 5 1. c. p. 10, Taf. III, Fig. 3 (1). 6 1. c. p. 11, 12, Taf. I, Fig. 11. Es mag Anderen die Beantwortung der Frage überlassen bleiben, ob die ersten Angaben (19. Dec. 1899) über die Reste, für welche der Name Megaladapis insignis Maj. zunächst in Vorschlag gebracht wurde, diese genügend charakterisieren, um dem Namen ie Geltung zu bewahren. Eine deutliche Beschreibung und Abbildung derselben erfolgte unter dem gleichen Namen erst später 28. Febr., beziehungsweise 5. April 1900), nachdem die Beschreibungen und Abbildungen anderer, vermuthlich derselben Species angehörender Reste in der Zwischenzeit (4. Jan. 1900) unter den Namen Megaladapis brachycephalus, M. dubius und Mesoadapis destruclus erfolgt waren. Im Falle der Verneinung obiger Frage hat nach den allgemein angenommenen Regeln der Nomenclatur die Bezeichnung Megaladapis brachycephalus Lz. in Anwendung zu kommen, weil dieselbe sich auf die erste nicht misszudeutende Kennzeichnung Wiedergabe photographischer Abbildungen bezieht. Tafel I. Tafel I. Hadropithecus stenognathus Lz. I a. Schädel von der Seite. Das mittlere Stück des Jochbogens fehlt bei dem Exemplare auf der rechten Seite; dasselbe ist hier nach dem auf der linken Seite erhaltenen Bogen zwischen den beiden punktierten Bruchlinien eingezeichnet. Die vermuth- liche Auftreibung der Stirne wird durch eine unterbrochene Linie angedeutet. Vom rechten C ist nur die leere Alveole erhalten. b. Zähne desselben Schädels in der Daraufsicht. C. Bulla schief von hinten mit Ansicht des nach unten frei in die Höhle ragenden Annulus tympanicus und des Abdruckes einer Abzweigung der Carotis an der hinteren Fläche. lla. Rechter Unterkiefer eines anderen Individuums, das aber mit jenem, von dem der Schädel I stammt nahezu gleich alt war und daher in Verbindung mit diesem dargestellt ist. Die Rolle wurde hiebei nicht ganz genau in die Gelenksgrube ein- gepasst. Die Schneidezähne sind nach dem zuerst beschriebenen Originalexemplare in Contouren angedeutet. b. Zähne desselben Unterkiefers in der Daraufsicht; vom äußeren Schneidezahne ist die unterhalb der Krone abgebrochene Wurzel zu sehen, welche in stark schiefer Richtung in den Unterkiefer eindringt. III. Ein linker Oberkiefer mit anliegendem Gaumenbeine. IV. Rechtes Oberkieferstück mit Milchbackenzähnen. V. Linkes Unterkieferstück, offenbar von demselben Individuum wie IV. Lv. Lorenz: Hadropithecus u. Megaladapis, Taf. I Id Ια. PS C I V. Πα. Cd. Pd. Pd C M Ib. ps C P: p? P? PZ P! P' P! M са M M Pd? ME M Pad M Ic. Pd! Ib. Na M M M PA eure C. J. P2 J.Fleischmann n. N.lith Lith Aust v Th Bannwarth Wien Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXXII. Tafel II. Tafel II. Hadropithecus stenognathus Lz. VI. Distales Ende eines rechten Unterarmes von vorne. VII a. Linke Ulna von außen, b. dazugehöriger Radius von vorne. VIII. Linkes Schlüsselbein von innen. Megaladapis insignis Maj. = M. brachycephalus Lz. X. Distales Stück eines rechten Unterarmes von vorne. X. Acromion eines linken Schulterblattes von außen. Ly. Lorenz: Hadropithecus u. Megaladapis. Taf. II Та VII b IX VI 19 X J.Fleischmann nd..lith Lith. Anst Th. Barwarth Wies. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math. naturw. Classe, Bd. LXXII. MEGALADAPIS EDWARDSI G. GRANDIDIER ml VON DR. LUDWIG RITTER LORENZ von LIBURNAU, KUSTOS AM K. K. NATURHISTORISCHEN HOFMUSEUM IN WIEN. Mit 6 Tafeln und 23 Textfiguren. BESONDERS ABGEDRUCKT AUS DEM LXXVIL BANDE DER DENKSCHRIFTEN DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN WIEN 1905. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI, IN KOMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MEGALADAPIS EDWARDSI G. GRANDIDIER VON DR. LUDWIG RITTER LORENZ von LIBURNAU, KUSTOS AM K. K. NATURHISTORISCHEN HOFMUSEUM IN WIEN, Mit 6 Tafeln und 23 Textfiguren. VORGELEGT IN DER SITZUNG AM 7. JULI 1904. . Im Jahre 1899 berichtete ich zum erstenmale im Anzeiger der kaiserl. Akademie der Wissenschaften über einen reichen Fund von subfossilen Knochen, welcher durch den Sammler F. Sikora in einer Höhle bei Andra homana nächst Fort Dauphin in S. O. Madagaskar gemacht worden war. Derselbe hatte nebst Resten eines von mir hierauf im Jahre 1900 unter dem Namen Hadropithecus stenognathus in diesen Denk- schriften beschriebenen Lemuren auch solche von Vertretern der Gattungen Nesopithecus und Megaladapis enthalten. Von diesen letzteren war aber damals der größte Teil des Materiales noch nicht in meine Hände gekommen, nur verschiedene Photographien von beiden und einige Extremitätenstücke, die ich als zur Gattung Megaladapis gehörig betrachtete, lagen vor, über welche ich im Anschlusse an die Beschreibung der Reste von Hadropithecus vorläufig nur wenige unvollständige Mitteilungen machen konnte. Nachdem nun im vorvergangenen Jahre fast das ganze betreffende Materiale durch die hohe Akademie der Wissen- schaften an das k. k. naturhistorische Hofmuseum gelangte, wurde ich in die Lage gebracht, dasselbe ein- gehend zu studieren und zunächst hier als erstes Ergebnis eine Beschreibung der Reste von Megaladapis edwardsi G. Grand zu veröffentlichen, deren Vollständigkeit auch dazu führte, ein auf der folgenden Seite zur Darstellung gebrachtes Bild des ganzen Tieres zu entwerfen. Ehe ich an mein Thema gehe, erlaube ich mir vor Allen dem Intendanten unseres naturhistorischen Museums Herrn Hofrat Steindachner, der mir die wertvollen Reste zur Bearbeitung anvertraute, hiefür meinen Dank öffentlich auszusprechen. Außerdem möchte ich mich hier dankbar des fördernden Interesses erinnern, welches die Herren G. Grandidier in Paris, Forsyth Major in London, ferner die Herren Hofrat Zuckerkandl und Professor Tandler in Wien an meiner Arbeit nahmen und endlich fühle ich mich verpflichtet, meinen Dank auch noch Herrn Hofrat Eder zu bekunden, welcher die Herstellung der Negative für drei Tafeln in der von ihm geleiteten Versuchsanstalt für Photographie freundlich gestattete 1 2 [452] L. Lorenz v. Libur nau, 14 Schematische Darstellung des ganzen Skelettes. MEGALADAPIS EDWARDSI G. GRAND. [453] 3 Megaladapis edwardsi G. Grand. Megaladapis edwardsi Grandidier G. Forma: brachycephalus et dolichocephalus. Synonymie. 1. Megaladapis madagascariensis Lorenz, 1899, Anz. Akad. Wiss. Wien (13. Juli) p. 257. Vorläufige Erwähnung ohne Benennung der Species. 2. Megaladapis madagascariensis Grandidier G., 1899, Bull. Mus. d'hist. nat. Paris (August) p. 272, 273. » Description d'ossements de Lémuriens disparus.« Rechtes Femur beschrieben und abgebildet. Peloriadapis edwardsi GrandidierG., 1899, ibid. p. 275, 276. Linker unvollständiger M, beschrieben und abgebildet. – Typus. 2a. Peloriadapis edwardsi Grandidier G., 1899, ibid. (Dezember) p. 344, 345. Rechter Mº und M3 beschrieben und abgebildet. 3. Megaladapis insignis Forsyth Major, 1899, Proc. Zool. Soc. London (Dezember) p. 989. Ohne nähere Beschreibung. 4. Megaladapis brachycephalus Lorenz, 1900, Anz. Akad. Wiss. Wien (Januar) p. 9. Megaladapis dubius Lorenz, 1900, ibid., p. 9. Palaeolemur destructus Lorenz, 1900, ibid., p. 9. 5. Megaladapis brachycephalus Lorenz, 1901, Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Über einige Reste aus- gestorbener Primaten von Madagaskar.« p. 8. Vorläufige Mitteilung auf Grund von Photographien; Schädel I von der rechten Seite und von oben abgebildet Taf. II, Fig. 1, 2. Megaladapis dubius Lorenz, 1901. ibid. p. 12. Acromion, Fragmente von Humerus und Ulna beschrieben, letztere abgebildet Taf. I., Fig. 11. Mesoadapis (Palaeolemur) destructus Lorenz, 1901, ibid. p. 10. Vorläufige Mitteilung nach Photo- graphie; jugendlicher Schädel abgebildet Taf. III, Fig. 3 (nicht Fig. 1). 6. Megaladapis insignis F. Mayor sp. n., 1900, Philos. Trans. Roy. Soc. London (28. Februar, bezw. 5. April, p. 47-50.) » Extinct Mammalia from Madagascar.« Kieferfragmente mit Eck- und Backen- zähnen beschrieben und abgebildet, Pl. 6. 7. Peloriadapis edwardsi Grandidier G., 1900, Comptes rendus Séances Acad. Siences Paris (Mai) » Sur les Lémuriens subfossiles de Madagascar, « Übersicht der bis dahin bekannt gewesenen aus- gestorbenen Lemuren von Madagaskar. 8. Megaladapis insignis F. Mayor. 1900, Geolog. Mag. London, Dec. IV. Vol. VII. (November) p. 492-494. P: » Summary of present Knowledge of Extinct Primates from Madagascar. 9. Megaladapis insignis F. Major, Lorenz, 1901, Anz. Akad. Wiss. Wien. (Juli) p. 196. Megaladapis dubius eingezogen. 10. Megaladapis insignis F. Major, Lorenz, 1902, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, »Über Hadropithecus stenognathus Lz., nebst Bemerkungen zu einigen anderen Primaten von Madagascar.« p. 254. Acro- mion und Humerusfragment abgebildet Taf. II, Fig. IX, X. 11. Peloriadapis edwardsi Grandidier G., 1902, »Madagascar au début du XXème Siècle, Geographie. Paris. Abbildung von M, und M, reproduziert nach 2a. 12. Megaladapis edwardsi Grandidier G., Lorenz, 1902, »Riesen-Lemurens, populärer Aufsatz in der Wochenschrift »Das Wissen für Alles. 4 [454] L. Lorenz v. Liburnau, 13. Megaladapis edwardsi Grandidier G., 1902, Bull. Mus. d'hist. nat. Paris (Nov.) 497–501. » Observations sur les Lémuriens disparus de Madagascar«. Defekter linker Unterkiefer und ein basales Phalangenglied beschrieben und abgebildet; cubitales Ende eines Humerus, distales Ende eines Radius erwähnt. Vorerst sind einige Bemerkungen zu der stattlichen Reihe von Synonymen zu machen, welche eben angeführt wurden. Aus den Photographien, die mir ursprünglich vorlagen, ließ sich mit Sicherheit ein Megaladapis erkennen, der den von Forsyth Mayor im Jahre 1893 beschriebenen Meg. madagascariensis bedeutend an Größe übertraf und da die Bilder mit den beistehenden Maßen eine deutliche Charakterisierung zu- ließen, außerdem das baldige Eintreffen der Originale erwartet wurde, nahm ich nicht Anstand, in meiner vorläufigen Mitteilung einige der Photographien zu reproduzieren, die dargestellten Stücke kurz zu beschreiben und ihnen auch einen Namen zu geben. Da zwei der Schädel, nach den Photographien zu schließen, wenn auch absolut größer, so doch relativ kürzer sein mußten als der Schädel von Meg. madagascariensis, wählte ich für sie die Bezeichnung Megaladapis brachycephalus. Die eingesandten Photographien brachten aber außerdem einen dritten Megaladapis-Schädel zur Darstellung, der nach Angabe noch größer als die beiden ebenerwähnten sein sollte und eine mehr gestreckte Form, ähnlich dem Meg. madagascariensis, hatte. Ich machte auch auf diesen Umstand aufmerksam, ging aber sonst nicht weiter auf den Gegenstand ein. Unter den mit den Bildern eingetroffenen wenigen Knochen- fragmenten befanden sich Stücke einer Scapula, eines Humerus und einer Ulna, die mich vermuten ließen, daß sie gleichfalls von einem Megaladapis stammen, da aber deren Zugehörigkeit zu einem der photographisch dargestellten Schädel mit Sicherheit nicht festzustellen war, bezeichnete ich sie, beziehungsweise ihren einstigen Besitzer mit einem besonderen Namen als Megaladapis dubius. Fast gleichzeitig damit und in Unkenntnis dessen, daß mir ein ähnliches Material vorlag, beschrieb Forsyth Mayor mehrere große Zähne mit den betreffenden Kieferstücken, die aus derselben Höhle stammten, unter dem Namen Megaladapis insignis, nachdem schon früher Guillaume Grandidier einige ganz ähnliche Zähne unter dem Namen Peloriadapis edwardsi abgebildet und beschrieben hatte. Das mir endlich zugekommene umfangreiche Material läßt jetzt deutlich erkennen, daß die mit den oben zitierten Namen Meg. brachycephalus, Meg. dubius, Meg. insignis bezeichneten Reste derselben Art angehören, wie die von G. Grandidier beschriebenen Zähne und es kommt also der Art, von welcher alle diese Reste herrühren, der Gattungsname Megaladapis F. Major und der Artname edwardsi G. Grandidier zu. Grandidier berichtete auch über einen großen Oberschenkelknochen, den er ursprüng- lich dem Meg. madagascariensis zuschrieb, die angegebenen Maße und die aus der Abbildung ersicht- liche Gestalt lassen jedoch annehmen, daß dieser Schenkel auch dem Megaladapis edwardsi zuzu- sprechen ist, was übrigens seitdem von Grandidier selbst erkannt wurde. Eine Photographie endlich zeigte mir auch einen Lemurenschädel, den ich damals provisorisch als Mesoadapis destructus bezeichnet hatte. Dieser gelangte aber mittlerweile an das » British Museum«, wo von Forsyth Mayor festgestellt wurde, daß er einem jungen Megaladapis edwardsi (-Meg. insignis) angehöre. So verhält es sich mit der Synonymie unter der Voraussetzung, daß die beiden kurzen Schädel und der langgestreckte, mit welchem im Habitus auch noch zwei weitere unvollständigere Stücke überein- stimmen, einer und derselben Spezies angehören. Wie gesagt fällt der Unterschied der beiderlei Formen schon an den Photographien sogleich jedermann in die Augen und die Originale lassen der Verschieden- heiten noch mehr erkennen, worauf weiter unten bei Beschreibung der einzelnen Schädelpartien eingegangen werden wird. Es drängt sich daher die Frage auf, ob man es da nicht vielleicht mit zwei verschiedenen Arten zu tun hat? Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen. Daß es sich nicht um Altersunterschiede handeln kann, ist, wie sich zeigen wird, sicher. Es könnte sich aber um individuelle Variationen oder auch um Geschlechtsunterschiede handeln. Was das Richtige sei, läßt sich einfach nicht unzweifelhaft feststellen. Die Annahme eines Geschlechtsdimorphismus halte ich für die wahrscheinlichste, wenngleich ein solcher bei den lebenden Lemuren kaum besteht. Die langgestreckten Schädel würden dann wohl die männlichen, die kurzen die weiblichen darstellen. Gegen das Bestehen zweier getrennter Arten scheint mir [455] 5 Megaladapis edwardsi G. Grand. das Vorkommen an derselben Lokalität zu sprechen, obgleich dieser Umstand auch nicht durchaus maß- gebend ist; für individuelle Variationen dünken mich die Unterschiede zu weitgehend. Jedenfalls bestehen zweierlei Formen und aus rein praktischen Gründen möchte ich dieselben je besonders bezeichnen, die eine als » brachycephalus«, die andere als » dolichocephalus , unter vorläufiger Vermeidung einer spezifischen oder subspezifischen Trennung. Zu welcher von diesen beiden der > typische« Zahn, auf welchen Meg. (Peloriadapis) edwardsi begründet wurde, gehören könnte, bin ich nicht in der Lage festzustellen; es dürfte sich dies auch schwer je konstatieren lassen, da die Gestalt der Zähne bei beiden Formen ganz dieselbe ist und ein Größenunterschied nicht maßgebend sein kann, indem die Zähne eines kleinen Individuums der dolichocephalen Form kleiner sind als dieselben Zähne der beiden brachycephalen Schädel. Die Originalstücke, welche der Aufstellung von Meg. insignis F. Maj. zu Grunde lagen, scheinen mir nach den gelungenen Abbildungen derselben zur Form »dolichocephalus zu gehören Wie sich im Falle des Bestehens eines spezifischen Unterschiedes die Synonymie gestalten würde, soll aber jetzt nicht weiter erörtert werden, das wird sich gelegentlich nach den Regeln der Nomen- klatur von selbst ergeben. Indem ich nun zur Betrachtung der verschiedenen Teile des Skelettes übergehe, will ich noch vor- ausschicken, daß von den erhaltenen Resten des Stammes und der Extremitäten die Knochen gleicher Kategorie oft merkliche Unterschiede zeigen, daß aber nicht immer mit Bestimmtheit angenommen werden kann, zu welcher der beiden Formen, der brachycephalen oder der dolichocephalen, ein Stück gehört, wenn nicht etwa, wie es hie und da der Fall ist, der Sammler das betreffende Stück als zu dem einen oder dem anderen der Schädel gehörig bezeichnet hat, was übrigens auch nicht Anspruch auf unbedingte Verläßlichkeit hat. Ich beginne mit den Schädeln und behandle dann gruppenweise die übrigen Knochen, wobei ich bei diesen jeweilig hinzufüge, zu welchem Schädel, beziehungsweise zu welcher »Form« der eine oder andere zu gehören scheint, wenn sich hiefür irgend welche Anhaltspunkte darbieten. Schädel. Es sind im ganzen sechs mehr oder weniger vollständige Schädel, außerdem einzelne Teile von solchen vorhanden. Ich führe dieselben nach ihrem Erhaltungszustande der Reihe nach auf. Schädel I und II, Megaladapis edwardsi brachycephalus. Schädel I ist als der vollständigste zu betrachten. Er hat namentlich die eigentümlich gestalteten Nasenbeine erhalten und es fehlen ihm nur der linke Jochbogen, die Zwischenkiefer und einige Splitter aus dem Gaumen, dann an dem rechten Aste des Unterkiefers ein größeres Stück der Winkelpartie und links ist der Kronenfortsatz lädiert. An derselben Seite zeigt der Unterkiefer vor der vorderen Wurzel des ersten Mahlzahnes Spuren einer im Leben erhaltenen schwereren Verletzung, die auch zur Folge hatte, daß der Unterkiefer links nicht so scharf an den Oberkiefer paßt, wie dies rechts der Fall ist. Die unteren Schneidezähne sind ausgefallen, ihre Alveolen unvollständig. Es ist dies derselbe Schädel, der in der Ansicht von rechts und von oben in meiner Abhandlung Über einige Reste ausgestorbener Primaten von Madagaskar« nach einer der Photographien (im verkleinerten Maßstabe) reproduziert wurde'; hier ist er auf Taf. I, Fig. 1 in der Ansicht von links, u. zw. in natürlicher Größe dargestellt. Schädel II - Taf. II, Fig. 2, 2a, 2b, Taf. III, Fig. 2c - stimmt in der Gesamtform ganz mit dem vorigen überein. An ihm fehlen die vordere Partie der Nasenbeine, die Intermaxillaren und der nasale Teil 1 Denkschr. Akad. Wiss. Wien 1901. Taf. II., Fig. 1 und 2 6 [456] L. Lorenz v. Liburnau, des Oberkiefers, so daß die Wurzeln der Eckzähne vorne frei liegen. Hinter dem linken C ist ein großes ovales Loch wahrnehmbar, die Spur einer im Leben erhaltenen Verletzung. An der Tuberositas maxillaris rechts und links und am linken Jochbogen je ein kleines Stück ausgebrochen, ebenso in der Mitte der Gaumenbeine. Am rechten Oberkiefer die orbitale Wand etwas eingedrückt. Die Schädelbasis fast unver- letzt, nur die dünnen Enden der Flügelbeine und der Keilbeinfortsätze, sowie die Processus spinosi am Paukenteile sind teilweise abgebrochen. Dem Unterkiefer fehlt ein Stück des Symphysenteiles zwischen den beiden C C; links ist der Kronenfortsatz verletzt. Ein isoliertes Symphysenstück eines Unterkiefers (vergleiche Textabbildung Seite 22 [472], mit den Eckzähnen, einem Schneidezahne in der rechten mittleren Alveole, den beiden vorderen und dem rechten mittleren Praemolaren dürfte seiner geringen Breite nach ebenfalls zu einem Schädel von brachycephaler Form gehören. Schädel III, IV, V, Megaladapis edwardsi dolichocephalus. - Schädel III Taf. II Fig. 3, 3a, 3b, Taf. III Fig. 30 ist der größte von allen, jedoch viel weniger gut erhalten als die beiden vorgenannten. Ihm mangeln die Zwischenkiefer, der vordere Teil der Nasen- beine, rechts ein kleineres, links ein größeres Stück der Gesichtsfläche des Oberkiefers, an dem rechts auch ein Stückchen unterhalb des Auges fehlt. Am linken Jochbogen ist der obere Rand, am Hinterhaupte ein Stück des oberen Occipitalrandes mit dem angrenzenden Zwickelbeine abgebrochen. An der Unter- seite werden vermißt: der hintere Rand der Gaumenbeine, die Flügelbeine, Stücke des Keilbeines, insbe- sondere an der rechten Seite in der Mitte des Basisphenoids. In der Nasenhöhle blieb nur der hintere Teil der medianen Scheidewand erhalten. Von den Zähnen ist oben rechts der erste Mahlzahn (M1) abhanden gekommen, von den linken oberen Molaren sind die Kronen an der Außenseite mehr oder weniger beschädigt. Die beiden getrennten Wangenteile eines Unterkiefers dürften nach Größe, Farbe und Konservierungszustand zu diesem Schädel gehören; sie enthalten je den letzten Mahlzahn (Mg), vor welchem sie eben abgebrochen sind; ihre Gelenksfortsätze und Kronenfortsätze sind verletzt. Schädel IV. Taf. II, Fig. 4, Taf. III, Fig. 4a und Fig. 4b. Diesem Stücke, das nach der Gestalt der Schädelkapsel und des Gesichtsteiles ebenso wie das folgende zur langgestreckten Form gehört, fehlt vorne ein großer Teil der Schnauze, rechts seitlich und unten der größte Teil des Oberkiefers und des Gaumens, beiderseits fehlen die Jochbeine. An den Schläfenbeinschuppen sind die oberen Ränder unvollständig, in der Hinterhauptregion verschiedene Splitter ausgebrochen. Dagegen blieben an der Unterseite die Processus spinosi wohl erhalten. Vom Gebisse sind die Eckzähne und links die zwei hinteren Molaren (M², M3) nebst den beiden vorderen Präpolaren (P, P3) vorhanden; der hintere Prämo laris (P1) war schon im Leben ausgebrochen, wie dessen verwachsene Alveole erkennen läßt. Unter- kieferreste, die zu diesem Cranium passen würden, liegen nicht vor. Dieser Schädel wurde der Länge nach durchsägt. Von Schädel V besteht nur die oben und unten mehrfach ausgebrochene Hirnkapsel mit rechts größtenteils ausgesprengtem Felsenbeine und links geöffneter Paukenhöhle. Nach dem Erhaltungs- zustande zu schließen gehört wahrscheinlich auch noch ein linkes Oberkieferfragment, an dem Mº und M3 noch intakt, M1 und P1 stark lädiert ist, zu diesem Hirnschädel, dem es sich aber nicht mehr unmittel- bar anfügen läßt. Zwei isolierte hintere Unterkieferhälften mit fehlender Winkelpartie, die linke mit abgebrochenem unteren Rande, möchte ich gleichfalls diesem Cranium zuteilen; sie enthalten je die beiden letzten Molaren und die linksseitigen passen zu den entsprechenden Zähnen des Oberkieferstückes; die rechte Hälfte enthält auch ein Stückchen des M. Linker Ober- und Unterkiefer VI, von einem jungen Tiere. Taf. III, Fig. 6 und Textfigur 6, Seite 22 [4721 [457] 7 Megaladapis edwardsi G. Grand. Der Oberkiefer enthält noch die drei Milchbackenzähne und zeigt die unverhältnismäßig große Alveole des M', deren Dimensionen erkennen lassen, daß es sich um einen jungen Meg. edwardsi und nicht etwa um M. madagascariensis handelt, obwohl im Gegensatze zu den ausgebildeten Schädeln, dieses Maxillare sowie das gut dazu passende Mandibulare sehr zart sind. Im Unterkiefer steckt hinter den beiden Milchbackenzähnen auch der schon vollkommen entwickelte M, und wieder hinter diesem sieht man die Höhlungen für die beiden folgenden Mahlzähne, von denen M, im noch aufsteigenden Teile des Unterkiefers gelegen ist, so daß bis zur vollständigen Entwicklung des Kiefers ein bedeutendes Herab- rücken dieser alveolaren Partie erfolgen muß. Dem Unterkiefer ist der hintere Rand abgebrochen und vorne fehlt der Symphysenteil. Bezüglich des relativen Alters der fünf ausgewachsenen Schädel ist nach dem Bestehen, beziehungsweise Schwinden der Nähte und nach der Abnutzung der Zähne der größte Schädel III, bei dem das Basioccipitale mit dem Keilbein nicht verschmolzen ist und bei dem alle Nähte, namentlich auch die Pfeil- und die Kronennaht noch zu erkennen sind, als der jüngste zu betrachten. Als der nächst ältere erscheint Schädel I, an welchem wohl auch noch die Fuge zwischen den Körpern des Hinterhaupts- und des Keilbeines persistiert, auch die Schuppennaht deutlich und die Sutura naso-maxillaris eben noch er- kennbar, wo aber die sagittale Stirnnaht bereits verstrichen ist. Bei V ist die Fissur zwischen dem Basioccipitale und dem Basisphenoid, ebenso auch die Schuppennaht wahrnehmbar, es sind auch noch nicht (gleich wie bei III und I) die orbitalen Fortsätze der Stirn- und der Jochbeine miteinander ver- wachsen, aber die Molaren sind schon etwas stärker abgenützt. Am Schädel IV finden sich die den hinteren Orbitalrand bildenden Fortsätze bereits fest untereinander verbunden, die Fuge an der Hirn- höhlenbasis ist äußerlich nicht mehr erkennbar, es besteht aber noch keine ganz vollkommene Ver- schmelzung der Schuppen mit den Scheitelbeinen. Schädel II endlich läßt fast gar keine Nähte mehr erkennen, selbst die bei den anderen noch sichtbare Grenze des hinteren Scheitelbeinrandes ist ver- schwunden, so daß dieser Schädel als der älteste zu betrachten ist. In nach dem Alter aufsteigender Reihe wären also die Schädel zu ordnen wie folgt: III, I, V, IV, II - abgesehen von den Kieferstücken des jugend- lichen Exemplares VI. Betrachtet man die Schädel von Meg. edwardsi im ganzen, so zeigen dieselben in der Gestalt eine allgemeine Übereinstimmung mit dem Schädel des Meg. madagascariensis, den sie jedoch, wie schon bemerkt, an Größe bedeutend übertreffen, indem die Gesamtlänge desselben von F. Major auf 250 mm geschätzt wurde, was höchstens um 5 mm zu viel sein könnte, während unser Schädel I eine tatsächliche Maximallänge von 288 mm besitzt, Schädel III aber auf mindestens 315 mm geschätzt werden darf und die Länge von IV mit ungefähr 280 angenommen werden kann. Die kurze niedere Hirnkapsel, die Breite der interorbitalen Stirnpartie, die Richtung und der geringe Durchmesser der von vorspringenden Ringen umrahmten Augenhöhlen, die Lage der Foramina lacrymalia, die Länge des Gesichtsschädels, die Convexität der Gaumenfläche u. s. w, sind Merkmale, auf welche F. Major bei Meg. madagascariensis hin- gewiesen hat und die auch für unsere Schädel gelten. Als leicht auffallende Unterschiede von Meg: madagascariensis wären dagegen zu erwähnen, daß bei diesem die sagittale Crista stärker, die oberen Augenbögen breiter sind; der Hirnschädel ist relativ länger u. s. f. Auf weitere Details wird bei den einzelnen Regionen der Schädel aufmerksam gemacht werden. Das Stück I, Taf. I. Fig. 1, gewährt uns ein vollständiges Bild der gesamten Konfiguration des Schädels und erinnert in der Seitenansicht, wie ich schon bei früherer Gelegenheit auf Grund der Photo- graphie hervorgehoben hatte, einigermaßen an ein Rhinoceros. Nicht nur der Verlauf der Stirnlinie und des Nasenrückens, sondern auch die hohe Lage der Augen, die Breite der interorbitalen Fläche, die auf- steigenden Oberkieferränder, der große Abstand vorne zwischen oberem und unterem Mundrand, die breiten Jochbeine, die Einbuchtung an den seitlichen Nasenhöhlenrändern bieten eine äußere Ähnlich- keit, sondern auch die Konturen des Unterkiefers mit seinen breiten Wangenteilen und dem vorne verschmälerten, in eine Spitze ausgezogenen Symphysenteile gleichen den Verhältnissen des Nashorn- 8 [458] L. Lorenz v. Libur nau, schädels, bei dem allerdings andererseits der Scheitelkamm fehlt und das Schädeldach gegen das Hinter- haupt zu stark ansteigt u. a. m. Vergleicht man die in Rede stehenden Schädel untereinander, so findet man nicht nur individuelle Unterschiede, sondern gewinnt bald den Eindruck des Bestehens der zweierlei typischen Formen, auf welche schon eingangs hingewiesen wurde und die ich als brachycephal und dolichocephal bezeichnet habe Die beiden Formen unterscheiden sich aber nicht bloß im allgemeinen durch die gedrängtere Gestalt der ersteren, die gestrecktere Figur der letzteren, in welcher Beziehung diese sich der Schädelbildung von M. madagascariensis nähert. Es zeigen sich auch manche Verschiedenheiten in den einzelnen Teilen, die namentlich durch die im Folgenden angeführten Maße deutlich zum Ausdrucke gelangen und welche sich gelegentlich bei der Besprechung der einzelnen Schädelpartien ergeben werden. Megaladapis edwardsi Forma: brachycephalus Forma: dolichocephalus Megaladapis 111adagasca- riensis 1 Gemessene Abstände I II II IV V in Millimetern Größte Länge vom Hinterhaupthöcker zur Spitze der Nasenbeine 288 (280) (315) . (280) Länge vom Hinterhaupthöcker zur Nasenwurzel 172 175 162 175 [145] » Kronennaht (Teilung der sagittalen Crista) 105 110 102 105 [95] Länge der ungeteilten (parietalen und interparietalen) sagit- talen Crista. 88 87 über 98 86 96 72.3 Länge der parietalen Crista 68 72 70 des Os interparietale ca. 34 . der interparietalen Crista 20 der Stirnnaht 70 ca. 65 64 62 70 47.5 . Größte Breite, an den Jochbögen, aussen gemessen . ca. 150 147 152 105 am oberen Rande der Jochbögen gemessen 129 [95] an der Pars mastoidea . 115 114 114 110 ca. 40 Abstand der äußeren Orbitalränder 130 123 125 ca. 120 ca. 120 111 . der oberen Orbitalränder 92 87 92 88 92 [80] . der Foramina supraorbitalia 70 65 65 63 65 [61] der Foramina lacrymalia 68 62 68 64 [60] der Gehöröffnungen Größter Abstand der Oberkieferflächen an der vorderen 90 95 90 Wurzel von M3 1 Die in den eckigen Klammern stehenden Maße wurden nach einem Gypsabgusse genommen. (459) 9 Megaladapis edwardsi G. Grand. Megaladapis edwardsi Forma brachycephalus Forma dolichocephalus Megaladapis tadagasca- riensis Gemessene Abstände II III IV V in Millimetern Abstand der Alveolarränder zwischen Mund Pi 70 68 73 Großte Breite der Parietalregion an den Rändern der Schuppenbeine gemessen 61 59 58 54 57 Breite (engste Stelle der Hirnkapsel) in der postorbitalen Region an der Vereinigung der Parietalia und Frontalia, 43 43 44 40 43 37.5 Vom Hinterhaupthöcker zum Foramen supraorbitale. 170 173 163 177 Vom Foramen supraorbitale zum vorderen Alveolenrande von PS 93 96 102 87 C. 110 120 134 ca. 113 Höhe der Schädelkapsel (inklusive Crista) über der Hinter- haupt-Keilbeinfuge 78 73 83 72 75 Höhe der Schädelkapsel vor der Teilung der Crista 66.5 57 67 60 65 des Gesichtsschädels zwischen Nasenwurzel und hinterem Gaumenrande 78 80 ca. 80 ca. 70 Höhe des Gesichtsschädels von der Gaumenfläche, in der Mitte zwischen den M1M1, zum Nasenrücken, 62 63 70 60 der Wangenfläche vom Alveolarrande des M2 zum Foramen lacrymale 55 55 ca. 55 ca. 54 ca. 52 Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs- linie der Vorderriinder der CC 250 292 ca. 250 Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs- linie der Hinterrinder der CC 235 232 275 232 Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs- linie der Vorderränder der P3P8 216 216 250 212 195 Vom unteren Rande des Foramen magnum zur Verbindungs- linie der hinteren Alveolarrlinder der MSM8 138 132 159 134 132 Von den hinteren Alveolarrindern der M88 zu den vorderen der CC 149 ca. 127 Von den hinteren Alveolarrlindern der MSM8 zu den vorderen der P3P8 92 93 100 90 76 Lorenz 2 10. [460] L. Lorenz v. Liburna u, Megaladapis edwardsi Forma brachycephalus Forma dolichocephalus Megaladapis 11adagasca- riensis Gemessene Abstände I II III IV V in Millimetern Vom Unterrande des Foramen magnum zum Hinterrande der Schläfengrube 72 71 77 70 68 Länge der Schläfengruben 70 63 72 63 58 Größter Abstand der unteren Ränder der Jochbögen ca. 125 126 ca. 130 ca. 98 Höhe der Hinterhauptfläche ca. 45 41 37 38 30 Abstand der Drosselfortsätze ca. 82 80 ca. 80 80 ca. 82 >> der Spitzen der Processus postglenoidales 90 88 80 ca. 76 ca. 76 Breite der Gaumenfläche an der inneren Wurzel der M3 M3 42 40 41 ca. 40 29 M1M1 48 46 49 ca. 46 33 >> hinteren » P3 P2 42 43 46 44 35 am Hinterrande der CC 51 52 60 51 Ich gehe nun zur Betrachtung der einzelnen, den Schädel zusammensetzenden Knochen über, deren Grenzen sich dank dem Umstande, daß die Nähte bei I und III noch größtenteils deutlich erkennbar sind, gut bestimmen lassen. Am Hinterhauptbein hat der Körper desselben bei Schädel I, vom Rande des Foramen magnum an gemessen, eine Länge von 41 mm, bei II ist er um 2-3mm kürzer, bei III beträgt dessen Länge 47 mm, für IV und V ist sie auf 40 und 41 mm zu schätzen; die Breite bleibt hiebei in allen Fällen ziemlich dieselbe, hinten etwa 24, vorne 20 mm. Die Schuppe des Hinterhauptes steigt bei I und II schief nach hinten, bei den anderen Schädeln fast senkrecht auf, so daß sie bei den brachycephalen Schädeln in der Ansicht von unten deutlich sichtbar über das Foramen rotundum vorragt, bei den dolicho- cephalen jedoch in derselben Lage fast ganz verdeckt ist (Taf. II, Fig. 2 b, 3b). Bei den ersteren sieht auch das Hinterhauptloch mehr nach unten, bei letzteren mehr nach hinten. Die Squama hat einen nahezu halbkreisförmigen rugosen Rand und ist von den Rändern der angrenzenden Schläfenbeine durch eine Furche getrennt, in deren Tiefe erst die Nahtverbindung liegt. Durch eine vom Ober- rande des Hinterhauptloches aufsteigende breite Wulst, die sich weiter nach oben zur Crista occipitalis gestaltet, werden zwei seitliche Gruben geschieden, welche die äußere Fläche der Schuppe aufweist. Bei II sind diese Gruben am tiefsten, weniger tief bei I und IV, sehr flach bei III und V. Das Hinter- haupt von Megaladapis madagascariensis zeigt relativ noch tiefere Gruben als II und dieselben sind da schon vom Foramen magnum an durch eine Crista getrennt. Die Höhe der Squama beträgt bei I zirka 44mm, bei II 40mm, bei IV und V je 37 mm. Die größte Breite erreicht die Squama occipitalis etwas über den oberen Enden der Gelenkshöcker und zwar kann dieselbe wegen der Unregelmäßigkeit des Randes nicht ganz scharf gemessen werden, doch darf man für I, II, und III je 95mm, für IV und V 2 bis 3 mm weniger annehmen. Der Abstand der kurzen, stumpfen Drosselfortsätze, die nur bei II beider- seits vollständig erhalten sind, beträgt da 80 mm und wird bei I vielleicht um 2 mm größer, bei den anderen Schädeln ebenso groß wie bei II gewesen sein. Während somit die Dimensionen der Schuppe in (461) 11 Megaladapis edwardsi G. Grand, den einzelnen Fällen wenig variieren, ist zu konstatieren, daß die Größe und Gestalt der Condylen eine schwankendere ist, ihre Längen verhalten sich der Reihe nach wie folgt: I 34 mm, II 31 mm, III 36 mm, IV 33 mm, V 29 mm; die Umrandung der Gelenksflächen ist eine sehr unregelmäßige, so daß man nicht gut an einer bestimmten Stelle eine größte Breite messen kann, und auch die Stellung der Condylen ist, wie ein Blick auf die Abbildungen Tafel II, Fig. 26, 3b und 4 lehrt, eine etwas verschiedene in den einzelnen Fällen. Das Hinterhauptloch ist fast kreisrund und hat einen medianen Durchmesser von ungefähr 23mm bei I, II, und IV, wogegen derselbe bei V 30 mm beträgt. Ein breites Interparietale schließt sich oben an das Hinterhauptbein an und nimmt mit seinem hinteren erhobenen Rande an der Bildung der Crista lambdoidea teil; vorne grenzt es seitlich an die Schläfenbeine, in der Mitte an die Scheitelbeine. Seine größte Breite beträgt bei I 90 mm; in sagittaler Richtung mißt es durchschnittlich 30 mm. Der sagittale Scheitelkamm erstreckt sich nach rückwärts bis zur Mitte des Interparietale, wo er sich teilt und so mit der occipitalen Crista eine dreieckige Grube einschließt. Die Scheitelbeine vereinigen sich median in einem Kamme, der sich nach oben etwas verbreitert, doch findet dies nicht in dem Maße statt, wie es bei Megaladapis madagascariensis der Fall ist, wo der Kamm oben einen T-förmigen Querschnitt ähnlich wie eine Eisenbahnschiene zeigt. Die Ränder der Crista beginnen an deren oralem Ende zu divergieren, womit die auf der Stirne erfolgende vordere Teilung eingeleitet wird. Die Seitenflächen der Scheitelknochen fallen ziemlich steil ab, sind im ganzen relativ glatt, doch mehrfach von unregelmäßig angeordneten Gefäßlöchern durchbohrt. Sie entsenden nach hinten je einen kürzeren Fortsatz, der sich zwischen Interparietale und Squamosum einschiebt, und erstrecken sich vorne mittelst eines längeren Fortsatzes nach abwärts zu den vorderen Flügeln des Keil- beines. Bei den Schädeln I und II ist die Abdachung der Seiten weniger steil als bei den dolichocephalen (Taf. II, Fig. 2 a und 3 a), wodurch bei ersteren der parietale Teil des Schädeldaches breiter erscheint als bei letzteren. Bei jenen ist die sagittale Crista merklich breiter als bei diesen, besonders fällt dies bei III auf (Fig. 3a). Die Stirnbeine bilden ein breites Planum interorbitale, das hauptsächlich durch die mächtige Ent- wicklung der supraorbitalen Fortsätze zustande kommt und hinten von den divergierenden Leisten des sich vorne teilenden Scheitelkammes begrenzt wird. Die Stirnfläche zeichnet sich durch ihre große Rauhigkeit aus, indem von dem Teilungswinkel der Crista zahlreiche größere und kleinere Furchen beziehungsweise gröbere und feinere Leisten ausstrahlen. Bei I und II ist die Stirne breiter als bei III und IV, wo sie überdies seitlich etwas abgedacht ist, so daß die Ränder der oberen Augenbögen merklich tiefer als die Stirnnaht liegen, während sie bei den zuerst genannten mit dieser fast in einer Ebene sich befinden. In der Pars temporalis sind die Stirnbeine einander genähert, so daß an der Kronennaht eine seitliche Einschnürung zustande kommt, welche äußerlich die vordere Grenze der Hirnhöhle markiert. Es ist nämlich in den Stirnbeinen je ein mächtiger Sinus entwickelt, dessen innere Wandung sich jederseits weit nach hinten und innen wölbt, so daß die der einen Seite mit jener der andern Seite in der Medianebene oben zusammenstößt und verwächst, und nur nach unten zu eine schmale Spalte und in Fortsetzung derselben ein dreieckiges Loch offen bleibt; dieses führt in einen langen Gang, in den sich die Riech- lappen erstrecken und der dann vorne durch das Siebbein abgeschlossen wird. Forsyth Major hat auf diese eigentümliche Bildung bei Megaladapis madagascariensis hingewiesen. Die Hirnkapsel wird also, wie später bei Besprechung des Längsschnittes des Schädels IV weiter ausgeführt wird, vorne durch die Wandungen der Stirnhöhle innere Tafeln der Frontalia) bis auf den erwähnten Recessus abgeschlossen, der oben und seitlich gleichfalls von den inneren Wandungen der Stirnhöhlen überwölbt wird. Diese stehen durch ihre weite vordere Öffnung mit den Höhlen des Oberkiefers in freier Verbindung. Die beiden 1 Philos. Trans. Roy. Soc. 1894, Fig. 10, PI. 7. 24 12 [462] L. Lorenz v. Liburnau, Sinuse sind über dem Recessus durch die aus den verschmolzenen inneren Tafeln der Frontalia hervor- gegangene sehr dünne mediane Lamina getrennt, zu welcher im Hintergrunde von den äußeren Tafeln her Fig. 1. Blick auf den Grund der Stirnhöhlen. In der Mitte die mediane Scheidewand und unterhalb die nasale Ansicht des etwas lädierten Siebbeines. امریکا auf jeder Seite ein bis zwei niedere Querleisten ziehen, wie es die obenstehende Abbildung veran- schaulicht. Vom Keilbein sind die seitlichen Grenzen der Flügel wohl bei keinem der Schädel ganz deutlich zu erkennen, im übrigen konnte eine Reihe von Einzelheiten festgestellt werden, und zwar namentlich auch dadurch, daß Schädel IV sagittal der Länge nach auseinander gesägt wurde, welche Operation mein Kollege Professor Tandler auszuführen die Freundlichkeit hatte. Der Schädel war zu diesem Zwecke ganz in Paraffin eingebettet worden und nach erfolgter Durchschneidung geschah die Entfernung des Paraffins einfach wieder durch Erwärmung. Der Körper des Keilbeines hat an der unteren Seite gemessen von der Fuge bis zur Ansatz- stelle des Vomer eine Länge von 66 bis 68 mm bei den Schädeln I und II, bei III mißt er 76, bei IV zirka 70 mm. An der cerebralen Fläche beträgt bei IV die Länge von der Fuge bis zum unteren Rande des Cribrums ebenfalls 70 mm, so daß man also auch für die anderen Schädel die Übereinstimmung des inneren Maßes mit dem äußeren annehmen kann. Tafel II, Fig. 2c, 30, 4, Tafel III, Fig. 40, 4b. Um 4a zunächst bei den äußeren Verhältnissen zu bleiben, die an den verschiedenen Schädeln wahrnehmbar sind, sei erwähnt, daß die flügelförmigen Fortsätze mit ihren hintern Rändern, zwischen dem Foramen ovale und dem Eingang in die Tuba entspringen, schief nach vorne herabsteigen und sich zu breiten, etwas convergierenden Platten entwickeln, von deren proximalen Rändern. zunächst oben mit einer niederen Leiste beginnend, je eine zweite Platte, die Lamina medialis sich abspaltet. Die Länge des Processus pterygoideus an der Basis, vom Foramen ovale bis zur Vereinigung mit den Gaumenbeinen gemessen, ist rund 50 mm bei I, II und IV. An ihrem unteren Ende haben die Flügelfortsätze eine ungefähre Breite von 30 mm. An der temporalen Fläche über der Mitte der Basis derselben ein großes Loch, das von hinten her von einer Leiste überdeckt wird und der Fissura sphenoidea entspricht, in welcher hier das Foramen rotundum einbezogen ist. Über und vor dieser Spalte das auffallend kleine Foramen opticum in eine nach der Orbita zu sich etwas erweiternde Rinne mündend. Die weiteren Verhältnisse der cerebralen Fläche gelangen später Seite 17, 18 [467, 468] bei Betrachtung der Schädelhöhle zur Besprechung. Das Schläfenbein bietet gleichfalls eine ganze Reihe von Eigentümlichkeiten dar (Taf. III,Fig. 4a, 4b, 5,5 a, 5b). Die Schuppe ist mehr breit als hoch und reicht kaum weiter als bis zu einem Drittel der Höhe der Schädelkapsel hinan. Vorne endet sie ungefähr in derselben Vertikallinie wie die Scheitelbeine (Teilung der agittalen Crista); sie tritt in keine Berührung mit dem Hinterrande des Stirnbeines, indem sich zwischen [463] 13 Megaladapis edwardsi G. Grand. beide ein absteigender Fortsatz des Parietale und ein Teil des vorderen Keilbeinflügels einschiebt. Es bietet somit die postorbitale Region von Megaladapis ähnliche Verhältnisse dar, wie man sie bei Huftieren, aber auch bei den lebenden Lemuren und einigen Affen (Cebus, Cercopithecus) findet, während bei anderen Affen die Squama bis an das Stirnbein und selbst an das Jochbein (Brachyteles) reicht. Hinten legt sich die Schuppe mit ihrem hier aufgebogenen und verdickten Rande an die Squama des Hinterhauptes an. Der untere laterale Rand ist weit nach außen gebogen, so daß zwischen der Schädelwand und dem Jochfort- satze eine breite, von hinten nach vorne sich erstreckende Mulde gebildet wird; diese Partie ragt weit über die Gehöröffnung vor und geht in den Oberrand des hohen Processus zygomaticus über. Die Pars mastoidea bildet hinter der Gehöröffnung eine knorrige Wulst, die durch eine tiefe Rinne (Sulcus mastoideus), welche noch dem Schuppenteile angehört, von dem Seitenrande der Hinterhaupts- schuppe, beziehungsweise dem Processus jugularis getrennt ist. Der Jochfortsatz hat vom vorderen Rande des Gehörganges bis zu seinem oralen Verbindungs- rande mit dem Zygomaticum (in gerader Linie gemessen) eine Länge von 80 mm bei den Schädeln I und II und von 90 mm bei Schädel III; er reicht bis unter den hinteren Orbitalrand. Die Verbindungsnaht mit dem Jochbeine verläuft vorne zunächst vertikal und biegt dann schief nach hinten ziehend ab. Sein oberer dünner Rand nimmt eine ziemlich gerade Richtung gegen den äußeren Orbitalrand; der untere Rand ist verdickt und bildet hinten eine breite, von innen schief nach vorne und aussen gestellte Gelenksfläche für den Unterkiefer, die einen etwa S-förmigen Verlauf zeigt und medial schwach concav, lateral sanft konvex ist (Taf. III, Fig. 4b, art., art.). Ein mächtiger Processus postglenoideus (pgl.) trägt eine zweite, senkrecht-ovale Gelenksfläche; an der Basis desselben, am inneren Ende der Fissura glaseri ein weiter Trichter (spur.), der in das Foramen jugulare spurium führt. Der Paukenteil des Schläfenbeines mündet mit einer trichterförmigen, von vorspringenden Rauhig- keiten umgebenen äußeren Gehöröffnung aus. Die äußere Paukenhöhlenwand erhebt sich unten nicht blasig über die Basisebene des Schädels, wie dies sonst bei Lemuren, insbesondere auch bei Hadropithecus der Fall ist, sondern bildet nur eine mäßig vorragende Auftreibung. Nach vorne entspringt von dieser ein lanzettförmiger etwas ausgehöhlter Fortsatz, der sich medial flach an die hintere Hälfte des Basis- phenoids anlegt und mit seinem äußeren Rande den Innenrand der Pars spinosa der großen Keilbein- flügel berührt (Fig. 4b). Hinter dem Eingange in die Tuba auditiva ragt vom vorderen äußeren Rande des Tympanicums eine spitze dreiseitige Crista tympanica oder Cr.petrosa (cr. t.) in oraler Richtung vor, deren Basisbreite fast 20 mm, deren Höhe bei I 15 mm, bei IV über 20 mm beträgt. Am oralen Ende des Sulcus mastoideus das Loch für den Nervus facialis (fac.); etwas weiter nach innen zu in die Bulla eindrin- gend ein sehr enger Canalis caroticus (car.), und hinter diesem das kleine Foramen stylomastoideum. An der cerebralen Fläche (Taf. III, Fig. 4a) ein ausgedehntes Tegmen tympani. Der sich anschließende Felsenteil zeigt vor dem Porus acusticus internus (ac. i.) einen kleinen Fortsatz (Lingula, li) und entsendet zwei andere Fortsätze, welche das Foramen lacerum posticum (lac. p.) mehr oder weniger vollständig über- brücken und es so in drei Abschnitte teilen. Eine Fossa subarcuata, wie wir sie sonst bei Lemuren, manchen Affen und Carnivoren finden, fehlt. Schädel V bot Gelegenheit, das Innere des Schläfenbeines näher zu untersuchen und zwar dadurch, daß einerseits infolge Fehlens eines Teiles der Schuppe und der äußeren Paukenwand auf der rechten Seite die Schnecke freilag und ein Einblick in die pneumatischen Räume möglich war (Taf. III, Fig. 5) und andererseits dadurch, daß von mir auf der linken Seite unten die ovale Wand der Bulla und oben die Decke des äußeren Gehörganges nebst einem Stücke aus der hinteren aufsteigenden Partie der Squama wegpräpariert wurde. (Taf. III, Fig 5a und 5b.) Der etwa 15 mm tiefe, von starken Wänden umschlossene äußere Gehörgang (ac. e.) hat außen einen Durchmesser von zirka 8 mm, verengt sich aber nach innen zu beträchtlich, indem er in dorsoventraler Forsyth Major, P. 2. S. 1901, p. 129–153. T. XIII. On some Charakters of the Skull in the Lemurs and Monkeys. 14 [464] L. Lorenz v. Liburnau, - Richtung komprimiert ist; er mündet spaltenförmig in die Bulla gegenüber dem ovalen Fenster. Der hier in die Paukenhöhle hinabragende Annulus tympanicus bietet in auffallendem Gegensatze zu allen bisher diesbezüglich untersuchten recenten Lemuren: die Eigentümlichkeit, daß er nicht als ein freier Halbring erscheint, sondern mit dem lateralen Teile des Daches der Pauken- höhle verwachsen ist, ähnlich wie es bei Wiederkäuern und anderen Huftieren der Fall ist. (Fig. 5a, ann.) Vom vorderen Rande des Annulus zieht eine Leiste (cr.) zur Ausmündung der Tuba eustachii; diese Leiste scheidet die Höhle in eine mediale und in eine laterale Hälfte. Die Paukenhöhle ist im ganzen sehr geräumig und mißt der Länge nach 40, der Quere nach 30 mm, ihre Tiefe dorsoventrale Ausdehnung - beträgt etwa 25 mm. Die Schnecke liegt in einer halbkugeligen Erhebung, hinter der ein enger, blind endigender Gang (Fig. 5, r.) in die Pars occipitalis der Squama eindringt. Über der Schnecke führt ein Spalt (Fig. 5 a, 5b, f.) in einen anderen sehr ausgedehnten pneumatischen Raum (ss.) des occipitalen Abschnittes der Schuppe. Diese Höhle hat einen größten Durchmesser von ungefähr 20 mm und eine Höhe von etwa 12 mm; von ihr geht eine enge, tiefe Nebengrube (Fig. 5, rr.) aus, die nach vorne und innen je einen Zweig entsendet, Die Schnecke hat scheinbar zwei Windungen. Das Jochbein ist dem jugalen Fortsatze des Schläfenbeines entsprechend entwickelt. Da dieser sich weit nach vorne erstreckt, ist die Gesichtsfläche des Jochbeines selbst kurz und hoch. Nach oben reicht es bis an das Lacrymale wie dies auch sonst bei Lemuren der Fall ist. Die größte vertikale Entwicklung erreicht das Jochbein unmittelbar hinter dem Ansatze an den Processus zygomaticus des Oberkiefers; es mißt von da bis zur Mitte des unteren Orbitalrandes 32 mm bei I und II, 40 mm bei Schädel III. Der temporale Fortsatz besitzt oben einen nahezu rechtwinkeligen Ausschnitt zur Aufnahme des Processus zygomaticus des Schläfenbeines, unter welchen er sich nach rückwärts bis zum Beginn des Planum glenoideum erstreckt. Der untere Rand ist nach innen zu abgeschrägt und sehr rauh, der orbitale Rand des Processus orbitalis springt wulstig nach außen vor und bildet nach innen gegen die Augenhöhle zu eine breite glatte Fläche. Der wulstige Aussenrand reicht vorne bis zur Fossa lacrymalis, hinten verstärkt er sich bis zur halben Breite des orbitalen Fortsatzes, der mit dem entsprechenden, von der Stirn herab- steigenden Fortsatze sich durch eine breite Naht verbindet und so den geschlossenen Augenring bildet. Die Verbindungsnaht mit dem Oberkiefer zieht vom Processus zygomaticus des Kiefers (unterhalb der Mitte des Margo infraorbitalis) schief nach oben und vorne bis nahe vor den Eingang in den geschloßenen Tränenkanal; sie besitzt eine Länge von 55 mm bei beiderlei Schädelformen. Auch die Breite vom Foramen lacrymale bis zum hinteren Rande des Augenbogens ist bei allen Schädeln ungefähr gleich (57 mm), dagegen variiert die größte Länge des Jochbeines beträchtlich; sie beträgt bei I 100, bei II 107 und bei III 124 mm. Die Länge des Unterrandes ist bei den gleichen Schädeln 80, 70 und 85 mm. Die Oberkiefer sind durch die Entwicklung ihrer Wangenfläche ausgezeichnet. Ihre Höhe beträgt vor dem letzten Mahlzahne 76 mm bei I, 75 mm bei II und 82 mm bei III. Nach vorne zu nimmt die Höhe bedeutend ab, indem sich die alveolaren Kieferränder, beziehungsweise die ganzen Gaumenflächen nach aufwärts biegen, während die nasalen Ränder mit dem Nasenrücken ziemlich parallel verlaufen. Demnach ist die Höhe des Kiefers vor den vordersten Molaren um zirka ein Drittel, am Hinterrande der Eckzähne etwa um die Hälfte geringer als oben für die aborale Partie angegeben wurde. Über dem letzten Molaren erhebt sich der breite Processus zygomaticus zu geringer Höhe. In der Mitte zwischen Auge und Eck- zahn befindet sich eine seichte Impression. Am nasalen Rande, besonders in der Mitte sind die Maxillen ungewöhnlich rauh und ebenso wie der mittlere Teil der Nasalia mit Gefäßabdrücken versehen. Der alveolare Teil ist sehr dünnwandig und zeigt deutlich ausgeprägte Juga alveolaria. Über dem Diastemma zwischen dem vorderen Praemolaren und dem Eckzahn ein grubiger Eindruck. . Die Alveolarränder sind bei I und II mehr, bei III weniger ausgebogen, im letzteren Falle ist also die Breite der Gaumenfläche - 1. Forsyth Major, P. Z. S., 1899, p. 987. (465) 15 Megaladapis edwardsi G. Grand. hinten kaum größer als vorne. Bei Megaladapis madagascariensis ist die vordere Gaumenfläche gleichfalls relativ breit mit parallelen Alveolarrändern also ähnlich wie bei M.edwardsi dolichocephalus. Bei III und IV ist das Diastemma zwischen den Caninen und den vorderen Prämolaren viel größer und der demselben entsprechende Gaumenteil daher länger, zugleich aber auch auffallend breiter als bei I und II. Bei diesen besitzt das Diastemma eine Weite von 19 und 18 mm, während es bei III und IV 27.5 und 22 mm mißt; an dem von Forsyth Major abgebildeten Oberkieferfragmente beträgt dessen Weite ungefähr 27 mm. 1 An der temporalen Seite je eine tiefe Incisura maxillaris, obwohl auf der Gesichtsfläche die Ausmündung eines Canalis infraorbitalis, das ist ein Foramen infraorbitale fehlt, beziehungsweise bereits ver- wachsen ist. Eine seichte vertiefte rauhe Fläche hinter dem letzten Molaren bietet vielleicht einen Hinweis auf eine an dieser Stelle vorhanden gewesene epitheliale Anlage eines vierten Mahlzahnes?, der jedoch nicht mehr weiter zur Entwicklung gelangt. Zwischenkiefer sind bei keinem der vorhandenen Schädel erhalten. F. Major erwähnt in seinem Summary3, daß das British Museum den vorderen Teil eines Schädels erwarb, welcher zeigt, daß dem Tiere die oberen Schneidezähne fehlten, an dem Stücke müssen also die Intermaxillaren oder doch mindestens Teile davon erhalten sein. Die Gaumenbeine reichen mit ihrer horizontalen Fläche weit nach vorne, so daß die quere Gaumennaht zwischen der Mitte der zweiten Molaren verläuft; sie ist bei den beiden brachycephalen Schädeln zirka 20 mm, bei dem Schädel III aber etwa 27 mm breit. Die Seitenränder derselben Fläche divergieren nur mäßig nach hinten zu, so daß deren Abstand an den großen Gaumenlöchern bei der einen Form 38, bei der anderen Form, beziehungsweise bei Schädel III nicht viel mehr, das ist ungefähr 40 mm beträgt. Die hinteren Ränder bilden einen konkaven Ausschnitt und sind etwas ausgebogen. Die Pars perpen- dicularis der Gaumenbeine hat eine bedeutende Länge und Höhe und ist in den vorliegenden Fällen innig mit den Flügelbeinen und den flügelförmigen Anhängen des Keilbeines verwachsen. Die Distanz vom hinteren Rande des Foramen palatinum majus zum Flügelbeine beträgt bei I zirka 35, bei II zirka 30 mm. Die medialen Flächen der senkrechten Gaumenplatten konvergieren stark gegen die Mitte des Keilbeinkörpers so daß ihre oberen Ränder hinten einen Maximalabstand von nur 4 mm (bei I und II) behalten; vorne legen sie sich an den Vomer an. Der orbitale Teil der Palatina, welcher bei Lemur bedeutend entwickelt und aufgetrieben ist, erreicht bei Megaladapis eine verhältnismäßig geringe Entwicklung. Er nimmt in nur beschränktem Maße Anteil an der Gestaltung des Bodens der geräumigen Kieferhöhle und beteiligt sich an der oberen Umrandung des Foramen sphenopalatinum (Taf. III, Fig. 4a, sph. p.), dessen unterer Rand von einem entsprechenden Teile der Pars perpendicularis gebildet wird. Die Verwachsung mit den flügelförmigen Fortsätzen des Keilbeines und mit den Flügelbeinen ist, wie angedeutet, bei allen Schädeln eine schon weit vorgeschrittene. So viel sich noch erkennen läßt, ver- läuft der palatinale Rand der letzteren senkrecht gegen ihren sphenoidalen Rand, welcher sich wie es scheint weit nach rückwärts erstreckend, mit dem hinteren Rande in einem sehr spitzen Winkel zusammentrifft, der gegen den Eingang der Tuba auditiva gerichtet ist; der hintere Rand setzt sich nach vorne und unten fort, indem er, sich allmählich von den Flügelfortsätzen des Keilbeines trennend, mit diesen eine Fossa pterygoidea bildet und schließlich unten mit einer freien dünnen Platte (Lamina medialis) endet, die aber ebenso wie die dem Keilbein angehörende Lamina lateralis des flügelförmigen Fortsatzes bei allen Schädeln abgebrochen ist. 1 Philos. Trans. Roy. Soc. 1900, PL. 6, Fig. 1, 2. 2 Vergl. Zuckerkandl: Über das epitheliale Rudiment eines vierten Mahlzahnes beim Menschen. Sitzber. k. Akad. d. Wiss. Bd. C. 1891. 3 Geolog. Magazine, 1900, p. 492, 493. 16 [466] L. Lorenz v. Liburnau, Die Grenzen der großen Tränenbeine sind an der Außenseite der Schädel nicht sehr deut- lich erkennbar, an dem durchschnittenen Schädel IV, Taf. III, Fig. 4a, lassen sich dieselben jedoch sicher feststellen. Sie messen da 22 mm in der Breite und 20 mm in der Höhe. Die Lacrymalia liegen, wie die Textfigur 2 zeigt, fast ganz außerhalb der Augenhöhlen, nur deren hinterer Rand kann Fig. 2. Die linke Augenhöhle mit dem Tränenbein. Dieses nach den Schädeln I, II und IV halbschematisch dargestellt. als noch innerhalb der Orbita gelegen gelten. Vom ihm aus führt eine hinten breite, nach vorne zu sich verengende Grube (Fossa lacrymalis) zu dem etwa in der Mitte des Knochens gelegenen Foramen lacrymale. Die Richtung dieses offenen und seiner Fortsetzung, des geschlossenen Tränen- ganges ist eine nahezu horizontale im Gegensatze zu dem mehr oder weniger schief nach unten gerichteten Verlaufe bei Affen und bei den lebenden Lemuren. Wir können hier auch nicht von einer Crista lacrymalis anterior und posterior sprechen, sondern haben eine Crista superior und inferior zu unterscheiden, welche jenen homolog sein dürften und die vorspringenden oberen und unteren Ränder der oberwähnten breitbeginnenden Fossa lacrymalis darstellen. Die Verhältnisse des Lacrymale bei Mega- ladapis weichen nicht unwesentlich von den Befunden bei den lebenden Lemuren sowie bei Nesopithecus und Hadropithecus ab, wo dasselbe nie eine so bedeutende Größe erreicht und zum Teile noch mehr innerhalb der Orbita liegt und wo das Tränenloch an der maxillaren Naht oder nahe derselben zu finden ist. Von einem Os planum ist bei Megaladapis keine Spur zu sehen, wie dasselbe auch bei Lemuren mit relativ großem Lacrymale reduziert sein soll." Das innere Tränenloch liegt in der Nasenkieferhöhle am vorderen, etwas vorspringenden Rande des Tränenbeines und es geht da der Canalis lacrymalis in einen langen Sulcus lacrymalis internus über, der wieder durch ein die Anwachsleiste der Nasenmuscheln durchbohrendes Loch schließlich in den unteren Nasengang führt. (Taf. III, Fig. 4a.) Merkwürdig ist die Gestaltung der Nasenbeine, deren Grenzen bei Schädel I noch ziemlich sicher bestimmt werden können, wenngleich die Nähte auch hier schon etwas verstrichen sind. An ihrem proximalen Ende reichen die Nasalia median bis zur Höhe der Foramina supraorbitalia. Ihre frontalen Ränder bilden da zusammen einen sehr stumpfen Winkel und nähern sich seitlich je bis auf einen Abstand von 8-9 mm der etwas weiter vorne liegenden Incisura supraorbitalis. Die Entfernung der hinteren oberen Ecken ist 48 mm bei I und II, und nur 45 mm bei III und IV. Von diesen verlaufen dann die maxil- laren Ränder schwach abfallend und gleichzeitig etwas convergierend in oraler Richtung bis zu einem geraden Abstande von ungefähr 40 mm von ihrem medialen oberen Endpunkte, so daß hier ihre maxillaren Ränder nur 28 mm bei I und zirka 25 mm bei III und IV entfernt sind, von wo sie dann wieder divergierend gegen den Naseneingang ziehen. Der Nasenrücken ist also bei I und II breiter als bei III und IV. Der freie Rand der Nasalia ist im ganzen fast halbkreisförmig abgerundet, mit einer stumpfen Spitze in der Mitte und mit einer starken Einkerbung an jeder Seite. Am vorderen Ende haben die Nasalia 1 Vergleiche: F. Mayor, »On some Charakters of the Skull in the Lemurs and Monkeys.« P. Z. S. London 1901, pp. 129–153. (467) 17 Megaladapis edwardsi G. Grand. 36 43 bei I eine größte Breite von 43 mm, unmittelbar vor der Einkerbung stehen sie 36 mm voneinander ab. Die äußeren Flächen der Nasenbeine sind in ihrer interorbitalen Partie ziemlich eben, fallen aber gegen vorne zu seitlich steil ab, indem sie sich gleichzeitig nähren, so daß der Nasenrücken hier stark seitlich zusammengedrückt erscheint; von da weichen sie dann noch weiter nach vorne zu wieder auseinander, um sich schließlich an der Spitze kuppenartig nach abwärts zu wölben. Der Nasenrücken verläuft im ganzen ziemlich gerade in der Fortsetzung der vorderen Stirnpartie. Ich habe bereits darauf hingewiesen, daß die frontale Hälfte des Nasenrückens sehr rauh ist, Fig. 3. außerdem wird derselbe von mehr oder weniger deut- lichen Gefäßabdrücken durchkreuzt. (Vergl. außer Text- figur 3 auch Taf, I, Fig. 1 dieser Abhandlung, sowie Denkschr. Akad. Wiss. 1900, Taf. II, Fig. 1, 2.) Die Hirnhöhle Taf. III, Fig. 40 zeigt eine sehr charakteristische Gestalt. Sie ist relativ klein und setzt sich vorne in eine enge und tiefe Riechlappengrube (1) fort. Der Boden der Höhle steigt gegen die etmoidale Region fast gar nicht an, verläuft also nahezu horizontal bis zum Siebbein hin, das demnach eine sehr tiefe, von der äußeren Stirnwand entfernte Lage hat. Das Dach der Höhle wird oben und an den Seiten nur durch die Parietalia gebildet, denen sich seitlich vorne noch die Keilbeinflügel zugesellen. Die Stirnbeine beteiligen sich an der Begrenzung der Hirnhöhle nur nach vorne zu und zwar legen sich ihr bloß die inneren Tafeln an, die in- folge der bedeutenden Ausdehnung der Stirnböhlen sich von den äußeren Platten schon an der Kronennaht trennen. Die ganze Länge des Bodens der Schädelkapsel beträgt 102 mm, das Gewölbe mißt längs des Median- schnittes 138 mm, was einen Index von 73.9 ergibt. Mißt man die Höhle, ohne die Riechlappengrube mit einzube- ziehen, so bekommt man für die Basis vom unteren Rande des Hinterhauptloches bis zum Limbus sphenoidalis 84 mm und für das Gewölbe eine Länge von 118 mm, woraus als Index die kleinere Zahl 71.1 resultiert.1 Die inneren Tafeln der Stirnbeine, welche, wie Die Nasenbeine des Schädels, I mit den freien Rändern bemerkt, allein die vordere Wand der Hirnkammer dar- nach oben, den frontalen Rändern nach unten gerichtet. stellen, fallen steil nach vorne in der Richtung gegen die Foramina optica zu ab. In der Mittelebene vereinigen sich die Tafeln, indem sie nasalwärts eine senkrechte Leiste (Fig. 1, p. 12 [462]), cerebral aber eine Furche bilden, die sich unten zum Eingang in die Riechlappengrube erweitert, deren Überwölbung von der Fortsetzung der inneren Tafeln gebildet wird. Die Riechlappengrube (r) hat eine Länge von nicht weniger als 25 mm, ist cerebral zirka 12 mm hoch, verengt sich in der Medianebene auf 8 mm, um vor dem Siebbein wieder eine Höhe von fast 12 mm zu gewinnen. Die Wand der Hinterhauptregion ist median stark verdickt, besonders dem Hinterhauptshöcker entsprechend und enthält da auch Hohlräume. Die Scheitelbeine haben seitlich von der Crista in der Mitte eine Mächtigkeit von nur 2.5 mm, an der hinteren Naht sind sie 4, an der vorderen, der Kronen- naht, 6 min stark 118 6 1 Vergl. Zuckerkandi, »Das periphere Geruchsorgan der Säugetieres, Stuttg. 1887, p. 76. Lorenz 3 18. [468] L. Lorenz v. Libur nau, Das Basioccipitale ist caudal ziemlich dünn, verdickt sich aber dann in der vorderen Hälfte plötzlich, indem die äußere Schichte sich von der inneren abhebt, so daß der hier spongiöse Körper vor der Verbindung mit dem Keilbeine die doppelte Stärke erreicht. Das Basisphenoid zeigt unmittelbar bei dieser Fuge eine weite Grube, die Fossa hypophyseos, es kommt jedoch kein eigentlicher Sattel mit Lehne und Knopf zustande und nach vorne zu geht der Grubenrand ohne scharfe Abgrenzung in eine relativ ausgedehnte Fläche über, die in der Mitte durch eine flach anliegende, nach hinten vorspringende Leiste gekreuzt wird, welche einen caudal offenen Winkel bildet; dieselbe Leiste bildet auch seitlich die oberen Ränder der Fissura orbitalis, sie ist in der Mitte von der Hinterhaupts-Keilbeinfuge 30 mm entfernt, was zugleich als das Maß für die Länge des Basisphenoids gelten kann. Die hinteren Keilbeinflügel sind im ganzen mäßig ausgebreitet, ihr caudaler Rand ist im vor- liegenden Falle bereits innig mit dem Schläfenbein verwachsen und zeigt einen tiefen Einschnitt, in den sich der Pyramidenteil des Temporale einschiebt. Die Seitenränder steigen in der Richtung nach vorne an den temporalen Flächen des Scheitelbeines hinan und fallen dann wieder steil gegen den Boden der Hirn- kapsel beziehungsweise gegen die vorderen Flügel des Keilbeines ab. Das Foramen ovale ist ganz an den Rand gerückt, ein gesondertes Foramen rotundum fehlt, es erscheint mit der Fissura orbitalis superior vereint; lateral von dieser findet sich je eine Grube, durch welche die Arteria stapedia in die Augenhöhle dringt. Das Orbitosphenoid hat eine Länge von etwa 32 mm, wogegen die seitlich wenig aufgebogenen Flügel nur mäßig entwickelt sind; die Länge des Planum sphenoidale, das den Boden der tiefen Fossa olfactoria darstellt, beträgt vom Limbus sphenoidalis bis zum Siebbein 25 mm. Die Foramina optica sind relativ klein; quer zwischen beiden verläuft eine äußerst schmale Spalte, die durch die Crista orbito- sphenoidalis gebildet wird. Das Schläfenbein zeigt an seiner cerebralen Facies medial eine ausgedehnte Fläche, welche dem Dache der geräumigen Paukenhöhle angehört. An dem sich anschließenden Felsenteile ragt hinter dem Porus acusticus internus ein Processus intrajugularis frei über das Foramen lacerum posti- cum; dieses ist weiter von dem Sinus petrobasilaris durch eine Brücke getrennt, welche von sich vereini- genden Fortsätzen des Basioccipitale und der tympanalen Region des Schläfenbeines (facies cerebralis) ge- bildet wird. Daß vor dem Foramen acusticum sich eine Lingula (li.) erhebt, wie wir sie auch sonst bei Lemuren wohlentwickelt (und sogar einen Bogen bildend) finden, und daß eine Fossa subarcuata fehlt, wie sie bei Lemuren, Catarhinen, Carnivoren und anderen oft zu einer tiefen, blind endenden Grube hinter und über dem inneren Gehörgange entwickelt ist, wurde bereits früher erwähnt. Der Schuppenteil, dessen parietaler Rand bei dem vorliegenden Stücke fehlt, zeigt an der Basis eine schief von hinten nach vorne und innen ziehende Furche (st.), das Bett der vorgenannten Arteria stapedialis, das vorne auf die großen Keilbein- flügel übertritt; hinten mündet von der oralen Seite her eindringend, das Foramen jugulare spurium (j. sp.) in diese Furche, welche eine charakteristische Bildung aller Lemuren darstellt.1 Von den ethmoidalen Knochen ist zu konstatieren, daß die Siebplatte außerordentlich klein und von nur wenigen Löchern durchbrochen ist. Dementsprechend ist auch nur eine geringe Zahl von Sieb- beinzellen vorhanden; über die erhaltenen Reste derselben läßt sich wegen ihrer Unvollständigkeit weiter nichts sagen. Die Stellung des Siebbeines ist eine schief nach vorne geneigte. Sein Längendurchmesser beträgt etwa 18 mm, der Quere nach mißt es ungefähr 14 mm, was verhältnismäßig sehr unbedeutend ist, wenn man erwägt, daß beispielsweise die Maße des Cribrums eines Lemur varius 20 und 12 mm betragen. Bei diesem ist auch die Zahl der Löcher eine größere. Die Siebplatte wird durch eine senkrechte Leiste, welche von der Decke der Riechlappengrube zu deren Boden reicht und das Homologon einer Crista galli darstellt, in zwei Hälften geteilt. 1 Vergl. Tandler, Denksch. k. Akad. 1898, »Zur vergl. Anatomie der Kopfarterien der Mammalia«. [469] 19 Megaladapis edwardsi G. Grand. Die Stirn-, Kiefer- und Nasenhöhlen (Taf. III, Fig. 4a) bilden zusammen jederseits eigentlich nur einen einzigen Raum, indem dieselben durch keinerlei weiter einspringende Septen voneinander getrennt sind, sondern unmittelbar ineinander übergehen; median sind diese beiderseitigen Räume natürlich durch eine senkrechte Wand geschieden, die in der Stirnpartie durch die sich vereinigenden inneren Knochen- tafeln der Frontalia in der vorerwähnten Weise, vergl. Seite 12 (462), gebildet wird; nasal schließt sich an dieselbe das typische Septum narium an. Der hintere Abschnitt dieser Räume gehört allein den Stirnbeinen an; nach außen zu liegen lateral davon die vorderen Hälften der Schläfengruben und die inneren Wände der Orbita; der Boden dieses Abschnittes ist abgestuft, die hintere obere Etage desselben liegt seitlich des Planum sphenoidale mit diesem in einer Ebene und fällt dem Ethmoidale entsprechend steil nach vorne zu einer eine zweite Stufe bildenden halbmondförmig ausgeschnittenen Leiste ab (*), welche teilweise eine zum mittleren, maxillaren Abschnitte der ganzen Höhle gehörende Nische überdeckt, deren Boden jedoch seitlich dem Jochbeine (jug.) und medial dem Gaumenbeine angehört. Zwischen dem frontalen und dem maxillaren Abschnitte liegt lateral noch das große Lacrymale. In der eigentlichen Nasenhöhle ist in typischer Weise ein langer Meatus inferior ausgebildet, und durch die an der inneren Alveolar- wand des Eckzahnes beginnende Crista conchalis sowie durch die sich ihr über dem mittleren Prämolaren (P4) anschließende Anwachsleiste des Muschelbeines markiert, welch letztere palatinal eine sanfte Konvexität bildend, bis zu den Gaumenbeinen, beziehungsweise Riechbeinen (Proc. ethmoidalis conchae inferioris) sich erstreckt. Die Ursprungslamelle des Muschelbeines ist also, wie sich aus dem Dargestellten ergibt, im Vergleich zu anderen Lemuren sehr lang. Von den Muschelplatten ist ein Bruchstück der unteren erhalten, und es läßt sich erkennen, das dieselbe fast nach der ganzen Länge der Anwachsleiste mit dieser verbunden war. Von der oberen Fläche dieser Leiste zieht vorne, etwa über dem hinteren Prämolaren (Pl) eine Kante nach oben gegen den Nasenrücken, indem sie einen einspringenden Winkel bildet. Das obere Schenkelende dieses letzteren setzt sich gegen die Nasenöffnung in die Crista ethmoidalis fort, während von demselben Punkte nach innen die Spur der Anwachsleiste für das Nasoturbinale zu erkennen ist, die sich auf der inneren Fläche des Nasenbeines bis an dessen frontalen Rand erstreckt. Vom inneren Tränenloche zieht der gegen 30 mm lange Sulcus lacrymalis internus zu der über dem P1 gelegenen Durchbruchstelle des Tränenkanales in der Anwachsleiste der Muschel. Der Unterkiefer ist im allgemeinen wie bei Megaladapis madagascariensis gestaltet. 1 Durch Forsyth Major? wurde bereits ein den letzten Molaren enthaltendes Fragment und durch Grandidier ein sehr defekter linker Unterkiefer des M. edwardsi dargestellt. Beide Unterkieferhälften sind, wie dies am Unterkiefer des Schädels I ersichtlich ist und ebenso das einzelne Symphysenstück, Textfigur 5 auf Seite 22 (472) zeigt, bei erwachsenen Individuen vollständig verschmolzen. Der dadurch gebildete Körper des Unterkiefers steigt nach vorne und oben schief auf und erscheint vor dem P, stark seitlich komprimiert, so daß die Eckzähne einander sehr genähert sind bei Schädel I bis auf 18 mm und daß dazwischen nur wenig Raum für die Incisiven bleibt. Der für diese bestimmte Alveolarrand bildet einen spitzen Winkel und unterhalb geht die Unterkieferspitze in eine niedere (durch eine seichte Rinne geteilte) Crista über, an deren Seiten nahe dem Wurzelende der Caninen kleine Foramina mentalia liegen. Die Gestalt des Corpus mandibulae mit seinem schief nach vorne aufsteigenden Kinne, sowie die Konturen der ganzen Unterkiefer bieten, nebst dem hervor- gehobenen Verlaufe der Profillinien des Schädels selbst eine weitere Analogie – natürlich rein äußere Konvergenz zu den Nashörnern. Die oberen Ränder des Unterkiefers steigen entsprechend der kon- vexen Biegung der Oberkieferränder nach vorne an. 1 Philos. Trans. Roy. Soc. 1894, p. 17, Pl. 5, fig. 2, 3, Pl. 7, fig. 9. 2 Philos. Trans. Roy. Soc. 1900, PL. 6, Fig. 5, 6. 8 Bull. Mus. Hist. Nat. 1902, p. 498, 499. 38 20 2 L. Lorenz v. Liburnau[470] , - Die unteren Ränder der horizontalen Kieferäste bilden eine weniger gerade Linie als dies bei den bekannten Unterkieferstücken von M. madagascariensis der Fall ist, indem sie nach vorne entsprechend dem M, und P1 zunächst etwas ansteigen und dadurch den Alveolarrändern mehr parallel bleiben, um dann kurz vor ihrer Vereinigung sich zuschärfend einen nach abwärts vorragenden Fortsatz zu bilden, der als eine verbreiterte Spina mentalis inferior aufgefaßt werden kann. Die aufsteigenden Kieferäste sind mächtig flächenhaft entwickelt und erreichen in der Mitte mit dem mäßig entwickelten Processus augularis ihre größte Breite, welche der Länge der ganzen Backen- zahnreihe gleichkommt. Der Kronenfortsatz überragt den Processus condyloideus bedeutend. Letzterer zeigt nebst seiner oberen quergestellten schwach s-förmig gestalteten Gelenksfläche, von dieser getrennt, an der medialen Seite eine ziemlich steil nach hinten abfallende zweite glatte Fläche, die mit dem Pro- cessus postglenoideus des Schläfenbeines in gelenkige Berührung tritt. (Textfigur 4.) Während der Symphysenteil, die Alveolarpartie der horizontalen Äste und am aufsteigenden Aste auch die untere Hälfte des Vorderrandes bedeutend verdickt ist, fallen im Gegensatze hiezu die Fig. 4. übrigen Teile, insbesondere der Kieferwinkel und die Kronenfort- sätze durch ihre geringe Stärke auf. Die äußeren Flächen der Unterkiefer sind ziemlich glatt und nur die Grenzen des Musculus masseter sind am Winkel durch einen ungefähr zwei Drittel eines Kreisbogens umfassenden vorspringen- den Randwall angedeutet. Derselbe ist bei II, als dem ältesten Schädel, stärker entwickelt als bei den übrigen. An der Basis des den Gelenkskopf überragenden Kronenfortsatzes ein weiter grubiger Eindruck. An der Innenseite unterhalb des letzten Molaren, nahe dem unteren Rande eine längliche Grube Sulcus mylohyoideus – ober- - halb derselben das weite Foramen maxillare internum und unter- halb eine nach hinten verlaufende Leiste, welche die vorerwähnte Der Gelenksteil der rechten Unterkiefer- hälfte von Schädel II in der Ansicht schief Grube von der ausgedehnten vertieften Fläche für den Musculus von oben und hinten. pterygoideus internus trennt. Diese Fläche wird von dem nach ein- wärts gebogenen Rande des Kieferwinkels umgrenzt und von einer Anzahl rauher Leisten gekreuzt, die besonders bei den Unterkiefern der Schädel II und III deutlicher in die Augen fallen. Taf. III, Fig. 2c und 3 c. Die zu dem dolichocephalen Schädel III gerechneten hinteren Unterkieferteile weichen von jenen der Schädel I und II nicht nur durch größere Flächenentwicklung ab, sondern übertreffen sie auch in der Stärke der Winkelpartie. Wenn man den hinteren Rand eines solchen Stückes mit dem entsprechenden Rande eines der Unterkiefer der Schädel I oder II in eine Linie stellt, so kommen vorne der vordere Rand des M, von Schädel III und der Vorderrand des M, bei den Schädeln I und II übereinander zu liegen. Die hier hervorgehobenen Unterschiede zwischen den Mandibeln der dolichocephalen und brachy- cephalen Form werden teilweise durch die Abbildungen Fig. 2c und 3c auf Tafel III illustriert Die einzelnen vielleicht zu V gehörenden Kieferstücke stimmen in ihren Dimensionen im ganzen mit den Verhältnissen von I und II überein, doch fällt es auf, das die Kronen der Molaren breiter (länger) als bei I und II sind; sie nähern sich also den Dimensionen von III. Grandidier gibt für den von ihm beschriebenen unvollständigen Unterkiefer die Länge der Zahn- reihe vom Talon des M, zur Spitze des C mit 125 mm an, bei unserem Schädel I beträgt dieselbe 120 mm. Die Länge der Reihe der drei Molaren ist bei Grandidiers Kieferstück 78 mm, bei unseren Schädeln I und II je 80 mm. Wie am Oberkiefer besteht auch am Unterkiefer ein Zwischenraum zwischen den Eckzähnen und den vorderen Prämolaren. Dieses Diastemma hat bei I und bei dem einzelnen Symphysenstücke (Text- figur 5, p. 22 [472]) je eine Weite von 8 mm, bei II von zirka 5 mm. An der von Grandidier beschriebenen Mandibel dürfte es nach der Abbildung zu schließen etwa 4 bis 5 mm messen. Grandidier erwähnt aber 3 [471] 21 Megaladapis edwardsi G. Grand. noch eines anderen Kieferstückes mit einem Diastemma von ungefähr 15 bis 16 mm Länge 1 Weitere dimensionale Übereinstimmungen und Differenzen dieser Unterkieferreste kommen in der folgenden Übersicht zum Ausdrucke. Schädel I II 238 230 123 100 98 24 23 Größte Länge vom oberen Symphysenrand zum Processus angularis .. Abstand von der Spitze zur Mitte der Verbindungslinie der Hinterränder Vom Vorderrande des C zum Hinterrande von M, Länge der ganzen Backenzahnreihe Länge der Reihe der Prämolaren am Alveolarrand gemessen Länge der Reihe der Molaren am Alveolarrand gemessen Länge vom Hinterrande des M3 zum Processus angularis Länge vom vorderen Rande des M, zum Processus angularis Breite des Körpers am Vorderrande der Caninen Breite hinter den Caninen in der Mitte des Diastemmas 77 79 108 141 102 123 134 16 30 42 56 - Abstand der inneren Alveolarränder zwischen M, und M, Abstand der Hinterenden (Mitte) der M,M, Abstand der oberen Ränder der Kronenfortsätze Abstand der Ränder der Incisura semilunaris Abstand der äußeren Enden der Gelenksrollen. Abstand der inneren Enden der Gelenksrollen Größter Abstand der Hinterränder der Winkelpartie 42 56 101 97 139 72 121 90 130 64 102 EIIIIIIIIIIIIIIIIIIII 189ő II 75 Länge der Symphysennaht außen Dieselbe an der lingualen Fläche 70 29 50 52 45 42 Höhe des horizontalen Astes in der Mitte des Diastemmas Vom Kinn bis zum vorderen Alveolarrand von M. Höhe entsprechend der Mitte des M, Höhe entsprechend dem Hinterende von M, Höhe entsprechend dem Kronenfortsatz Höhe entsprechend der Incisura semilunaris Höhe entsprechend dem Gelenksfortsatze 52 52 129 132 100 102 97 100 104 110 64 64 33 32 32 Geringste Breite des aufsteigenden Astes unterhalb des Gelenksfortsatzes. Erhebung des Kronenfortsatzes über die Incisura semilunaris Dicke des Symphysenteiles Dicke unmittelbar hinter der Symphyse Größte Dicke nächst dem oberen Rande bei M, Breite des Kronenfortsatzes an seiner Basis Geringstes Maß des Halses des Gelenksfortsatzes, 21 20 25 23 35 32 26 26 Der mir vorliegende Gypsabguß des Unterkiefers von Megaladapis madagascariensis zeigt die vor- erwähnten Eindrücke, Erhebungen und Rauhigkeiten in relativ viel geringerem Grade ausgebildet. Außer dem schon erwähnten geraden Verlaufe seines unteren Randes ist für ihn die relativ geringe Dicke des Oberrandes unmittelbar unter dem M, charakteristisch, an welcher Stelle der Kiefer von M. edwardsi stark angeschwollen ist. 1 Bull. Mus. d. hist. nat. 1902, p. 501. 22 [472] L. Lorenz v. Libur nau, Zähne. von Was das Gebiß anbelangt, so kann ich mich hier hauptsächlich auf einige Maßangaben und den Hinweis auf die Tafeln I und II beschränken, da die Mehrzahl der Zähne schon von Grandidierl und Forsyth Major? eingehend beschrieben und gut abgebildet wurde. Nur über die oberen Eckzähne und die unteren Schneidezähne war bisher noch nichts Näheres bekannt gemacht worden. Nach F. Major's3 Bericht zeigen Reste im British Museum, daß obere Schneidezähne dem Schädel Megaladapis fehlen und es könnte also nunmehr die Zahnformel J°3 C1/1 P3/2 M3/3 als endgültig fest- stehend angenommen werden. Wie unsere Abbildungen der ganzen Schädel und die Fig. 2 d Taf. III demonstrieren, sind die oberen Caninen außerordentlich groß, mit starker, stumpf endender Wurzel und spitzer, am hinteren Rande scharfer Krone. Diese ist hier gegen das Ende bei den verschiedenen Individuen mehr oder weniger abge- schliffen, obwohl sie keinen gegenständigen Zahn berührt, sondern seitlich über den unteren Eckzahn herabreicht, der seinerseits eine relativ kleine dreieckige Krone mit auch bei den älteren Individuen nicht abgenützten Kanten besitzt. Von Incisiven ist nur in dem einzelnen untenstehend (Fig. 5) abgebildeten Symphysenstücke eines Unterkiefers der mittlere der rechten Seite erhalten. Er ist klein und schwach, seitlich komprimiert. Die Länge seiner an der Spitze etwas abgenützten Krone beträgt 9 mm, deren Breite 5 mm, die Dicke am Halse nur 2.3 mm. Die Alveolen lassen erkennen, daß die äußeren Incisiven etwas stärker als die inneren waren. Die Spitzen der unteren Caninen stehen bei Schädel I vom inneren Alveolarrande der oberen etwa 10 mm ab; von diesem bis zum Alveolarrand der unteren Caninen besteht ein mittlerer Abstand von ungefähr 25 mm. Noch größer ist vielleicht die Distanz zwischen der Unterkieferspitze und den Zwischen- Fig. 5. Fig. 6. Körper eines Unterkiefers von der lingualen Seite gesehen, mit den beiden Eckzähnen, einem rechten inneren Schneidezahn und einem vorderen Prämolaren. Die auf Tafel III, Fig. 6, dargestellten Kieferstücke von der oralen Seite gesehen. kieferrändern. Der Umstand, daß das Gebiß vorne kein geschlossenes ist, weist auf eine besondere Entwicklung der Oberlippe hin. Außerdem läßt dies, sowie die Bildung der Nasenbeine mit ihrer rauhen 1 Bull. Mus. hist. nat. 1899, p. 275, 276 Fig., p. 344, 345 Fig.; 1902 p. 498, 499 Fig. 2 Philos. Trans. Roy. Soc. 1900, p. 47–50, Pl. 6. 3 Geolog. Magazine, 1900, p. 492, 493. [473] 23 Megaladapis edwardsi G. Grand. Oberfläche auf eine größeren Beweglichkeit der Oberlippe und auch auf eine vergrößerte, vielleicht eben- falls bewegliche äußere Nase schließen. An den hier im Texte, Fig. 6 und auf Taf. III, Fig. 6, abgebildeten Fragmenten des jugendlichen Schädels IV sind oben die Milchbackenzähne erhalten, von denen der hintere hinsichtlich der Gestalt der Krone in üblicher Weise dem ersten Molaren des Dauergebisses gleicht; die Alveole für diesen zeigt drei große Gruben zur Aufnahme seiner Wurzeln. Das Milchgebiß des Unterkiefers besteht aus einem winzigen Caninen, auf den durch ein kleines Diastemma getrennt zunächst die beiden Backenzähne folgen, deren letzter in der Form wieder mit dem sich ihm anschließenden schon vollkommen entwickelten ersten Molaren übereinstimmt. Die auf S. 24 [474] folgenden Tabellen geben eine Übersicht der Maße der einzelnen Zähne bei den verschiedenen Schädeln und den Resten von solchen. Die nachstehenden Maße zeigen, wie die Größe der Zähne für die Unterscheidung der kurzköpfigen und der langköpfigen Form von M. edwardsi nicht bestimmend sein kann. Die Breiten der M2 und M3 zusammen genommen sind bei: mm Schädel I = 51 II = 50 brachycephale Form III -- 53 IV = 49 dolichocephale Form V = 50 Fragment von F. Major = 52 nach der Abbildung gemessen (vielleicht zur dolichocephalen Form gehörend) mm nach dem Gypsmodell gemessen (vielleicht zur brachycephalen Kiefer v. G. Grandidier = 51.5 Form zu rechnen). Die Länge (Breite) aller drei unteren Molaren zusammen beträgt bei den Mandibeln der Schädel I und II je 80 mm, bei dem von Grandidier beschriebenen Unterkiefer wird sie mit 78 mm angegeben; der- selbe könnte seiner Gestalt nach zur brachycephalen Form zu rechnen sein. Wirbel und Rippen Vom Atlas sind zwei Exemplare vorhanden, deren einer zu Schädel I paßt, während der andere zweifelsohne zu III gehört. Beide sind nicht vollständig; bei ersterem fehlen hauptsächlich rechts ein Stück des Bogens und links der Querfortsatz nebst angrenzender Gelenksfläche, bei letzterem sind insbesondere der rechte Processus transversus und der linke caudale Gelenksfortsatz abgebrochen. Das Vorhandene genügt aber zur Gewinnung eines vollständigen Bildes des ganzen Wirbels, welcher durch die Breite seiner Bogen, die Länge der Querfortsätze und die Vertiefung der vorderen Gelenksflächen charakterisiert ist, was sowohl an die Verhältnisse bei Raubtieren wie bei Wiederkäuern erinnert. Der Arcus anterior, vorne tief, hinten seicht ausgeschnitten, hat in der Mitte eine Breite von 20 mm bei beiden Stücken, an der hämalen Seite ein bei Atlas I weniger, bei Atlas III vollkommener ausgebildetes Tuberculum. Der obere Bogen medial bei I zirka 23 mm, bei III 26 mm breit, ist vorne tief halbkreisförmig ausgeschnitten, während der hintere Rand fast gerade verläuft; an der Außenfläche eine Beule, deren nach vorne abfallende rauhe Oberfläche von einer niedrigen sagittalen Leiste halbiert wird. Der Querfortsatz ist ungefähr 40 mm lang, in der Mitte war er etwa 25 mm breit; sein Endrand mißt in einem Falle 29, im anderen 24 mm und verläuft schief von lateral vorne nach medial hinten; die vordere Ecke ist verdickt, die hintere dünn. Die untere Fläche dieser flügelförmigen Fortsätze ist konkav, die das große Foramen transversarium unten abschließende Knochenspange 8 mm breit auf der oberen Seite 24 L. Lorenz v. Liburnau, [474] Zähne des Oberkiefers. С P3 P2 P1 M1 M2 M3 Schädel I. brachycephalus 16 9 35 12 7 12 12 10 10 11 13 10 19 16 9 24 20 12 27 21 12 II. 16 9 25 12 8 12 12 11 10 11 13 10 19 16 7 24 20 11 26 22 12 III. dolichocephalus 19 10 34 14 9 14 12 11 12 12 14 11 20 25 23 14 28 25 14 IV. 17 10 29 11 7 9 11 10 8 23 21 10 26 22 11 V. 24 20 10 26 21 14 VI. juv. 8 4.5 5 9 8.5 6 14 11 7 Fragment von F. Major 13.2 13 12 24.8 21 Fragment von G. Grandidier. 25 21 26.5 20 Zähne des Unterkiefers. C P2 P1 M1 M2 M 3 Schädel I. brachycephalus 14 9 15 12 6.5 8.5 13.5 8.5 9 19 12 9 23.5 14 11:5 37 16 13 II. 15 8 15 14 9 9.5 19 12.5 8 25 14 11 36 15 12 III. dolichocephalus - 1 = --- 39 18 breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch 27.5 24.5 breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch breit tief hoch 14.5 ? V. 19 13 9.5 26 16 15 38 17 15 IV. juv. 4 4:5 9 10 4.5 5 15 8.5 6 20 12 10 Fragment von F. Major. 39 17 Fragment von G. Grandidier - 40 16 (475) 25 Megaladapis edwardsi G. Grand. zieht von der vorderen Ecke eine nasal und caudal abgedachte stumpfe Leiste zum hinteren Rande des Bogens. Der Sulcus arteriae vertebralis wird medial von einer breiten, lateral von einer schmäleren Knochenspange überbrückt, wobei ein ziemlich großes Foramen obliquum zustande kommt. Die occipi- talen Gelenksflächen haben dorsal und lateral stark vorstehende Ränder, die einen transversalen Maximal- Fig. 7a. Atlas zu Schädel III passend, von der cranialen Seite dargestellt. Am linken Querfortsatze ist der vordere und der hintere Rand unvollständig. Fig. 7b. Derselbe in der Ansicht von hinten. An der Basis der Querfortsätze wie bei 7a die Foramina transversaria zeigend. Fig. 7c. Derselbe von der ventralen Seite gesehen. Die Löcher, welche hier an der Basis der Querfortsätze sichtbar sind, sind die Foramina obliqua. abstand von 58 und 56 mm aufweisen. Bei I sind die Ränder der Gelenksflächen lateral viel weniger vor- geschoben als dorsal, während sie bei Atlas III oben und seitlich in einer Ebene verlaufen. Die hinteren Lorenz 4 26 [476] L. Lorenz v. Liburnau, Gelenksfortsätze werden von dem hinteren Rande des Wirbelbogens durch eine tiefe Furche getrennt, ihre epistrophalen Flächen sind schwach konkav und von innen schief lateral und caudal gerichtet. Der senkrechte Durchmesser des Wirbelkanales beträgt 26 mm. Vom Epistropheus ist leider nur ein Teil des Körpers mit dem zum Atlas III passenden Zahnfort- satze erhalten. Die untenstehende Abbildung, Fig. 8, zeigt denselben von der ventralen Seite. Die übrigen Halswirbel sind durch acht Stücke vertreten, die jedenfalls von zwei verschiedenen Individuen stammen, es läßt sich aber nicht mit Sicherheit feststellen, zu welchem der vorhandenen Fig. 8. Der unvollständige Körper des zweiten Halswirbels mit dem Zahnfortsatze. Schädel dieselben gehören. Es passen davon je vier größere und vier kleinere ganz gut zusammen, dem Aussehen nach könnten die ersteren zu Schädel I gehören. Einer unter ihnen, vielleicht ist es der vierte in der Reihe der Halswirbel, hat auf der linken Seite sowohl die Gelenksfortsätze als die Querfortsätze erhalten. Unter den kleineren Wirbeln ist wieder nur einer besser, und zwar dieser fast vollständig konserviert; er gleicht im allgemeinen dem vorerwähnten und dürfte vielleicht als der dritte in der Reihe angesprochen werden. Der Körper aller Halswirbel ist schwach opistocoel, die von oben schief gegen vorne unten gerichteten Endflächen sind von quer ovaler Form. Die Körper haben bei den größeren folgende Dimensionen: Höhe 24 -- 25 mm, Breite 40–42 mm, größte Länge 22 mm. Der Bogen hat breite Schenkel mit schief nach hinten gerichteten Flächen, die Dornfortsätze sind mäßig entwickelt, nur bei einem Stücke vollständig und da 30 mm lang; die schiefen Fortsätze tragen deutlich abgesetzte Gelenksflächen; die Querfortsätze sind mächtig ausgebildet. Nachstehende Maße wurden von dem je am besten erhaltenen Wirbel der beiden Formate genommen: Breite der Bogenschenkel . Abstand der Enden der Gelenksfortsätze einer Seite Abstand der Enden der Querfortsätze . . 17 und 16 mm 48 45 . 98 80 Die Höhe des ungefähr dreieckigen Wirbelloches bei beiden je 16 mm, die Breite 23 mm in dem einen, 19.5 mm in dem anderen Falle. Aus der Reihe der größeren Stücke ist ein Wirbel wegen seines breiteren Querfortsatzes wohl als der sechste anzusehen. Auch von Brustwirbeln sind größere und kleinere vorhanden, die zweierlei Individuen zuge- schrieben werden müssen. Größere sind deren vier vorhanden, drei der vorderen, einer der hinteren Brust- region angehörig. Von den ebenfalls in der Vierzahl vertretenen kleineren Wirbel stammen alle aus der hinteren Brusthälfte. Auch hier sind von den größeren Wirbeln drei, von den kleineren nur ein Stück besser erhalten. Die größeren könnten dem 1., 3., 5. und 11. Wirbel entsprechen; der angenommene 1. und 3. Wirbel haben sehr starke Querfortsätze, bei dem 5. dem vollkommensten, sind dieselben schon schwächer und mehr in die Höhe ragend. Von den vier kleineren Brustwirbeln dürften drei dem 7., 8. und 9. gleichkommen und einer als der elfte in der Reihe anzunehmen sein. Dieser ist in der Gruppe der kleineren Wirbel der vollkommenste und gleicht in der Form schon sehr den Lendenwirbeln. Der Körper ist weniger breit, die Endflächen sind annähernd herzförmig, die Querfortsätze kurz, die Bogenschenkel [477] 27 Megaladapis edwardsi G. Grand. und der niedere Dornfortsatz breit; die caudale Endfläche schwach konkav. Die Maße von dreien der vollkommener erhaltenen Brustwirbel in Millimetern sind: Wirbel 5ter 11 ter 10ter Höhe des Körpers 30 40 30 Querdurchmesser desselben . 44 48 38 Länge 25 (30) 23 Breite der Bogenschenkel an der Basis 19 21 15 in der Mitte 19 19 oben 15 27 23 Abstand der Enden der Gelenksflächen einer Seite . 36 46 40 Abstand der Enden der Querfortsätze .81 58 58 Länge des Dornfortsatzes 32 27 Größte Breite desselben 17 14 Fig. 9. a Ein vorderer Brustwirbel der größeren Sorte; a von vorne, b von der Seite dargestellt. Dürfte zu Schädel I gehören. Fig. 10. > Brustwirbel der kleineren Sorte aus der mittleren Partie des Thorax, von vorne und von der Seite. 28 L. Lorenz v. Liburnau, [478] Aus der Lendengegend sind die Reste von fünf großen Wirbelkörpern vorhanden und zu zweien davon auch die mehr oder minder vollständigen Bogen mit den Gelenksfortsätzen, während die Pleura- Fig. 11. has a b. Einer der letzten Brustwirbel, von der Reihe der größeren Wirbel und vermutlich zu Schädel I gehörig. Der Körper ist, wie die Ansicht b zeigt, an der caudalen Seite unvollständig. pophysen durchaus abgebrochen sind. Es liegt auch noch eine Anzahl von einzelnen Dornfortsätzen vor, ihre Zugehörigkeit zu bestimmten Körpern läßt sich jedoch nicht feststellen, da die verbinden- den Bogenstücke fehlen. Die Körper sind auffallend groß, 50—53 mm hoch, 50—52 mm breit und 32–33 mm lang; im Querschnitte sind sie annähernd herzförmig, lateral in der Mitte stark eingedrückt, die caudalen Endflächen plan. Der eine der mit dem Bogen erhaltenen Wirbel erweist sich als der letzte der Lendenregion, indem er sich genau an das Kreuzbein anpassen läßt; er zeigt einen mehr abgerundeten Umfang der Endflächen, das Wirbelloch ist gleichseitig dreieckig, der vordere Gelenksfortsatz (nur rechts erhalten) sehr lang mit medial gestellter Gelenksfläche. Seine Maße sind: Körperhöhe 42 mm, -breite 49 mm, -länge 32 mm, Breite der Bogenschenkel an der Basis 24 mm, in der Mitte 16 mm, oben 32 mm. Abstand der Enden der beiden Gelenksfortsätze einer Seite 65 mm, Dornfortsätze 34 mm lang und in maximo 16 mm breit. Das Kreuzbein wird von vier Wirbeln gebildet. Es sind zwei Sacralia vorhanden. Das eine ver- hältnismäßig vollständig, das andere sehr defekt. Ich spreche zunächst von dem ersteren, welches zu Schädel I gehören könnte (Taf. VI, Fig. 17, 17 a). Dasselbe ist sehr massig, die Wirbelkörper werden an der hämalen Fläche durch scharfe Quersprünge getrennt, während die mächtigen Querfortsätze fest verwachsen sind. Die tief ausgehöhlte Facies auricularis ist über die ersten drei Wirbel und den vorderen Teil des vierten aus- gedehnt; sie ist 128 mm lang, ihre größte Breite beträgt vorne 34 mm, nach hinten wird sie allmählich schmäler. Der erste Sacralwirbel entsendet nach vorne je einen mächtigen seitlich komprimierten Fortsatz mit medial gestellter Gelenksfläche zur Verbindung mit dem letzten Lendenwirbel; auf seinem Bogen erhebt sich ein vorne relativ spitzer Dornfortsatz, der caudal in eine niedere Crista übergeht; der Körper ist 40 mm hoch, 50 mm breit und 40 mm lang und seine lumbale Endfläche fällt schief nach unten und hinten ab. Der zweite bis vierte Sacralwirbel bilden median eine niedere stumpfe Leiste durch Vereinigung [479] 29 Megaladapis edwardsi G. Grand. ihrer Dornfortsätze; die Gelenksfortsätze sind nur in Resten als relativ kleine Höcker medial von den oberen Kreuzbeinlöchern vorhanden. Der zweite Kreuzwirbel hat eine Körperlänge von 41, der dritte und vierte von je 36 mm. Das andere Kreuzbein besteht im wesentlichen nur aus einem Teile des linken Flügels des zweiten Wirbels, dann dem Körper des dritten mit dem rechten Flügel und dem Körper des vierten Sacralwirbels. Von fünf verschiedenen, mindestens zwei Individuen angehörenden Schwanzwirbeln sind nur unvollkommene Überbleibsel da, welche aber zeigen, daß der Schwanz nicht lang gewesen sein dürfte. Ich nehme das Vorhandensein eines kurzen Stummelschwanzes an. Die restlichen Stücke haben einen dorso- ventral stark zusammengedrückten Körper, der Wirbelkanal ist offen, die Querfortsätze sind flügelförmig verbreitert, die oralen Processus obliqui stärker reduziert als die caudalen. Ich bilde ein Stück des möglicherweise ersten oder zweiten und dann eines viel kleineren, mehr spitzenwärts, vielleicht an vierter Stelle einzureihenden Schwanzwirbels ab. Die Größenverhältnisse von vier Wirbeln der Caudalregion gibt die folgende Zusammenstellung in Millimetern: Körperhöhe an der cranialen Fläche 9 14 11 Körperbreite an der cranialen Fläche 24 22 23 23 Körperlänge 24 27 25 19 Querfortsatz, größte Breite Querfortsatz, Breite an der Basis 30 27 32 27 Abstand der seitlichen Flügelränder 100 96 76 13 22 Fig. 12. Vorderer (erster?) Schwanzwirbel von der dorsalen Seite. Derselbe zeigt eine starke Asymmetrie. Fig. 13 Mittlerer Schwanzwirbel von der dorsalen Seite. Derselbe gehört ebenso wie der vorstehende wahrscheinlich zu Schädel I. Nach den vorhandenen Resten kann man sich von der Wirbelsäule im ganzen und von der Aus- dehnung ihrer einzelnen Regionen folgende Vorstellung machen. Der Hals war infolge der Größe der einzelnen Wirbelkörper ziemlich lang. Die Brust bestand aus mehr als zwölf Wirbeln. Nycticebus besitzt beispielsweise 16 Brustwirbel. Die Lendenpartie wird, so wie es bei anderen Lemuren die Regel ist, aus 30 [480] L. Lorenz v. Liburnau, Fig. 14. etwa sechs Wirbeln zusammengesetzt gewesen sein und erreichte überdies infolge der Länge der Wirbel- körper eine beträchtliche Ausdehnung. Für eine aus einer größeren Wirbelzahl bestehende Brust- und Lendenregion spricht nebst der Menge der erwähnten offenbar von einem größeren Individuum (Schädel I) stammenden Wirbel und Wirbelfragmente auch die beträchtliche Zahl von vorhandenen Rippenstücken, von denen die Mehrzahl ihrem Aussehen nach gleichfalls demselben Tiere angehört haben dürfte. Daß der Schwanz stark verkürzt war, wurde bereits bemerkt. Vom Brustbein ist nicht viel mehr als das unvollständige Manubrium mit einem Stücke des Corpus sterni übrig. Zwar ist davon nur der mediale Teil mit dem oberen Ende und links die Ansatzstelle für die zweite Rippe erhalten, doch zeigt gerade dieser das höchst interessante Bestehen eines förmlichen Brustbeinkammes, dessen vordere, d. h., ventrale Fläche seitlich vorspringend eine durchschnitt- liche Breite von 10 mm besitzt, sich aber nahe dem oberen Ende auf 15 mm erweitert. An dieser Stelle ist die senkrechte Leiste der Crista am höchsten und seitlich grubig eingedrückt, so daß die lateralen Ränder der ventralen Fläche hier am weitesten vorspringen. Das erhaltene Fragment mit der Crista ist 70 mm lang und hat medial vorne eine dorsoventrale Dicke (den Kamm inbegriffen) von 23 und caudal eine Dicke von 11 mm. Die länglichovale Incisura costalis für die zweite Rippe beginnt zirka 30 mm vom vorderen Sternalende und hat einen Längendurchmesser von etwa 20 mm, einen Querdurchmesser von 10 mm. Eine geringe Andeutung einer Crista und einen gegen die Fossa jugularis vorspringenden stumpfen Fortsatz kann man übrigens auch an dem Sternum mancher Lemuren der Gegenwart wahrnehmen. Unsere beistehende Abbildung stellt das Brustbein in der Ansicht schief von links vorne und oben dar. Vorderer Teil des Sterums schief von links Die Rippen sind durch eine größere Zahl von Bruchstücken vorne gesehen. vertreten; an vertebralen Enden sind mehr oder weniger vollständig zwölf von der linken, elf von der rechten Seite vorhanden, wohl nicht alle einem Individuum angehörend, obgleich in ähnlichem Erhaltungszustande; einzelne stammen offenbar von einem größeren Individuum als die übrige Mehrzahl. An manche dieser Fragmente passen auch Stücke von Rippenkörpern, aber nur zu vieren (alle von links) waren außerdem noch die sternalen Enden feststellbar, so daß die vollständigen Rippen rekonstruiert werden konnten. Es dürften dies eine vierte, eine siebente, achte und letzte (falsche) Rippe sein. Ihre Dimensionen sind: Rippe. vierte siebente achte letzte 29.5 28.9 29.3 17.0 21.5 21.6 22:4 14.5 Länge nach der äußeren Krümmung Sehne von der Spitze des Capitulums Größter Abstand des Bogens von der Sehne. Breite am Rippenwinkel Dicke am Rippenwinkel 6.5 6.0 3:5 7.0 2.4 2.0 1.5 2.9 1.0 1:1 1:1 0:7 Diese Maße zeigen, daß die Rippen, deren Ränder nahezu in einer Ebene verlaufen und deren Flächen nur eine geringe Spiraldrehung machen, was ihre Länge betrifft denen eines erwachsenen männ- lichen Orang gleichkommen, in der Breite diese aber noch etwas übertreffen. Hinsichtlich der Krümmung weichen sie jedenfalls von menschlichen Rippen weit ab, differieren aber auch von den im allgemeinen noch schwächer gebogenen Rippen der kleinen lebenden Lemurarten. Ich habe gefunden, daß sie in der Krümmung des vertebralen Endes und in dem ziemlich geraden Verlaufe des übrigen Teiles am meisten den Rippen des Gorilla gleichen; sie weisen also auf einen Thorax hin, der oben etwas schmal ist, sich aber caudalwärts bedeutend erweitert. Zum Unterschiede von den Rippen des Menschen und der großen [481] 31 Megaladapis edwardsi G. Grand. anthropomorphen Affen haben sie kleine Capitula mit stark konvexer ungeteilter Gelenksfläche. An den sternalen Enden schlossen sich bei den hinteren Rippen jedenfalls sehr lange Knorpel an. (Taf. V, Fig. 16.) Schultergürtel und Arm. Der Schultergürtel wird repräsentiert: 1. Durch ein ziemlich gut erhaltenes rechtes Schulterblatt, bei dem nur der dorsale Rand fehlt und außerdem je ein Stück aus der Mitte der oberen Grube und aus der Gräte ausgebrochen ist und dann durch ein Fragment der korrespondierenden, offenbar demselben Individuum angehörenden rechten Scapula, von der bloß der dorsale Rand, der mediale Winkel und ein Teil des Oberrandes vorhanden ist, das aber eben genügt, das Bild des ganzen Schulterblattes zu ergänzen (Taf. IV, Fig. 7, Taf. V, Fig. 7a, b); 2. durch neun Bruchstücke, die sich zu einer unvollkommenen Scapula der linken Seite vereinen ließen, darunter das Acromion, welches bereits in meinen 1901 und 1902 veröffentlichten Aufsätzen Erwähnung fand und in dem letzteren auch abgebildet wurdel; diese Scapula stammt von einem jüngeren, aber größeren Individuum als die beiden vorgenannten Stücke; 3. endlich ist auch ein kleiner Rest eines linken Schlüsselbeines vorhanden. (Taf. V, Fig. 12.) Das Schulterblatt weicht in seiner Gestaltung wesentlich von den Schulterblättern des Menschen und der Anthropoiden ab, indem der untere Winkel nicht so spitz in die Länge gezogen ist wie bei diesen Es schließt sich bezüglich der Umrisse seiner Platte unter den übrigen Affen am nächsten den Pavianen und naturgemäß den Lemuren, unter diesen wieder am meisten der Gattung Lemur an. Die Gräte erhebt sich aber im Gegensatze zu den letztgenannten sehr hoch über die Platte, indem ihr vorspringender, vor dem Acromion einen breiten Tuber bildender Rand in großem Bogen vom dorsalen Plattenrande nach vorne ansteigt. Während beispielsweise beim Menschen und bei den Affen die Spina schief von außen beziehungs- weise unten nach innen oben geneigt ist, so daß sie die obere Grube überragt, erhebt sie sich bei Megaladapis ron der Platte mehr senkrecht und neigt sich dann namentlich mit der vorderen Randpartie über die untere Grätengrube, ein Verhältnis, das gleichfalls dem von Lemur entspricht. Das Acromion ist mit seiner Spitze nicht nach vorne gerichtet, sondern nach innen gewendet, so daß sein vorderer Rand mit der Längsachse der Pfanne fast parallel steht; seine Epiphyse ist deutlich abgesetzt. Die Incisura scapulae bildet einen langen weiten Ausschnitt, der übrige Oberrand hat einen ziemlich geraden Verlauf und geht im Bogen (Angulus medialis) in den nach langem Radius gekrümmten dorsalen Rand über. Dieser endet unten an dem gleichfalls abgerundeten Angulus inferior. Der untere, axillare Rand verläuft in einer geschwungenen Linie mit einer Konvexität in der Mitte und je einer Konkavität vor und hinter derselben Die Fossa infraspinata ist tief ausgehöhlt und dementsprechend ist auf der kostalen Fläche die untere Hälfte der Platte der Quere nach gewölbt, während die obere Hälfte derselben Fläche mehr eben erscheint. Diese beiden Partien der Unterseite werden entsprechend dem Verlaufe der Grätenbasis durch eine vorne tiefere, nach hinten zu sich verflachende Grube getrennt. Das Gelenksende mit der großen Pfanne und dem Rabenfortsatze bietet keine besonderen Verhältnisse dar, es gleicht im allgemeinen, wie die Abbildung zeigt, der betreffenden Partie der Primaten überhaupt. Nachstehend einige Dimensionen in Millimetern: 150 zirka 155 Gerader Abstand vom inneren oberen Rande der Gelenkspfanne zum Angulus medialis Gerader Abstand vom äußeren unteren Rande der Gelenkspfanne zum Angulus inferior Längendurchmesser der Pfanne Größte Breite der Pfanne 50 18 1 Denkschr, kais. Akad. Wiss. 1902, p. 254, Taf. II, Fig. X. 32 [482] L. Lorenz v. Libur nau, . . Geringste Breite des Halses 40 Abstand des Angulus medialis vom Angulus inferior . 150 Höhe der Spina, einschließlich der Dicke der Platte, am Tuber spinae . 52 Vom Schlüsselbein liegt nur ein mangelhaftes Stück der lateralen Hälfte vor, dem auch das acromiale Ende fehlt. Es stammt, wie oben erwähnt, von der linken Seite. Seine sternale Partie ist oben flach, unten gewölbt, fast parallelkantig; acromial verbreitert sich der Knochen und besitzt nach oben zu eine starke Tuberositas, die von dem eigentlichen acromialen Ende durch eine schief verlaufende tiefe Furche getrennt ist und von der eine Rauhigkeit sternalwärts zieht. (Tafel V, Fig. 12.) Das Oberarmbein stellt sich als ein kräftiger, gedrungener Knochen dar, kurz im Vergleiche zu den Oberarmknochen der Affen ebenso wie der Lemuren, bei welch letzteren der Humerus ja auch schon relativ kurz aber doch verhältnismäßig dünner erscheint. Es liegen Reste von 5 Oberarmen vor. Ein zusammen- gehöriges Paar, das dem Schädel I, beziehungsweise der brachycephalen Form zuzusprechen sein wird, ist ziemlich vollständig, das heißt dem rechten fehlt das distale Gelenksende (Taf. IV, Fig. 8), beim linken ist von diesem das Capitulum mit dem lateralen Epicondylus abgebrochen und außerdem sind am oberen Ende die beiden Tubercula zu vermissen. Von einem dritten Humerus der rechten Seite ist die distale Hälfte in zwei Bruchstücken da, von denen das obere jenes ist, das bereits an den angeführten Stellen erwähnt und abgebildet worden war1 und zu dem nunmehr auch das anschließende distale Gelenksende, und zwar unver- sehrt aufgefunden wurde. Dieses Humerusstück stammt von einem größeren, stärkeren Tiere als die bei- den vorgenannten, gehört also wahrscheinlich zu III. d. i. zur dolichocephalen Form. Derselben Form (nicht demselben Individuum) wäre auch die Taf. IV, Fig. 8a dargestellte untere Hälfte eines vierten Oberarmes zuzusprechen. Am Humerus ist vor allem bemerkenswert, daß das proximale Ende im Gegensatze zum Menschen und zu den Affen und in Übereinstimmung mit Lemuren von außen nach vorne, beziehungsweise innen gedreht erscheint, so daß der Gelenkskopf bei transversal gestellter Facies posterior der Diaphyse mehr nach hinten zu stehen kommt, das Tuberculum majus nach vorne, das Tuberculum minus aber nach innen sieht, während beim Menschen und manchen Affen das Tuberculum majus nach der Seite, das Tuberculum minus nach vorne blickt. Die Crista tuberculi majoris beginnt schon von der inneren Ecke des Höckers als scharf ausgeprägte Linie und erhebt sich zu einem nach vorne sehenden ungewöhnlich starkem Kamme in der Mitte des Oberarmkörpers. Neben diesem, deutet an der steilen Facis lateralis eine ausgeprägte Rauhigkeit die Ansatzstelle des Musculus deltoideus an; auch die proximal sich anschließenden Insertionsstellen für den Musculus triceps (Caput minus) und für den Musculus teres sind auffallend rauh. Die schief nach innen gewendete Facies medialis zeigt eine größere ovale Rauhigkeit für den Musculus latissimus dorsi. Die mediale Crista tuberculi minoris bildet in der Mitte einen stärker vorspringenden Höcker und setzt sich als rauhe Linie bis zur Crista condyloidea medialis fort. Die Facies posterior wird von der Facies lateralis durch eine scharfe Kante getrennt, die unterhalb der Mitte des Oberarmkopfes entspringt und distal in der Richtung gegen die Crista condyloidea lateralis sich abstumpft. In der Mitte der oberen Hälfte der Facies posterior verläuft der Länge nach noch eine kürzere rauhe Linie. Besonders bemerkenswert ist die Verbreiterung der vorgenannten Crista condyloidea lateralis, die mit dem Condylus externus endet und an der vorderen Fläche lateral von der distalen Diaphysenhälfte eine lange, breite Grube bildet. Der große Condylus internus springt medial weit vor. Auf der Rückseite der Crista condyloidea interna führt eine Furche zu dem Foramen entepicondyloideum, das den Knochen in der Richtung nach vorne und unten durchsetzt. Die Fovea olecrani und die Fovea radialis sind seicht, die Fovea coronoidea fehlt fast ganz; die Rolle ist schwach ausgekehlt; das wenig gewölbte Capitulum humeri wird von ihr durch eine nur seichte weite Furche getrennt. Die Länge des einen der beiden paarigen Humeri beträgt 248 mm, sein Durchmesser am Collum chirurgicum 29—30 mm. Die Breiten der Flächen entspre- chend der Tuberositas sind: Facies lateralis und Facies medialis zirka 32 mm bei I und 26 bei III, Facies posterior 25 mm bei Iund 24 mm bei III; die größte Breite zwischen den beiden Condylen von III ist 80 mm. 1 L. c. p. 254, Taf. II, Fig. IX. [483] 33 Megaladapis edwardsi G. Grand, Das distale Gelenksende von III ist jedenfalls viel breiter als jenes von I, dagegen ist bei jenem der Schaft schwächer und die Tuberositas teres weniger hoch. Vom Unterarm sind je die beiden Ellen und Speichen zu I ziemlich vollständig konserviert. Außer- dem fanden sich noch Verbindungsstücke zwischen dem Olecranon und dem distalen Ulna-Ende, über welche ich in meinen mehrerwähnten früheren Publikationen Mitteilung machte, wodurch nun der betreffende Armknochen in seiner ganzen Länge zusammengesetzt werden konnte; ich rechne denselben zu Schädel III. (Taf. V, Fig. 13.) Die Elle ist im allgemeinen durch ihre Stärke, durch ein weit vorspringendes Olecranon, eine flache Incisura semilunaris und ebensolche Incisura radialis, durch den in der Mitte seitlich zusammen- gedrückten Körper, durch die bedeutende Verjüngung desselben gegen das Capitulum und endlich durch einen mächtigen Processus styloideus ausgezeichnet. Ferner fällt auf, daß die abgerundeten Kanten des Körpers wenig vorspringen. An Stelle einer Crista interossea ist nur eine längliche Rauhigkeit lateral von der Facies volaris wahrnehmbar; der Margo volaris macht sich wenig bemerkbar, nur distal entwickelt sich in der Fortsetzung seiner Richtung gegen die Basis des Processus styloideus zu eine deutliche Crista. Die dorsale Kante ist sehr breit und bildet an der Rückseite des Corpus ulnae eigentlich eine Facies, die erst im distalen Drittel in eine stumpfe Kante übergeht. Die mediale Fläche der Ulna ist konkav gebogen und von der Mitte an proximal von einer seichten Längsfurche durchzogen, die sich allmählich verbreitert und unterhalb der Incisura sigmoidea sich zu einer bis nahe an das Ende des Olecranons reichenden Grube vertieft. Die laterale Fläche (der Facies dorsalis homolog) ist etwas konvex gebogen und gleichfalls der Länge nach seicht ausgehöhlt. Die schmale Facies volaris gleitet distal nach innen, bildet da eine etwas konkave Fläche, die medial von einer scharfen (Margo volaris), lateral von einer abgerundeten Kante begrenzt wird. Das Capitulum zeigt an Stelle einer Circumferentia articularis, auf einem besonderen Höcker nur eine kleine Facette zur Verbindung mit dem Radius, der Processus styloideus besitzt an seinem aufgetriebenen spitzhöckerigen Ende ringsum eine glatte Fläche, die mit dem Triquetrum und Pisiforme der Carpalia in Verbindung zu treten bestimmt ist. Die einzelne Ulna, welche genau zu dem einzelnen Humerus (III) paßt und also wie dieser zu Mega- ladapis edwardsi f. dolichocephalus zu rechnen wäre, weicht von den beiden anderen Ellenbeinen im ganzen durch bedeutendere Stärke ab und fällt überdies dadurch auf, daß ihr Körper am verjüngten distalen Ende vor dem Capitulum weniger komprimiert ist, also einen mehr runden Querschnitt besitzt, wie die folgenden Maße zeigen; die erste Reihe bezieht sich auf die Elle der kurzköpfigen, die zweite auf jene der lang- köpfigen Form Länge 285-285 Sagittaler Durchmesser an der Tuberositas ulnae . 28 30 an der Crista interossea 25 24 vor dem Capitulum 14-15 Transversaler Durchmesser an der Tuberositas ulnae an der Crista interossea 5- 6.5 vor dem Capitulum 15-17 Weite der Incisura sigmoidea 33- 34 Die starke Kompression der Ulna findet sich auch bei recenten Lemuren. Für die Speiche ist zunächst die Verbreiterung in ihrem distalen Drittel charakteristisch. Die Circumferentia articularis des Capitulums ist volar nicht ganz geschlossen. Am Körper tritt die Tubero- sitas radii stark hervor und unterhalb derselben verläuft der abgerundete volare Rand in der Richtung gegen den Processus styloideus. Die laterale Fläche ist schmal, die volare Facies verbreitert sich nach 1 Denkschr. kais. Akad., Wien 1901, p. 11, 12. Taf. I, Fig. 11. Lorena 5 34 [484] L. Lorenz v. Liburnau, unten zu bedeutend und wird sehr rauh, medial endet sie mit der wohlentwickelten Crista interossea. Die Facies dorsalis ist oben schmal und wird nach unten zu entsprechend der volaren Fläche ebenfalls breit und rauh. Der dorsale Rand beginnt proximal auch schmal, verbreitert sich distal und endet unten in einer Fläche, die einerseits in die Facies dorsalis, andererseits in die Facies lateralis übergeht, während er im mittleren Drittel des Körpers von diesen beiden Flächen, namentlich aber von der lateralen, durch eine Furche sich scharf abtrennt. Am unteren Gelenksende ist die Kleinheit der Incisura ulnaris nennenswert. Es wurden an den beiden Radien die nachstehenden Maße genommen: Länge 226 mm, größter Durchmesser der Fovea capituli 27 mm, Durchmesser der Diaphyse unter- halb der Tuberositas radii 16 mm, Breite der Facies volaris am distalen Ende 26, transversaler Durch- messer der carpalen Gelenksfläche 28 mm, sagittaler Durchmesser derselben 20 mm, größter Durchmesser der Incisura ulnaris 11 mm. (Taf. IV, Fig. 9, Taf. V, Fig. 9a.) Außer dem Speichenpaare, für welches obige Angaben gelten, ist von einem Radius noch das distale Drittel da, das im allgemeinen mit diesem übereinstimmt, jedoch geringere Dimensionen aufweist und außerdem ihnen gegenüber dadurch charakterisiert wird, daß die Facies volaris konkav und ziemlich glatt ist und daß dieselbe mit dem entsprechenden Teile der Facies dorsalis eine sehr scharfe Schneide bildet, die zur Incisura ulnaris hingeht. Diese letztere ist relativ groß Durchmesser 13 mm - während die carpale Gelenksfläche transversal 23 mm, sagittal 16 mm mißt. Ich möchte annehmen, daß dieses Stück einem Megaladapis madagascariensis entsprechen dürfte. - Becken und Schenkel. Über das Becken gewähren folgende unvollständige Teile, welche alle der rechten Hälfte des hinteren Extremitätengürtels angehören, bedauerlicherweise eine bloß mangelhafte Vorstellung. Aus fünf Fragmenten ließ sich vom Darmbein (Taf. VI, Fig. 18) nur ein Stück rekonstruieren, welches das über der Gelenkspfanne abgebrochene Corpus ossis ilii mit einer kleinen Partie der Facies iliaca und mit der hinteren Hälfte der Facies auricularis nebst Teilen der Seitenränder derselben darstellt. Die Breite des relativ kurzen Darm- beinkörpers von dessen lateralem Rande gegen die Incisura ischiadica major zu gemessen beträgt 35 mm, die Dicke desselben kann mit 28 mm angenommen werden. Zu diesem Darmbein gehört offenbar ein Stück eines Sitzbeines (Taf. VI, Fig. 18a), das am unteren Rande des Acetabulums abgebrochen von diesem noch die Incisura aufweist. Am vollkommenen, ebenfalls kurzen Corpus des Ischiums sitzt rückwärts eine wohlentwickelte Spina ischiadica, hinter der die Incisura minor ziemlich tief ausgeschnitten ist und diese wird caudal durch ein stark verdicktes Tuber ischiadicum begrenzt. Vom Ramus inferior ist nur wenig erhalten. Die Breite des Sitzbeinkörpers von der Mitte der Incisura minor bis an die das Foramen obturatorium begrenzende Kante ist 18 mm, die Dicke an derselben Stelle 16 mm, die größte Breite der rauhen Fläche des Sitzbeinknorrens 23 mm. Von einem zweiten Individuum liegt ein Stück der Acetabularregion vor mit der oberen, beziehungs- weise vorderen Hälfte der Facies lunata, der Fossa und der Incisura acetabuli; der Durchmesser der Pfanne, deren Rand sacralwärts abgebrochen ist, dürfte 40–45 mm betragen haben. (Taf. VI, Fig. 19.) Ein Schambeinstück, möglicherweise von demselben Tiere stammend wie die ebenerwähnte Partie der Pfanne, reicht vom Tuberculum pubicum der Symphyse bis zum unteren Sitzbeinast, von dem ihm jedenfalls noch ein Stück anhaftet. Das Foramen obturatorium ist nach der Länge dieses Stückes zu urteilen sehr groß, wie es ja auch sonst bei den Lemuren relativ weit zu sein pflegt und die Schambein- fuge springt demnach ventral stark vor. (Taf. VI, Fig. 20.) Die hintere Extremität zeichnet sich durch bedeutende Stärke der Schenkel und im Vergleiche mit den Armknochen durch geringe Längenentwicklung aus. Dieser Umstand steht in auffallendem Gegen- satze zu den Verhältnissen bei den lebenden Lemuren, bei denen die hinteren Extremitäten die vorderen an Länge übertreffen. Wir haben also hier eine Analogie oder einen Parallelismus mit den Anthropomorphen [485) 35 Megaladapis edwardsi G. Grand. vor uns, bei welchen gleichfalls im Kontraste zu den anderen Affen die hinteren Gliedmaßen kürzer sind als die vorderen. Es läßt sich daraus der Schluß ziehen, daß Megaladapis sehr fest auf den Beinen stand und von diesen auch im Klettern ausgiebig unterstützt wurde, daß aber keine besondere Sprungfähigkeit entfaltet wurde, wie dies bei Besprechung der vorderen Extremität bereits Erwähnung fand. Ober- und Unterschenkel haben zusammen eine Länge von beiläufig 375 mm, sind also um unge- fähr 100 mm kürzer als die Armknochen, ein Verhältnis, das sich dem des Orangs nähert, bei dem ja auch die Kürze namentlich der Unterschenkel charakteristisch ist. Die einzelnen Schenkelknochen weisen fol- gende Eigentümlichkeiten auf. Am Oberschenkel ist der Schaft stark von vorne nach hinten zusammengedrückt, flach, besonders aber gegen die Enden zu in die Breite entwickelt. Der Schenkelhals auffallend kurz. Der große äußere Trochanter ist mächtig und überragt den Gelenkskopf; an seiner hinteren Seite nach innen zu eine lange und ungewöhnlich tief eingedrückte Fossa trochanterica. Vom großen Rollhöcker zieht eine rauhe Kante zu der flachen Rauhigkeit, die als Tuberositas glutea bezeichnet zu werden pflegt und an deren Stelle bei den kleinen recenten Lemuren ein sogenannter dritter Trochanter sich erhebt. Von dem wohlentwickelten kleinen Trochanter geht an der inneren Kante des Schaftes eine bedeutende Rauhigkeit bis nahe an den inneren Condylus. Die beiden Condylen sind mächtig aufgetrieben mit wohlentwickelten Epicondylen; die Fossa poplitea ist tief eingeschnitten. Zu Schädel I sind beide Oberschenkel fast vollständig erhalten (Taf. IV, Fig. 10), außerdem liegen noch die proximalen Hälften zweier anderer Oberschenkel der linken Seite vor, von denen der eine (an- geblich zu Schädel II gehörig) merklich breiter, der andere (mit teilweise fehlendem Trochanter) aber etwas schlanker erscheint als die paarig zusammengehörigen Schenkel, wie aus den betreffenden Maßen ersicht- lich ist; derselbe ist vielleicht zur langköpfigen Form (Schädel III) zu rechnen. 1 1 ІІ TTIP Oberschenkel rechter linker linker linker 33 229 215 32 22 50 33.5 21 | | สี 2 สี 21 Größte Länge von der Spitze des großen Trochanter zum inneren Knorren 226 Länge vom Schenkelkopf zum äußeren Knorren 216 Geringste Breite der Diaphyse unterhalb der Tuberositas glutea 33 Dicke der Diaphyse an derselben Stelle 22 Breite der Diaphyse unterhalb des großen Trochanter 50 Breite, des Schenkelhalses 34 Mittlere Dicke des Schenkelhalses 21 Durchmesser des Schenkelkopfes. 40 Abstand der äußeren Fläche des Gelenkskopfes und des großen Trochanter .. 72 Abstand des äußeren Randes des Gelenkskopfes vom großen Trochanter . 8 Abstand des inneren Randes des Gelenkskopfes vom kleinen Trochanter . 24 Breite des distalen Gelenksendes 82 52 30 29 20 39 40 40 73 73 8 12 14 26 27 25 82 Der Unterschenkel wird repräsentiert durch drei rechte Schienbeine, ein rechtes vollständig erhaltenes Wadenbein und die Gelenksenden des korrespondierenden von der linken Seite. Eine Tibia am proximalen Ende mit defektem inneren Condylus gehört zu I (Taf. IV, Fig. 11, Taf. V, Fig. 11 a), die zweite Tibia ist vollständig und auffallend länger und relativ schlanker als die erste und sie gehört vermutlich der dolichocephalen Form an (Taf. V, Fig. 14, 14a, b); die dritte Tibia am äußeren unteren Gelenksende stark lädiert, steht bezüglich ihrer Form in der Mitte zwischen den beiden anderen. Die Reste der beiden Wadenbeine gehören offenbar auch zu Schädel I. (Taf. V, Fig. 15, 152, b.) In Übereinstimmung mit der Gestalt der Oberschenkel sind die Schienbeine kurz und dick am oberen Ende besonders stark verbreitert. Eigenartg ist die Verschiebung der Tuberositas tibiae nach 5* 36 [486] L. Lorenz v. Libur na u, I III? außen zu und dementsprechend der Verlauf der Crista tibiae, welche statt einer vorderen, eine äußere Kante an der Diaphyse bildet; dagegen bietet sich nach vorne zu und nur wenig nach innen gewendet eine relativ breite ebene Fläche dar, an welche anschließend man am oberen Schaftende eine äußere hintere und eine innere hintere Fläche findet, deren Trennung jedoch unterhalb der Mitte des Schaftes verschwindet, indem sich die Kanten abstumpfen und der Knochen hier einen rundlichen Querschnitt erhält. Der Condylus lateralis springt weit nach außen vor und trägt an der Unterseite eine große ovale Facies fibularis. Am distalen Ende finden sich nebst dem Malleolus je eine innere, je eine äußere und eine hintere Tuberosität, von denen die letztere besonders stark vorragt; die untere Facies fibularis ist kle in Tibia Länge zirka 165 mm 173 mm 163 mm Größter Durchmesser in der Mitte der Diaphyse 25 22 22 Kleinster Durchmesser in der Mitte der Diaphyse 19 16 17 Breite des oberen Gelenksendes 70 62 63 Breite des unteren Gelenksendes. 40 40 Sagittaler Durchmesser der oberen inneren Gelenksfläche 41 39 zirka 40 Das Wadenbein hat einen in der Mitte rundlichen Körper, an dem statt der Kanten nur wenig rauhe Linien wahrzunehmen sind. Proximal erheben sich jedoch drei abgerundete Leisten, eine innere, eine hintere und eine äußere, von denen die erstere in den die Gelenksfläche des Capitulums tragenden Teil dieses letzteren übergeht, während die zweite mit einem kleineren aber weit vorragenden Höcker unter dem Apex endet, die dritte endlich einen größeren lateralen Tuber bildet. Die Gelenksfläche tritt mit scharfem Rande medial weit vor. Das distale Ende ist oberhalb des Malleolus seitlich komprimiert. Dieser weist außer der kleinen medialen mit der Tibia artikulierenden Gelenksfläche eine an diese sich anschließende größere untere Fassette auf, welche mit einer schwachen Konkavität dem Rollbein aufzusitzen bestimmt ist. Die Länge unserer rechten Fibula beträgt 160 mm, der größte Durch- messer in der Mitte der Diaphyse 15 mm, der kleinste Durchmesser ebenda 12.5 mm, die größten Breiten am oberen und am unteren Gelenke sind 37 und 33 mm. Hand und Fuß. Es ist nur ein einziger Handwurzelknochen, und zwar das Os hamatum von einer rechten Hand vorhanden. Dasselbe mißt im ganzen der Länge nach 25 mm, in der Quere 18 mm, es ist also etwas größer, als dies durchschnittlich bei der menschlichen Hand der Fall zu sein pflegt. Seine dorsale Fläche Fig. 15. a b nähert sich in den Umrissen im allgemeinen jener des menschlichen Hakenbeines. Die distale Gelenks- fläche ist nicht deutlich in die zwei Fassetten geteilt, welche für die Artikulation des vierten und fünften Metacarpus dienen sollen. Medial sind zwei scharf getrennte Fassetten vorhanden, von welchen die proxi- male mit der Gelenksfläche für das Naviculare eine deutliche Kante bildet. Der Hakenfortsatz ist relativ kurz, dick und stumpf. Die Abbildung Textfig. 15 a, b stellt den Knochen von der dorsalen und von der volaren Seite dar. [487] 37 Megaladapis edwardsi G. Grand. Auch die Fußwurzelknochen werden bloß durch ein Stück, einen rechtsseitigen Talus vertreten. Dieser ist vor allem durch die den Lemuren im allgemeinen zukommende Flachheit des Rollhügels charakterisiert, dessen Facies superior lateral und medial ohne Bildung von Kanten in die Facies malleo- lares übergeht, von denen die innere stark in die Breite gezogen ist. Der Kopf des Talus ist deutlich abgesetzt, sein Hals jedoch ziemlich kurz. Eine auffallende Erscheinung ist es, daß an dem hinteren Rande der Facies superior ein drehrundes Loch von etwa 3 mm Durchmesser den Körper des Knochens in schiefer Richtung nach vorne zu durchbohrt, um plantar trichterförmig erweitert in der Mitte des Sulcus tali auszumünden. (Textfigur 16 a, b.) Fig. 16. b An Resten der Mittelhand und des Mittelfußes sind acht vollständige und ebensoviele mehr oder weniger fragmentarische Knochen als zu unseren großen Megaladapisformen gehörig zu betrachten. Da aber deren kaum zwei vollkommen scharf nebeneinander passen und da die Hände und Füße der zum Vergleiche zunächst heranzuziehenden recenten Lemuren und Affen sehr verschiedene Verhältnisse auf- weisen, ist vorläufig eine ganz sichere Bestimmung derselben nicht möglich. Nach Analogie insbesondere mit anderen Lemuriden muß ich eine Partie derselben, von im ganzen kleineren Dimensionen, für mittlere Metacarpalia halten. Sie haben stark zusammengedrückte proxi- male Enden, die Köpfchen zeigen deutliche Grübchen und sind dorsal durch seitliche Einkerbungen abgesetzt, wie dieses auch bei recenten Lemuren gegenüber den Metatarsen der Fall zu sein pflegt. An der Rückenseite entwickelt sich von der Mitte des Körpers ab eine nach vorne breiter werdende rauhe Fläche, die bis an die Epiphyse reicht und nach einer Seite eine etwas vorspringende Kante bildet. Nach- stehend sind die Metacarpalstücke, von denen das mit 3r bezeichnete auch Fig. 17 auf der folgenden Seite abgebildet ist, zusammengestellt, mit Angabe des Längenmaßes bei den vollständig erhaltenen. Die voranstehende Zahl bezeichnet das wievielte Metacarpale gemeint ist, die Buchstaben r und 1, ob es von der rechten oder linken Seite stammend, angesehen wird. Die mit Klammer verbundenen Stücke gehören augenscheinlich einem und demselben Individuum an. 2 r. vollständig 67 mm 27. distale Hälfte 3r. vollständig 67.5 mm (Fig. 17) 47. vollständig 67 10 Eine zweite Gruppe im allgemeinen etwas längerer Knochen ist nach erwähnter Analogie zu den mittleren Metatarsalien zu zählen. Außerdem liegen die Mittelfußknochen der Innen- und Außen- strahlen vor. 38 [488] L. Lorenz v. Liburnau, Die mittleren Metatarsalien sind den homologen Metacarpalien ähnlich, jedoch länger und sie besitzen im Vergleiche zu diesen stärkere Köpfe, die dorsal nicht so deutlich abgeschnürt sind. Von den in der folgenden Zusammenstellung bezeichneten ist 31 abgebildet. (Fig. 18.) 1 r. unvollständig 3r. lädiert 4r. lädiert 51. vollständig 70 mm 11. vollständig 80 mm 31. vollständig 74mm 41. vollständig 78 mm 51. lädiert Fig. 17. Fig. 18. III III Drittes, rechtes Motacarpale. Drittes, linkes Metatarsale. Das erste Metatarsale besitzt bei bedeutender Länge (siehe unten) auch eine ansehnliche, übrigens dem Lemurencharakter entsprechende Breite von je 26 mm am distalen sowie am proximalen Ende und von 16.5 mm in der Körpermitte. (Fig. 19.) Fig. 19. Fig. 20. 11 Erstes linkes Metatarsale. Fünftes, rechtes Metatarsale. Die Metatarsalia, die ich für solche der äußeren Zehe halte, fallen durch die besonders verdickten vorderen und hinteren Gelenksenden auf. (Fig. 20.) [489 39 Megaladapis edwardsi G. Grand. Weit unsicherer als bei den vorgenannten ist die Bestimmung der unten übersichtlich gemachten Phalangen-Reste. Es sind davon sechs vollständige und drei abgebrochene erste Glieder, ferner zwei ziemlich unversehrte zweite Glieder vorhanden. Davon rechne ich die mehr gekrümmten, mit der Quere nach etwas konkaver unterer Fläche und stärker vorspringenden Seitenkanten zur Hand, die gestreckteren, an der unteren Seite der Quere nach etwas konvexen, mit schwächeren Randkanten zum Fuß. Durch die Textfiguren 21--24 wird je ein erstes und ein zweites Phalangenglied der vorderen und Fig. 22. Fig. 24. Ein zweites Fingerglied. Ein zweites Zehenglied. Fig. 21. Fig. 23. MIIN 161 101 Ein erstes Fingerglied. Ein erstes Zehenglied. der hinteren Extremität zur Darstellung gebracht. Die folgende Übersicht enthält die vermutliche Bestimmung der einzelnen Glieder mit Angabe der Maße. Hand, r? Finger 2., 1. Glied, vollständig 3., 1. 49 mm 63 (Fig. 21) 3., 2. 42 (Fig. 22) Fuß, 12 Zehe 2., 1. distales Ende 3., 1. vollständig 66 4., 1. 68 (Fig. 23) 4., 2. 44 (Fig. 24) 5., 1. 64 3!, 1, 68 Fuß, r? Zehe 41, 1 Mittelstück 47, 1. distale Hälfte 40 [490] L. Lorenz v. Liburnau, Megaladapis edwardsi G. Grand. Die oben zur Darstellung gebrachten Verhältnisse der Hand- und Fußknochen, namentlich die starke Krümmung der Phalangen weisen darauf hin, daß die Vertreter der Gattung Megaladapis ebenso wie ihre heute lebenden Verwandten Baumtiere waren. Im Gegensatze zu diesen waren sie aber offenbar wenig gewandte Springer und sie gebrauchten gelegentlich ihrer Fortbewegung im Geäste vorwiegend ihre relativ langen vorderen Extremitäten, während das hintere verkürzte Gliederpaar eine mehr passive Rolle beim Festklammern in hockender Stellung und während des Ausstreckens nach einem höher gelegenen Anhaltspunkte spielte, wohl auch zum Nachschieben und Auffangen des Körpers bei dem Aufsteigen oder bei dem Fortschwingen von Ast zu Ast in Anspruch genommen wurde. Die ganze Gestalt des Körpers, welche das Titelbild wiederzugeben versucht, erinnert eher an die eines Höhlenbären als an einen Lemuren, die einzelnen Knochen, insbesondere jene der Arme und Schenkel, ließen aber bei näherer Betrachtung trotz ihrer hauptsächlich in der mächtigen Entwicklung des Querschnittes gelegenen Spezialisierung doch viele charakteristische Merkmale des Lemurenskelettes wieder erkennen, ebenso wie es schon Forsyth Mayor gelang, an dem absonderlich gestalteten, verschiedene Konvergenzen darbietenden Schädel das eigentlich Lemurenhafte herauszufinden. Ihre in dem Knochenbaue zum Ausdrucke gelangende ungewöhnliche Kraft scheinen die Tiere auch an sich gegenseitig erprobt zu haben; Spuren an den Kiefern bringen sie in den Verdacht, daß sie, von streitbarer Natur, sich gelegentlich mit ihren Eckzähnen arge Verwundungen zufügten. Die Megaladapiden waren nicht nur langsam in ihren Bewegungen, sondern, wie die geringe Größe und die Gestalt ihrer Hirnkapsel zeigen, auch trägen Geistes. Der Gesichtssinn war nach dem geringen Durch- messer des Foramen opticum nicht hervorragend ausgebildet und auch der Geruchssinn war bei der Kleinheit des Siebbeines kaum ein scharfer, trotz Ausdehnung der Nasenhöhlen und mächtiger Entwicklung der sie deckenden Nasenbeine. Die rauhe Oberfläche dieser letzteren wäre geeignet, an eine vorhanden gewesene Hornbildung denken zu lassen, es dürfte aber jene Eigentümlichkeit besser mit einer besonders fleischigen Entwicklung und Beweglichkeit der äußeren Nase und der Lippen in Zusammenhang zu bringen sein. Die geringe Abnutzung des mächtigen Schmelzbelages der Backenzähne spricht für eine wenig harte Nahrung; weiche Früchte und Blätter mögen es gewesen sein, nach denen sich der lange Hals begehrlich reckte und die, statt mit den Händen mit den Lippen abgepflückt wurden. Die Rumpflänge deutet auf ein ausge- dehntes Verdauungsrohr, also gleichfalls auf vegetabilische Kost, die allerdings auch einige animalische Zutat erhalten haben mag, wie dies bei den rezenten Lemuren der Fall ist. Tafel I. Tafel I. - Vergl. auch Fig. 1 Megaladapis edwardsi G. Grand., brachycephaler Schädel I von der linken Seite in natürlicher Größe. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 1901, Taf. II, Fig. 1, 2. Lichtdruck von 1. Lowy. Wim. 1. Denksehrilten d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math-naturw. klasse. Bd. LXXVII Tafel II. Tafel II. Fig. 2. Megaladapis edwardsi forma: brachycephalus, Schädel II von der linken Seite, Nasenbeine abgebrochen. 2 a. Derselbe von oben. 2 b. Derselbe von unten. 3. Megaladapis edwardsi forma: dolichocephalus, Schädel III von der linken Seite. 3 a. Derselbe von oben. 3b. Derselbe von unten. 4. Megaladapis edwardsi forma: dolichocephalus, Schädel IV von unten. (Alle Abbildungen in 23 der nat. Größe.) Taf. II. Lichtdruck von J. Löwy, Wien, L. V. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand. 2. 3 2 2 a. 3 a. 2 b. 3b. 3 4. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturw. Klasse. Bd. LXXVII. Tafel III. Tafel III. - - Fig. 2c. Rechter Unterkiefer des Schädels II, Winkelpartie und senkrechter Ast von der Innenseite. 2 d. Oberer, linker Eckzahn zu Schädel II von der Innenseite gesehen. 3c. Hintere erhaltene Hälfte eines zu Schädel III passenden Unterkiefers von der Innenseite. Zum Vergleiche des Unterschiedes in Größe und Form mit Megaladapis edwardsi forma : brachycephalus, Fig. 2 c. 4a. Längsschnitt durch Schädel IV. ac. i. Porus acusticus internus. — cor. Kronennaht. . -- cr. eth. Crista ethmoidea. – fr. Stirnbein. Ip. Os inter- parietale. – j. sp. Foramen jugulare spurium jug. an der Bildung des Nasenhöhlengrundes beteiligte Partie des Jochbeines. lac. p. Foramen lacerum posticum. li. Lingula. – m. sph. hinterer Rand des Orbitosphenoids. mx. Oberkiefer. orb. s. Fissura orbitalis superior. - r. Riechlappengrube. — sph. p. Foramen sphenopolatinum. st. Bett der Arteria stapedia. — * Knochenleiste des Stirnbeines, welche die vom Gaumen- und Jochbeine gebildete Grube der Nasenhöhle überdacht. — ** Spur einer im Leben bestandenen Fistel. 4b. Ansicht des linken Schläfenbeines von unten, nach Schädel IV. ac. e. Äußere Gehöröffnung. art., art. Gelenksfläche für den Unterkiefer; rechts durchbrochen. ar. Canalis carotidis cr. t. Crista tympanica. — fac. Austrittsstelle des Nervus facialis. — lac. p. Foramen lacerum posticum. ov. Foramen ovale. – p. gl. Processus postglenoideus. — s. mast. Sulcus mastoideus. — spur. Foramen jugulare spurium. . tub. Tuba auditiva. » 5. Seitliche Ansicht des aufgebrochenen rechten Schläfenbeines vom Schädel V. 6. Äußere Wand der Paukenhöhle (Bulla). - li, Lingula. - r. und rr. blindendigende Gänge oder Gruben der Pauken- und der Schläfenbeinhöhle. — SS. große Schläfenbeinhöhle. tt. Tegmen tympani, cerebrale Wand der Paukenhöhle. 5a. Blick in die linke Paukenhöhle des Schädels V von unten, nach Entferunug der äußeren Wand; Lage wie bei Fig. 4b. ac. e. Verlauf des äußeren Gehörganges. - ann. Annulus tympanicus mit der seitlichen oberen Wand der Paukenhöhle verwachsen. — coch. die Schnecke einschließender Teil des Felsenbeines. — cr. Leiste die vom Annulus tympanicus gegen - die Tuba auditiva (tub.) zieht. — f. Spalte, welche die Paukenhöhle mit der großen Schläfenbeinhöhle (ss. Fig. 5 und Fig 5b) verbindet. r. Grube wie Fig. 5. 5b. Blick in die linke Schläfenbeinhöhle ss. des Schädels V von oben, nach Entfernung der äußeren Tafel der Squama. ac. e. Äußerer Gehörgang. – f. Spalte, welche von der Paukenhöhle in die Schläfenbeinhöhle ss führt; wie bei Fig. 5 a. 6 6. Ober- und Unterkieferfragmente eines jungen Megaladapis edwardsi (VI.) von der Seite; vergl. Textfigur 6. p. 22 [472). (Alle Abbildungen in nat. Größe.) - >> L.v. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand. Taf.III. 4a. 6. Jp Сог. cr. eth. fr Jug M st 2d. P2 sphp P1 lac.p. ac.i. orb. s. li. j.sp. m.sph M? For, pal. majus 0. 3c. M 2c. 4b. 5а. r. 5b. SS. lac.p. f. coch. S.mast. ace. car ace- fac. ann: f. tt. ac.e- cr pgl. tub. tub. . 5. rr. SS. crt. spur. art. art. r.- OV, li t b. Lith.Ansty. Th.Bannworth Wien. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math-naturw. Klasse, Bd. LXXVII. Tafel IV. Tafel IV. >> Fig. 7. Rechtes Schulterblatt von der oberen Seite gesehen. Vergl. Taf. V, Fig. 7a, b. 8. Rechtes Oberarmbein von vorne; das distale Gelenksende abgebrochen. Vermutlich zu Schädel I gehörig. 8 a. Gelenkskopf eines rechten Oberarmes von außen; einzelnes Fragment. 86. Distale Hälfte eines rechten Oberarmes von vorne. Vermutlich zur dolichocephalen Form gehörig. 9. Linke Speiche von vorne. Wahrscheinlich zu Schädel I gehörig. 10. Rechter Oberschenkel von vorne. Vermutlich zu Schädel I gehörig. 11. Rechtes Schienbein mit kurzem Schafte, zur brachycephalen Form (Schädel I) zu rechnen. Ansicht von vorne. Taf. V, Fig. 11 a sowie Fig. 14, 14a, b, diese letzteren ein Schienbein der dolichocephalen Form darstellend. Vergi. (Alle Abbildungen in nat. Größe.) Taf. IV. L. v. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand. 8a. 9. 10. ZAIKO 8b. 11. S. Lichtdruck von J. Lowy, Ven. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math. natuw. Klasse. Bd. LXXVII. Tafel V. Tafel V. >> > Fig. 7a. Das rechte - Taf. IV, Fig. 7 - dargestellte Schulterblatt von der costalen Seite. 76. Gelenksende desselben Schulterblattes mit Rabenfortsatz und Acromion. Vergl. diese Denkschriften 1902, S. 254, Taf. II, fig. X. 9 a. Distales Ende der Taf. IV, Fig. 9 abgebildeten Speiche von der ulnaren Seite. 11a. Untere Gelenksfläche der Schiene Fig. 11, Taf. IV. 12. Bruchstück aus der Mitte eines linken Schlüsselbeines. 13. Rechtes Ellenbein von der Außenseite; die Endstücke desselben von der Innenseite bereits in diesen Denkschriften 1901, Taf. I, fig. 11 dargestellt. 14. Schienbein der rechten Seite zu Megaladapis edwardsi forma dolichocephala gerechnet, in der Ansicht von hinten. Vergl. Taf. IV, Fig. 11. 15. Rechtes Wadenbein zur Tibia Taf. IV, Fig. 11 passend, also zur brachycephalen Form gehörend. Ansicht von rückwärts. 15 a, b. Proximales und distales Ende desselben Wadenbeines von der tibialen Seite. 16. Rippe der linken Seite, ungefähr aus der Mitte des Brustkorbes. >> (Alle Abbildungen in nat. Größe.) Taf. V. L.v.Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand. 14. 15. 7b. 14a. 16. 7a. 15a. 9a. 15 b. STIL 11a. 12. 14b 13. Lith.Ansty. Th.Burnwarth Wien. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. math-naturw. Klasse, Bd. LXXVII. Tafel VI. Tafel VI. Fig. 17. Kreuzbein vermutlich zu Schädel I gehörig, von der haemalen Seite. 17 a. Dasselbe von der Dorsalseite. > 17b. Dasselbe von links, die ausgedehnte Facies auricularis zeigend. 18. Fragment eines rechten Darmbeines. 18 a. Fragment eines rechten Sitzbeines, offenbar zu dem oben dargestellten Darmbeine gehörend. Ansicht von seitlich vorne 19. Einzelne Gelenkspfanne einer rechten Beckenhälfte. 20. Einzelnes Bruchstück eines rechten Schambeines mit links sich anschließendem unteren Aste des Sitzbeines. (Alle Figuren in nat. Größe.) L.v. Lorenz: Megaladapis edwardsi G. Grand. Taf.VI. 1 17 a. 18. 17 b. 17. 18 a. 19. 20. Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss, math-naturw. Klasse, Bd. LXXVII. Lith.Ansty. 'Th Bannwath Wien 4 how. Arch. Mar. Parit ( seri 3 3 LE RHINOPITHÈQUE DE LA VALLÉE DU HAUT MÉKONG (RHINOPITHECUS BIETI, A. M.-E.) PAR MM. MILNE-EDWARDS ET DE POUSARGUES Au cours de ses recherches si fructueuses dans la principauté de Moupin, M. l'abbé A. David avait constaté la présence assez inattendue de nombreux singes habitant les régions élevées et froides du Tibet oriental, et il avait pris soin de noter que les deux types remarquables dont il avait enrichi les collections du Muséum (Rhinopithecus Roxellanæ (A. M.-Edw.), Macacus tibetanus (A. M.-Edw.) n'étaient pas les seules espèces propres à ces contrées montagneuses. Voici, d'ailleurs, en quels termes le savant missionnaire s'exprimait à ce sujet dans le rapport qu'il adressait le 15 décembre 1871 à MM. les professeurs du Muséum (1) : « Sur les rochers découverts qui donnent vers la Chine, et au Setchuan « même, se trouve un troisième singe à queue allongée (2), que je n'ai «pu me procurer : il est verdâtre comme le M. tcheliensis, mais devient « fort grand et constitue peut-être une espèce distincte. Des Chinois qui « ont voyagé au sud du Yantzékiang me disent qu'on voit là, en été, de “ gros singes noirs et à longue queue, qui viennent du pays des Miaotze << du Sud. » (1) Nouvelles Arch. Mus., vol. VII, Bullet., p. 88, 1871. (2) A queue relativement plus allongée que celle du M. tibetanus, dont M. A. David parle dans les lignes qui précèdent immédiatement cette citation. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 36 série. - X. 16 122 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. Le premier de ces singes, que M. l'abbé A. David rapproche du Maca- que du Tché-li, est probablement le Macacus vestitus (A. M.-Edw.) (1), rencontré en 1890 près de Batang par M. Bonvalot et le Prince Henri d'Orléans. Le second fut également aperçu par ces mêmes explorateurs dans les montagnes couvertes de forêts de Conifères et de taillis de Rho- dodendrons entre le Tengri-Nor et Batang ; mais ils ne purent l'appro- cher (2). >> Quelques années plus tard, pendant son célèbre voyage d'exploration du golfe du Tonkin à celui du Bengale, le Prince Henri d'Orléans chercha à procurer à notre Muséum des dépouilles de cet animal entrevu depuis plus de vingt ans; et, dans une lettre datée de Tali-fou, 2 juin 1895, il écrivait : « Les régions que nous avons parcourues n'ont pas une faune « très riche. J'espère être plus heureux du côté de Tsékou où se trouve, « dit-on, le fameux singe blanc et noir dont nous a parlé Mgr Biet (3). Mais le Prince Henri d'Orléans dut abandonner cet espoir ; à l'époque de son passage à Tsékou, la saison n'était pas propice; les circonstances l'obligèrent bientôt à poursuivre son périlleux voyage vers l'Ouest, et au commencement du mois de septembre 1895, il quittait les rives du haut Mékong laissant au R. P. Soulié, avec des armes, des munitions et des subsides, le soin d'exécuter son projet dans le courant de l'hiver quand la chasse serait devenue plus facile (4). Grâce à ces ressources et aux renseignements envoyés par Mgr Biet, évêque apostolique du Tibet, le R. P. Soulié put organiser de véritables battues dans la région d'Atentsé et de Tsékou, et des chasseurs fouil- lèrent la forêt du versant occidental de la chaîne qui sépare la vallée du Mékong de celle du fleuve Bleu. Quelques mois après, il expédiait de Tsékou au Muséum d'importantes collections comprenant, avec beaucoup d'autres mammifères intéressants mais déjà connus, sept spécimens des deux sexes, jeunes, adultes et vieux du grand Singe si longtemps désiré. (1) Revue génér. des scienc., s. 671, 1892, et Congr. intern. de Zoolog. Moscou, 2e part., p. 255,1893. (2) Ibid., p. 670. (3) Bull. du Mus. d'hist. nat., p. 239, nº 7, 1895. (4) Ibid., p. 3, nº 1, 1896. RHINOPITHECUS BIETI. 123 Celte nouvelle espèce, des plus remarquables, a été nommée Rhinopi- thecus Bieti (A. M.-Edw.); une note préliminaire (1) en a déjà fait con- naître succinctement les principaux caractères, mais quelques détails complémentaires et les planches jointes au présent mémoire contribue- ront à en donner une idée plus précise. Au même titre que le Rhinopithèque de Roxellane du Moupin, le R. Bieti se distingue génériquement des Semnopithèques par la singulière conformation de son nez fortement relevé vers le front à son extrémité, et par les proportions des diverses parties du corps (2). La tête peu allongée mais forte, large et élevée, se fait remarquer par la réduction et la faible saillie de la région faciale et par le grand développement de toute la portion cérébrale. Le cou est épais et robuste, ce qui le fait paraitre moins long qu'il ne l'est en réalité, malgré la largeur des épaules. La cage thoracique est relativement courte, mais d'une grande ampleur; le reste du tronc large, massif, dénote une extrême vigueur. Il en est de même pour les membres courts, gros, trapus et conformés sur le même plan que ceux du R. Rocellana. La disproportion entre la lon- gueur des membres postérieurs et celle des membres antérieurs est loin d'etre aussi prononcée que chez les Semnopithèques. Le bras et la cuisse sont respectivement plus longs que l'avant-bras et la jambe qui, elle-même, est plus courte que le pied. Celui-ci est extrêmement vigou- reux et muni d'un pouce très développé; les mains sont longues, mais en même temps larges, massives, à doigts épais, sauf le pouce qui est très petit, assez grêle et comme atrophié. La queue forte, de bonne dimension, mais plus courte que la tête et le corps, ne peut pas davan- tage être comparée, pour sa longueur relative, à celle de la plupart des Semnopithèques. Le R. Bieti est plus grand et plus puissant que son congénère le R. Roxellanæ, et le cède à peine au géant des Semnopithèques, le Langur S. schistaceus (Hodgs.) des forêts du Népaul et de l'Himalaya. Les mesures comparatives suivantes, prises sur des spécimens montés, fixeront immé- diatement les idées sur ce point. (1) Bull. du Mus. d'hist. nat., p. 157, nº 3, 1897. (2) Pl. IX et X. 124 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. MALES TRÈS ADULTES. R. ROXELLANÆ. R. BIETI. S. SCHISTACEUS. m. m. m. 0,760 0,820 0,870 Longueur de la tête et du corps... de la queue jusqu'à l'extrémité des poils terminaux.... du bras... de l'avant-bras. de la main.. de la cuisse de la jambe (de l'articulation du ge- nou au talon). du pied ... 0,720 0,210 0,220 0,150 0,230 0,720 0,238 0,227 0,185 0,250 0,980 0,200 0,260 0,160 0,210 0,210 0,200 0,225 0,230 0,290 0,205 Le R. Bieti se distingue en outre de l'espèce type du genre par ses teintes qui sont exclusivement le noir, le blanc et le gris, et par divers ornements de sa livrée dont les poils, en certains points, se développent beaucoup plus que sur le reste du corps, de manière à former des huppes, des touffes ou des franges d'un aspect singulier. Les sept individus que nous possédons présentent eux-mêmes, à cet égard, des différences sensibles suivant l'âge ou le sexe; aussi est-il nécessaire de les examiner successivement en commençant par le mâle très adulte chez lequel les traits caractéristiques de l'espèce sont le plus fortement accentués, et qui, par conséquent, nous servira de type. a MALE TRÈS ADULTE (pris à Kiapé, à une journée d'Atentsé, rive gauche du Mékong) (1). Comme nous l'avons dit déjà, la tête est haute, la face large, la région oculaire profondément encaissée sous les arcades sourcilières proéminentes, et le museau peu saillant malgré la hauleur et l'épaisseur des lèvres. Les narines retroussées s'ouvrent directement en avant et se relèvent fortement à leur extrémité en se rap- prochant du front; leur cloison médiane est très étroite, et du milieu de chacune des ailes latérales se détache un mince repli lamelleux qui se convolute en cornet dans leur intérieur. Autant qu'il a été possible d'en juger d'après des peaux sèches, la région circumoculaire complètement - (1) Pl. IX. RHINOPITHECUS BIETI. 125 glabre, devait être d'une couleur livide tirant un peu sur le verdâtre, et analogue probablement au vert turquoise légèrement bleuissant des types du R. Rocellans, ou au bleuâtre pâle (schwach bläulich) que M. Beresowski a noté sur des spécimens en chair de cette dernière espèce capturés dans le sud de la province du Kansou (1). Le reste de la face est couvert d'un léger duvet blanc, court, peu fourni, laissant voir la peau sous-jacente qui paraissait devoir être de couleur chair pâle légèrement rosée. Ce duvet remonte le long de la ligne médiane au-dessus de la racine du nez, contourne les narines, se répand sur la lèvre supérieure où il s'entreméle de quelques poils noirs plus longs, assez rigides, formant moustaches, et gagne les pommettes pour aller se perdre latéralement au milieu des longs favoris blancs terminés de noir grisâtre qui garnissent les joues et les tempes. Les oreilles sont relativement petites, arrondies, en partie cachées par les favoris et ourlées, le long de leur bord supérieur, d'un liséré élevé et bien fourni de poils blancs. Le front et les côtés du dessus de la tête sont recouverts de poils assez courts mais serrés, dirigés d'avant en arrière, d'un gris clair à la racine, passant au brun noirâtre à l'extrémité. Ces deux teintes combinées, produisent un ton général cendré qui se continue en s'assombrissant un peu sur la nuque et le dessus du cou jusqu'à l'origine des épaules. Sur le bord orbitaire sont implantées de longues soies noires, rigides, dirigées en avant et abritant les yeux. Le long de la ligne sagittale, à partir de 3 centimètres en arrière des arcades sourcilières, se dresse une huppe presque noire for- mant cimier; ses poils antérieurs, longs de 9 à 10 centimètres, se recourbent en avant en une mèche qui retombe vers la face, tandis que les postérieurs, plus courts, simplement dressés ou arqués en arrière, dessinent une crête qui se prolonge jusqu'à la région occipitale. Les épaules et le dos sont revêtus d'une fourrure épaisse et sombre devenant un peu moins foncée sur les flancs: les poils, longs de 6 à 8 centimètres, sont d'un gris ardoisé bleuâtre sur leur moitié basale et d'un noir grisâtre légèrement enfumé sur le reste de leur étendue. De (1) E. Büchner., Säugeth. der Ganssu - Exped. (1884-87). – Mél. biolog, du Bull. Acad. imp. Sc. St-Pétersbourg, t. XIII, liv. I, p. 146, 1891. 126 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. cette fourrure émergent çà et là des poils d'une autre nature, plus forts, assez rigides, beaucoup plus longs, mesurant de 14 à 16 centimètres, d'un gris jaunâtre brillant sur la plus grande partie de leur longueur, passant au brun noirâtre vers leur extrême pointe. Ces longues soies éparses sont plus abondantes sur les épaules et la région interscapulaire et res- sortent comme de minces filets argentés rayant le fond du pelage. La queue est abondamment garnie de poils d’un brun grisâtre sombre sur son pre- mier tiers, passant au noir à son extrémité. L'aspect de ces poils est tout à fait particulier ; sur plus de la moitié basale de la queue, aussi bien dessous que dessus, ils sont longs, bouffants et frisés comme ceux d'un chien griffon et mesurent étendus 10 à 12 centimètres; sur le dernier tiers ils diminuent de longueur et redeviennent droits. Aucun singe de l'ancien continent ne présente ce caractère singulier; seuls les Sakis (Pithecia) du nouveau monde nous offrent, à ce point de vue, quelque ressemblance lointaine et imparfaite. La face externe des bras et le bord antérieur des cuisses sont de la même teinte que les flancs, mais le pelage y est un peu plus court; les longues soies grises diminuent rapidement de nombre et d'étendue et disparaissent un peu au-dessus du coude et du genou. A partir de là, la couleur de la face externe des quatre membres s'assombrit graduellement et passe au noir brillant sur le dessus des mains et des pieds jusqu'à l'extrémité des doigts. Toute la face externe et postérieure des cuisses, depuis les côtés de la base de la queue jusqu'au pli du genou, est marquée d'une large tache blanche, formée de poils légèrement ondulés et flottants qui prennent un développement considérable et masquent complètement les callosités. Au niveau ischiatique, ces poils ont de 20 à 25 centimètres ; leur lon- gueur décroît en descendant le long de la cuisse, cependant près du jarret ils mesurent encore 12 à 15 centimètres. Cette parure élégante est encore une des singularités les plus remarquables du R. Bieti. Le R. Rocellana présente aussi des traces d'une tache fémorale claire, on en trouve éga- lement des indices vagues chez le Semnopithecus siamensis (Müll. et Schl.), beaucoup plus nets chez le Semnopithecus Natuna (Thos. et Hart.); enfin quelques Colobes, C.quereza (Rüpp.), C. vellerosus (I. Geoff.) en sont plus ou moins marqués. Mais, chez tous ces Singes, les poils de la tache RHINOPITHECUS BIETI. 127 fémorale conservent la même longueur que sur le reste du membre postérieur et ne prennent pas le développement extraordinaire que l'on voit chez le R. Bieti. L'aspect de cette longue frange touffue d'un blane pur rappelle plutôt les panaches scapulaires ou pleuraux de même teinte qui ornent la livrée noire de plusieurs Colobes, C. angolensis (Scl.), C. palliatus (Pet.), C. quereza (Rüpp.). Le long du bord postéro-interne du bras, depuis le coude jusqu'à l'aisselle, on remarque également une tache blanche que l'on peut nommer brachiale ou humérale en l'homolo- guant à la tache fémorale ; elle en diffère toutefois en ce que les poils qui la composent ne sont pas plus longs que sur le reste du bras. Le haut de la poitrine, le dessous du cou, la gorge et le menton sont abon- damment garnis de poils d'un blanc pur qui se continuent sur les joues et les tempes en se nuançant légèrement de noir grisâtre à leur extré- mité. Ces poils fins, duveteux, assez longs et étalés semblent une barbe toufl'ue qui encadre toute la face et contribue à exagérer encore la lar- geur de la tête. Cette teinte blanche mêlée de gris descend le long du bord antéro-interne du bras, sous forme d'un étroit liseré qui se perd vers le pli du coude ; d'autre part, elle remonte largement sur les côtés du cou en contournant les épaules et la base des oreilles et vient, de part et d'autre, se terminer symétriquement en pointe vers la naissance de la région interscapulaire. Cette espèce de collier, interrompu au-dessus à la base du cou sur une largeur de 10 centimètres, se retrouve d'ailleurs, mais avec une teinte différente, chez le R. Roxellanæ. Sur la face inférieure du tronc, le pelage épais, bien fourni, doux et moelleux est également blanc; en arrière, cette teinte blanche est séparée de celle des longues franges post-fémorales, par une zone assez large, mais moins bien garnie, de poils d'un gris noirâtre fuligineux, qui traverse comme une ceinture les régions abdominale et pubienne et se continue sur toute la face interne des membres postérieurs jusqu'aux talons. En avant, au niveau de la région sternale, on observe des particularités analogues. Une bande assez large d'un gris noirâtre fuligineux barre complètement la poitrine, séparant ainsi les teintes blanches de la gorge de celles de la face inférieure du tronc. Sur la ligne médiane, ce plastron sombre pousse une pointe en arrière, le long du ventre, vers la ceinture abdominale ; 128 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. latéralement, il se bifurque vers l'extrémité supérieure de la tache humérale, l'une des branches remonte sous l'aisselle pour aller se rac- corder avec les flancs, l'autre descend le long du milieu de la face interne du bras, entre les teintes blanches de la tache humérale et de la bordure prébrachiale et, à partir du pli du coude, s'étale sur toute la surface du dedans de l'avant-bras jusqu'au poignet. 6. MALE ADULTE (pris dans les environs d’Atentsé, rive gauche du Mékong). Ce spécimen bien adulte, mais un peu moins âgé, est aussi grand, mais moins trapu et moins vigoureux que le précédent. Il mesure 83 centi- mètres pour la tête et le corps; la queue n'a que 68 centimètres, je dois ajouter que les poils terminaux paraissent avoir été coupés, en réalité sa longueur normale serait de 72 à 73 centimètres. Le pelage diffère à peine de celui du vieux mâle; les teintes et les parures (huppe céphalique retombante, franges fémorales, poils frisés de la queue) sont exactement les mêmes. Cependant les longues soies d'un gris argenté de la face supé- rieure du tronc n'ont pas encore pris tout leur développement, qu'elles n'acquièrent probablement que dans un âge assez avancé. Sur les épaules on les distingue assez nettement, mais sur le dos elles émergent à peine du reste du pelage. Les favoris sont un peu plus courts et moins touf- fus, ce qui fait paraître la tête moins large. Enfin le plastron pectoral d'un gris fuligineux est moins accentué et n'émet en arrière le long de la ligne médiane qu'un faible prolongement qui ne s'étend pas au delà de la région sternale. c. MALE SEMI-ADULTE (de même provenance que le vieux mâle a). — Chez cet exemplaire, la pointe des canines de remplacement dépasse à peine le bord alvéolaire, et ne devait pas encore percer la gencive; les dernières molaires, principalement les supérieures, sont à un stade encore moins avancé. Néanmoins cet individu est déjà d'une belle taille : on compte 61 centimètres pour la longueur de la tête et du corps et 52 pour celle de la queue. Le pelage a déjà pris les teintes de l'âge adulte, mais les parures ne font que s'annoncer par de faibles indices. — Les favoris courts, peu four- nis, laissent la base de l'oreille complètement dégagée; en même temps le collier remonte moins haut sur les côtés du cou. La huppe noire cé- phalique est assez développée mais simplement dressée, les poils anté- - RHINOPITHECUS BIETI. 129 rieurs étant trop courts encore pour se recourber en avant en une mèche retombante. Sur le dos la fourrure est épaisse, mais les longues soies d'un gris argenté manquent totalement. Les poils de la tache fémorale, d'une blancheur éclatante, n'ont pas encore atteint le développement extraordinaire qui caractérise les adultes; cependant ils sont déjà sensiblement plus longs que sur le reste du membre postérieur et pré- sentent quelques ondulations. Sur toute l'étendue de la queue, le pelage est bien fourni, mais droit et d'une longueur moyenne uniforme ; à peine peut-on constater, vers la partie basale de cet appendice, la présence de quelques brins plus longs, faiblement ondés, d'un brun grisâtre, qui ne permettent nullement de présager l'aspect frisé et touflu qu'ils auront plus tard en se multipliant. Sur la face inférieure du corps, abondamment velue, la teinte blanche domine; les ceintures pectorale et pubienne ne sont que faiblement indiquées et d'un gris clair comme le dedans des membres postérieurs et des avant-bras. Quant à la face interne des bras, elle est entièrement d'un blanc pur à peine nuancé de grisâtre le long de sa partie médiane. d. FEMELLE TRÈS ADULTE (tuée à Djra-gniéra, non loin de Tsékou, rive gauche du Mékong) (1). — La taille est plus petite, le corps et les membres sont moins trapus et moins vigoureux que chez les mâles de même âge. La longueur de la tête et du corps est de 74 centimètres et celle de la queue de 51. Celle-ci parait relativement plus courte, mais cette diffé- rence n'est due qu'au faible développement des poils terminaux; en réalité, en ne tenant compte que de la longueur de l'axe osseux, on retrouve des proportions identiques pour les deux sexes. La livrée est de même teinte, mais beaucoup moins élégante et plus modeste que chez les mâles adultes et même semi-adultes. En eflet, la fourrure, plus courte et moins épaisse, est presque entièrement dépourvue des parures que nous avons signalées pour les trois spécimens précédents. C'est à peine si quelques poils s'allongent et se redressent sur le milieu de la tête pour former une huppe médiocre et peu élevée qui se couche en arrière et n'est bien apparente que grâce à sa couleur noire qui (1) Pl. X, fig. 1. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSKUM, 3e série. - X. 17 130 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. - tranche sur la teinte grise environnante. Les favoris, maigres et très clairsemés, méritent à peine ce nom. Le collier est bien marqué, mais d'un blanc fortement lavé de gris. Sur les épaules et le dos, absence totale des longues soies grises qui caractérisent les vieux mâles. La queue ne porte que des poils droits et unis, assez allongés vers sa base, beaucoup plus courts sur ses trois quarts terminaux; aussi paraît-elle grêle à côté de celle des mâles. La tache blanche fémorale est très nettement marquée, mais les poils, à peine plus longs que sur le reste de la cuisse, laissent voir les callosités. Le pelage du dessous du corps et de la face interne des membres est relativement court et peu fourni, principalement sur les bras et les cuisses, à la région abdominale, aux aisselles et autour des mamelles, où la peau devient visible. Les teintes grises de la zone pectorale et de la ceinture abdominale ne sont que faiblement estompées. e. f. JEUNES MALES (de même provenance que la femelle d) (1). — Ces deux jeunes, dont la dentition de lait est en pleine activité fonctionnelle, sont chaudement revêtus d'une fourrure assez courte, mais épaisse et serrée, de poils doux, moelleux et ondulés, qui devait les protéger efficacement contre les rigueurs du climat tibétain. Toutes les parties supérieures du corps, d'un noir grisâtre fuligineux chez les adultes, sont, à cet âge, d'un gris ardoisé jaunâtre, assez sombre sur les épaules, la région dorsale antérieure et les extrémités des membres, plus clair sur la croupe et la portion moyenne et supérieure des membres. La queue, relativement plus épaisse et plus touffue que chez le mâle semi-adulte, porte un révêtement de poils longs, plus développés que partout ailleurs, mais droits; leur teinte, d'un gris blanchâtre très clair sur le tiers proximal de cet appendice, s'assombrit vers sa portion distale et passe au brun grisâtre sur la touffe terminale. Le dessus de la tête est blanc, nuancé de gris vers la nuque; sur ce fond clair se détachent, le long de la ligne sagittale, quelques poils plus longs, dressés, d'un gris assez sombre, premiers indices de la huppe. Les joues, les côtés du cou, toute la face inférieure du corps et le dedans des membres sont d'un blanc pur; il en est de même pour la tache fémorale, bien dessinée, et dont les poils ont (1) Pl. X, fig. 2. RHINOPITHECUS BIETI. 131 déjà pris un certain allongement. Les dimensions, identiques pour ces deux jeunes, sont : 43 centimètres pour la longueur de la tête et du corps, 31 pour celle de la queue. g. JEUNE NOUVEAU-NÉ DE SEXE INDÉTERMINÉ (de même provenance que la femelle d, sa mère) (1). — On ne voit aucune trace de huppe sagittale ni d'autre parure; tout le corps est recouvert de poils très doux, fins, duveteux, serrés, mais d'une longueur assez faible. Comme chez les jeunes de certaines espèces de Colobes et de Semnopithèques, le fond du pelage est blanc; sur certains points, l'extrémité noircissante des poils produit des tons grisâtres particulièrement prononcés sur le vertex, moins évidents le long de la région médiane dorsale, sur le bas des membres et le bout de la queue. Les oreilles ont déjà, le long de leur bord supérieur, le liséré de poils blancs dressés qui persistera invariable pendant toute la vie. Le nez a le même caractère que celui des adultes. Ce petit Rhinopithèque ne mesure que 37 centimètres pour la longueur de la tête et du corps, et 18 pour celle de la queue (2). La tête osseuse de cette nouvelle espèce montre, dans toute leur netteté, les caractères qui ont été assignés au genre Rhinopithecus ; ces caractères sont surtout bien accentués chez le vieux mâle, dont le crâne servira de type pour la description qui va suivre (3). La région faciale est bien développée en hauteur, mais peu dans le sens horizontal, et n'accuse qu'un faible prognathisme; aussi l'angle facial est-il considérable. Cette particularité est due principalement au mode de conformation de la partie supérieure de la face profondément (1) PL, X, fig. 3. (2) Il existe encore, dans nos galeries de Zoologie, un tout jeune Rhinopithèque, à peine plus agé que ce nouveau-né et dont le pelage présente exactement les mêmes teintes. Ce spécimen provient également des rives du haut Mékong et avait été envoyé d'Yerkalo au Muséum, en 1876, par le Rév. P. Desgodins. D'après la forme des narines, on le rapporta à l'unique espèce alors connue du genre Rhinopithecus, et il fut catalogué comme jeune du R. Roxellanæ. C'est que rien à celte époque ne permettait de supposer, et l'on ne soupçonnait même pas que le grand Singe noir et blanc du haut Mékong, dont nous avons plus haut retracé l'histoire, pût être un Rhino- pithèque; c'eût été préjuger de dire que ce petit animal en était le jeune, et semblable idée, du reste, ne s'est présentée à l'esprit de personne. Cependant, il faut reconnaitre aujourd'hui que ce spécimen appartient bien à l'espèce que nous venons de décrire ; sa provenance, les teintes de sa livrée ne laissent aucun doute à cet égard, et l'on peut, sans trop s'avancer, le considérer comme le premier Rhinopithecus Bieti qui nous soit parvenu. (3) Pl. XI, fig. 1, et Pl. XII, figs 1, 2, 3 et 4. 132 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. déprimée. En effet la région intermaxillaire, bien que moins saillante que chez les Semnopithèques, présente cependant une certaine obliquité, et proémine d'une manière sensible; au contraire, l'arête fronto-nasale ou interorbitaire descend verticalement en formant avec les arcades orbitaires un angle presque droit; cette ligne interorbitaire, prolongée vers le bas, traverserait les fosses nasales, et rencontrerait perpendi- culairement la voûte palatine sur la ligne médiane au niveau de la deuxième prémolaire. Il résulte de ce mode de structure que la ligne faciale, depuis les frontaux jusqu'au bord incisif, décrit un arc profondé- ment concave, ayant son maximum d'enfoncement au niveau du bord orbi- taire inférieur. Tout autre est l'aspect que présente le crâne des Semno- pithèques. Dans ce genre, l'arête interorbitaire ou fronto-nasale prolongée s'étendrait au-dessus et en avant des intermaxillaires, qu'elle dépasserait sans même rencontrer leur crête alvéolaire. En un mot, les os inter- maxillaires et nasaux sont dans deux plans parallèles, presque en pro- longement l'un de l'autre, et la ligne faciale, droite et très oblique, semble continuer la ligne supérieure du frontal, ne formant avec elle qu’un angle très obtus. De là, une forte saillie de la face et du museau et un angle facial beaucoup plus aigu que dans le genre Rhinopithecus, comme l'indiquent les mesures comparatives suivantes : VIEUX MALES. RHINOPITHECUS. SEMNOPITHECUS. ROXELLANÆ. BIETI. SCHISTACEUS. LARVATUS. Angle facial (indice alvéolaire).... 65°,30 60° 50° 49°,30' Chez le R. Bieti, les orbites sont largement ouvertes, leur diamètre transversal l'emporte sur leur diamètre vertical; elles sont limitées extérieurement par un rebord excessivement épais, et séparées l'une de l'autre par une travée interorbitaire large et comme épatée. Aussi la largeur de la face à ce niveau est-elle considérable, bien supérieure à celle que l'on observe chez les plus grands Semnopithèques, le Langur RHINOPITHECUS BIETI. 133 et le Nasique. Les pommettes, très distantes l'une de l'autre, sont fortes et saillantes, évidées inférieurement par une dépression assez profonde, ce qui fait paraitre le museau comme pincé à son origine. L'orifice anté- rieur des fosses nasales est très large relativement à sa longueur. Les os nasaux, très réduits, asymétriques et comme déformés, présentent avec les os de la face des rapports variables, qu'il est préférable d'indiquer immédiatement. Chez les deux jeunes (e, ) en dentition de lait (1), les os nasaux se montrent sous forme d'un étroit osselet styliforme, impair chez l'un, d'une dualité douteuse chez l'autre, enchâssé au milieu de la cloison interorbitaire, débordé en haut par les apophyses montantes des maxillaires, qui se rejoignent, s'engrènent au-dessus de lui et le séparent du frontal; inférieurement, c'est à peine si cet osselet contribue à former le haut du cadre de l'orifice nasal où les prémaxillaires arrivent presque en contact. A l'âge semi-adulte (spécimen c) les os nasaux, encore courts et asymétriques, mais mieux formés, présentent une dualité évidente : en bas ils séparent largement les intermaxillaires, en haut ils ont forcé leur voie entre les maxillaires pour arriver en contact avec le frontal ; mais leurs lignes de suture avec ces différentes parties sont des plus irrégu- lières. A l'âge adulte (2), dans les deux sexes (spécimens a et d), les os nasaux sont moins développés qu'à l'âge moyen ; ils paraissent avoir subi une sorte de régression ou de dégénérescence, principalement chez le mâle, et n'ont que peu ou pas de contact avec les intermaxillaires et le frontal dont ils ont été séparés par un envahissement de la subs- tance osseuse des maxillaires qui semblent s'être accrus à leurs dépens. La portion encéphalique de la tête osseuse du vieux måle (3) est extrê- mement développée dans tous les sens. Malgré la faible saillie du museau, la longueur totale de la tête osseuse atteint presque au même chiffre que pour le S. schistaceus. La calotte cranienne est moins déprimée et plus globuleuse que chez ce dernier et les Semnopithèques en général, et la ligne de courbure sagittale forme une voussure plus (1) Pl. XI, fig. 3. (2) PI. XI, figs 1 et 2. Pl. XII, fig. 1. (3) Pl. XI, fig. 1. Pl. XII, figs i el 2. 134 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. prononcée et de plus court rayon. Mais c'est surtout suivant le diamètre transversal que les dimensions s'exagèrent. Assez réduite en arrière des orbites, la largeur de la capsule cérébrale s'accroît rapidement d'avant en arrière, et, vers la région mastoïdienne, elle atteint un maximum qui, même absolument parlant, dépasse celui que l'on observe chez le Langur. Au point de vue relatif les différences sont plus accentuées encore. Il suffit, pour s'en rendre compte, de mettre en parallèle la largeur du crâne au niveau de la région mastoïdienne avec l'écartement des condyles de la mâchoire chez les deux espèces. Chez le S. schistaceus, pour 96 millimètres d'écartement des condyles, on n'en compte que 87 de largeur à la région mastoïdienne, et ces deux mesures sont dans le même rapport pour tous les Semnopithèques. Chez le R. Bieti, ces rela- tions sont inverses : la mesure de l'écartement des condyles étant de 81 millimètres, celle de la largeur du crâne à la région mastoïdienne est de 91. Cette particularité de structure s'observe également chez le R. Roxellanæ. Aussi la capacité cérébrale chez les Rhinopithèques est-elle énorme. En mettant à part les Anthropomorphes, on peut dire que ce sont, de tous les Singes, les mieux pourvus à cet égard, et les cubages comparatifs réunis dans le tableau suivant fixeront immédiatement les idées sur ce point. CAPACITÉ DE LA BOITE CRANIENNE EN CENTIMÈTRES CUBES (*). - Rhinopithecus Bieti (vieux mâle).... (vieille femelle)... (mâle semi-adulte)..... 166 133 142 120 141 123 120 (jeune mâle en dentition de lait). ... Roxellana (vieux måle)..... (vieille femelle)..... (mâle adulte). (jeune femelle en dentition de lait + M')... Semnopithecus schistaceus (vieux mâle). larvatus (vieux mâle). obscurus (jeune mâle en dentition de lait + M"). 95 154 112 47 (*) Ces cubages ont été obtenus en remplissant la boîte cranienne de cendrée ou fine grenaille de plomb, jusqu'à affleurement des bords du trou occipital, les issues du fond des orbites ayant été préalablement bouchées avec de l'ouate; ils n'ont peut-être pas toute la précision désirable, mais donnent des mesures approximatives satisfaisantes, et remplissent la condition essentielle, celle d'être en tous points comparables. RHINOPITHECUS BIETI, 135 Comme nous l'avons dit plus haut, l'os frontal est large et puissant dans toute sa portion orbitaire et assez fortement pincé en arrière des orbites; le long de la région sagittale il s'étend très loin en arrière et pénètre comme un coin entre les pariétaux jusqu'au tiers postérieur de la boite cérébrale. Les crêtes temporales restent très écartées jusque dans la vieillesse; leur minimum d'écart correspond environ à leur point de croisement avec les sutures parieto-frontales, puis elles divergent sensiblement en arrière jusqu'à leur point de confluence avec la crête occipitale peu développée. Nous examinerons plus loin les caractères d'ordre plutôt spécifique qui nous sont fournis par la face inférieure du crâne. Le maxillaire inférieur (1) est puissant, mais diffère essentiel- lement par sa forme de celui des Semnopithèques. Comme chez le R. Rocellana, la hauteur de la branche horizontale en arrière est médiocre, et son minimum correspond au niveau de la dernière molaire; mais l'élévation augmente rapidement d'arrière en avant, et atteint son maximum à la symphyse. Celle-ci large, très peu fuyante, presque verticale, forme un véritable menton. La branche montante est rela- tivement faible, peu élevée, et d'une largeur médiocre; son arête postérieure est oblique et le talon obtus et fuyant; les apophyses coronoïdes dépassent à peine en hauteur les condyles. Tous les caractères que nous venons d'énumérer, concernant le crâne du vieux mâle du R. Bieti, concordent bien, dans leur ensemble, avec ceux du crâne du Rhinopithèque de Roxellane, et, en examinant les mesures comparatives réunies dans le tableau suivant, on pourra juger de leur valeur générique. On retrouve ces caractères aussi accentués sur la tête osseuse de la vieille femelle (2), qui ne diffère de celle du vieux mâle que par sa puissance et son volume moindres, et une capacité céré- brale relativement plus faible. Le crâne du mâle semi-adulte est presque aussi développé que celui de la vieille femelle, il accuse même plus de capacité cérébrale, en raison de la hauteur et de la sphéricité plus fortes de la partie antérieure de la calotte cranienne qui s'élève au-dessus et en arrière des arcades orbitaires comme un front fuyant. (1) PI. XI, fig. I et Pl. XII, fig. 1 (2) Pl. XI, fig. 2. 136 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. VIEUX MALES. DIMENSIONS COMPARATIVES DE LA TÊTE OSSEUSE RHINOPITHECUS. SEMNOPITHTCUS. CHEZ LES RHINOPITHÈQUES ET LES SEMNOPIT IIÈQUES (Mesures en millimètres.) ROXEL- LANÆ. BIETI. SCHIS- LARVA- TACEUS. TUS. 93 123 48 92 94 133 54 93 111 150 65 120 100 130 52 96 95 100 43 104 49 108 63 59 98 81 53 89 103 91 52 93 111 87 52 86 95 76 48 76 36 38 22 42 42 59 27 21 22 30 26 Longueur de la tête osseuse mesurée du bord antérieur du trou occipital au bord incisif... Longueur totale de la tête osseuse. de la voûte palatine... du bord du trou auditif au bord incisif. de la boîte encéphalique, des arcades orbitaires à l'occiput. de la face, des arcades orbitaires au bord incisif... Largeur maximum du crâne en dehors des arcades zygoma- tiques..... du crâne au niveau de la région mastoïdienne. minimum du crâne en arrière des orbites... de la face en dehors des orbites..... Écartement des crêtes temporales entre leurs points de croise- ment avec les sutures fronto-temporales...... Écartement des crêtes temporales entre leurs points de ren- contre avec la crête occipitale .... Diamètre longitudinal de l'ouverture antérieure des fosses nasales.... transversal maximum de l'ouverture antérieure des fosses nasales... Largeur de la série des incisives supérieures.. de la mâchoire supérieure en dehors de la base des canines.. Longueur de la canine hors de l'alvéole. de la série des molaires supérieures... Écartement des dernières molaires mesuré en dedans.. premières Longueur de la mâchoire inférieure du condyle au bord alvéo- laire des incisives .... Hauteur de la branche horizontale au niveau de la dernière molaire ..... Haut. de la branche horizont. au niveau de la première molaire. Hauteur de la branche montanle au sommet de l'apophyse coronoïde.... Écartement des condyles mesuré en dehors... Longueur de la symphyse... Largeur de la série des incisives inférieures... Longueur de la série des molaires inférieures. de la canine hors de l'alvéole.... 18 20 16 19 14 23 14 20 40 23 33 37 22 44 27 42 24 30 34 21 24 37 19 31 23 24 19 23 93 98 115 93 26 32 27 33 34 22 24 20 60 78 39 16 43 18 60 81 39 14 43 19 67 96 38 17 52 19 54 78 27 14 40 14 - RHINOPITHECUS BIETI. 137 Ces mesures et les détails qui précèdent ne laissent aucun doute sur la nature essentiellement rhinopithécienne de la tête osseuse du grand Singe de la haute vallée du Mékong; mais, en la comparant à celle de son congé- nère de la principauté de Moupin, on remarque, aussi bien dans l'aspect général que dans le mode de conformation de certaines parties, des détails de structure qui, sans masquer d'aucune façon les caractères génériques, permettent néanmoins de distinguer facilement les deux espèces. Signalons tout d'abord la supériorité du volume et des dimensions chez le R. Bieti, quels que soient l'âge et le sexe pour les crânes de R. Rosellanæ mis en parallèle. Ces différences bien marquées s'annon- cent dès le jeune âge et s'accentuent rapidement; je n'en citerai comme exemple que celui de la tête osseuse des jeunes R. Bieti en dentition de lait (1), dont l'énorme capacité cérébrale (120 centimètres cubes) équi- vaut déjà à celle du crâne d'un R. Roxellanæ mâle adulte. Cette prédo- minance de la région encéphalique, la réduction de la face, la faible saillie des os incisifs et le développement de l'angle facial donnent même à cette tête un aspect presque humain. Du reste les mesures précédentes et celles réunies dans le tableau ci-après dispensent, sur ce point, de tout autre commentaire. A l'âge adulte le prognathisme est sensiblement plus accusé chez le R. Bieti, la ligne faciale plus oblique dans sa partie inférieure et moins profondément concave, et l'angle facial plus aigu que chez le R. Roxellana. Par suite de cette direction plus déclive des os maxillaires et incisifs, les pommettes sont moins saillantes et moins fortement évidées au-dessous. La perpendiculaire abaissée de leur point le plus antérieur sur le bord alvéolaire vient rencontrer la première molaire; chez le R. Roxellanæ cette même ligne correspond à l'intervalle qui sépare les deux prémolaires. Il semblerait, chez ce dernier, que le museau ait été écrasé, enfoncé et refoulé sous le crâne poussé en avant, ce qui donne à la face un aspect rétracté et dessine comme une sorte de rictus, moins accusé mais pourtant visible chez le R. Bieti, nul au contraire chez les Semnopithèques, où il n'y a pas, à pro- છે prement parler, de véritables pommettes. Chez le R. Bieti, la partie posté- (1) Pl. XI, fig. 3. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série. - X. 18 138 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. rieure du frontal s'enfonce plus profondément entre les pariétaux et sous un angle de suture plus aigu ; les pariétaux s'étendent plus loin et des- cendent plus bas en arrière, ce qui fait que le plan occipital est plus oblique et se rapproche davantage de celui de la face inférieure du crâne. Cette élongation postérieure de la boîte encéphalique explique l'insta- bilité de la tête osseuse du R. Bieti placée sur un plan horizontal; à la moindre secousse, elle se renverse en arrière en basculant sur les deux talons mandibulaires, alors que celle du R. Roxellana conserve un équi- libre parfaitement stable. Dans cette dernière espèce la région mastoï- dienne, rugueuse, aplatie, ne dépasse pas sensiblement le niveau de l'occipital, les apophyses styloïdes forment une pointe assez longue et aiguë et les caisses auditives, contractées, déprimées, à surface raboteuse et inégale, sont sensiblement de niveau avec le basi-occipital. Chez le R. Bieti, au contraire, toute la région otique du temporal est renflée et globuleuse. Les mastoïdes, remplis de grandes cellules osseuses, forment de chaque côté un véritable mamelon, dont le sommet arrondi et uni dépasse de beaucoup le plan occipital; les apophyses styloïdes sont à peine saillantes et mousses; enfin les caisses auditives, à surface lisse et sphérique, méritent bien le nom de bulles et s'élèvent notablement au-dessus du basi-occipital. Chez le R. Roxellana, la voûte palatine se termine au niveau des der- nières molaires ; tel n'est pas le cas pour le R. Bieti (1), où les os palatins se continuent plus d'un centimètre au delà de la série dentaire en une lame osseuse très mince qui remonte vers l'intérieur des fosses nasales, en formant un angle sensible avec le reste de la voûte palatine. Le maxillaire inférieur (2) du Rhinopithèque du Mékong est relativement plus épais et plus haut; en avant, il est tronqué carrément et présente un large plan symphysaire très élevé, presque droit, et nettement distinct des deux plans latéraux, avec lesquels il forme un angle bien marqué; alors que, chez son congénère, la symphyse, plus fuyante, pincée, anguleuse, se con- tinue latéralement sans coude appréciable. La dentition (3) présente exactement les mêmes caractères chez les deux espèces, mais elle est relativement plus faible chez le R. Bieti. (1) Pl. XII, figs. 3 et 5. — (2) Pl. XI, fig. 1 et pl. XII, fig. 1. — (3) Pl. XII, figs. 3 à 8. RHINOPITHECUS BIETI. 139 RHINOPITHECUS BIETI. RHINOPITHECUS ROXELLANÆ. DIMENSIONS COMPARÉES DE LA TÊTE OSSEUSE CHEZ LES DEUX ESPÈCES DE RHINOPITHÈQUES oppe semi-adulte. (Mesures en millimetres.) 8 Dentition de lait. tr. adulte. adulte. Dentition de lait. + M1 48 81 82 88 116 119 26 45 45 51 85 87 55 90 30 57 90 81 28 90 43 78 29 60 66 50 86 72 51 76 90 77 51 76 64 63 47 57 >> 36 39 >> 48 52 >> 20 23 15 Longueur de la tête osseuse, du bord antérieur du trou occipital au bord incisif.. 82 78 Longueur totale de la tête osseuse . 120 117 de la voûte palatine.. 47 45 du bord du trou auditif au bord incisif... 83 79 de la boite encéphalique, des arcades orbi- taires à l'occiput .. 98 93 de la face, des arcades orbitaires au bordincisif. 43 Largeur maximum du crâne en dehors des arcades zygomatiques.... 89 84 du crâne au niveau de la région mastoidienne. 81 81 minimum du crâne en arrière des orbites..... 51 49 de la face en dehors des orbites.... 84 74 Ecarlement des crêtes temporales entre leurs points de croisement avec les sutures fronto-temporales ...... 40 45 Ecartement des crêtes temporales entre leurs points de rencontre avec la crète occipitale..... 52 69 Diamètre longitudinal de l'ouverture antérieure des fosses nasales .... 20 19 transversal de l'ouverture antérieure des fosses nasales... 16 13 Largeur de la série des incisives supérieures 18 19 de la mâchoire supérieure en dehors de la base des canines..... 29 32 Longueur de la canine hors de l'alvéole.... 9 de la série des molaires supérieures.. 33 28 Ecartement des dernières molaires mesuré en dedans.. 19 19 des premières 19 19 Longueur de la mâchoire inférieure, du condyle au bord alvéolaire des incisives ...... 84 80 Hauteur de la branche horizontale au niveau de la der- nière molaire.... 24 20 de la branche horizontale au niveau de la pre- mière molaire...... 26 21 de la branche montante au sommet de l'apo- physe coronoïde..... 56 51 Ecartement des condyles mesuré en dehors. 76 71 Longueur de la symphyse... 29 30 Largeur de la série des incisives inférieures. 13 15 Longueur de la série des molaires inférieures. 40 32 de la canine hors de l'alvéole.. 8 8 15 19 15 20 9 15 14 21 19 >> >> >> 30 7 33 21 20 33 20 33 19 22 >> >> )) 43 85 85 58 >> 23 23 >> 14 26 28 16 55 31 51 17 10 54 75 35 16 40 15 36 57 21 11 31 15 39 9 >> >> >> (") Ces deux mesures sont comptées sans la dernière molaire encore renfermée dans l'alvéole. 140 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. Dans la région de Tsékou, le R. Bieti est désigné sous le nom de Tchru-tchra ou Singe des neiges. Quant à l'étendue de l'aire de répartition de cette intéressante espèce, il est difficile actuellement d'en préciser les limites d'une manière bien exacte. Comme nous l'avons déjà indiqué, tous les individus que possède le Muséum ont été pris à l'extrémité Nord-Ouest de la province chinoise du Yun-Nan, sur la rive gauche du Mékong, aux environs d’Yerkalo, d’Atentsé et de Tsékou. Il est donc certain qu'il s'en trouve des troupes nombreuses le long de la crète étroite et élevée qui sépare le Mékong du Yantzékiang dans les points les plus rapprochés de leurs cours. Il y a même lieu de supposer que ces Rhinopithèques habitent les deux versants de cette chaîne, mais à des saisons différentes : l'été, ils fréquenteraient le versant qui regarde la Chine et descend à l'Est vers la rive droite du fleuve Bleu ; ce seraient les grands Singes noirs autrefois signalés à M. l'abbé A. David; ils établi- raient, au contraire, leurs quartiers d'hiver sur la pente occidentale tournée vers le Tibet et limitant le bassin du Mékong, comme le prouve l'époque à laquelle nos spécimens ont été tués par les chasseurs de Mgr Biet, plusieurs mois après la fin d'août, date du passage du Prince Henri d'Orléans à Tsékou. Cette dernière localité semble marquer la limite méridionale approximative de leur domaine ; mais, vers le Nord-Ouest, ils doivent s'avancer assez loin dans la province tibétaine de Kham, M. Bonvalot et le Prince Henri d'Orléans les ayant aperçus pendant leur trajet du Tengri-Nor à Batang. Enfin vers l'Est, le fleuve Bleu serait probablement la barrière naturelle qui les séparerait des Rhinopithèques de Roxellane, leurs congénères de la principauté de Moupin et du Sud de la province du Kansou. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE IX. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). -- Male très adulte pris à Kiapé, à une journée d'Atentsé, rive gauche du Mékong (1/5 grandeur naturelle). PLANCHE X Fig. 1. - Rhinopithecus Bieti (A. M-Edw.). - Femelle très adulte luée à Djra-Gniéra, non loin de Tsékou, rive gauche du Mékong (1/5 grandeur naturelle). FIG. 2. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw). - Jeune mâle en pleine dentition de lait, pris à Djra-Gniéra avec un autre individu de même âge et de même sexe (1/5 grandeur naturelle). Fig. 3. – Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). Jeune nouveau-né, indiqué par les mission- naires comme étant le petit de la femelle représentée, même planche, fig 1 (1/5 gran- deur naturelle). PLANCHE XI. Fig. 1. - Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). - Male très adulte. Tête osseuse vue de profil de l'individu représenté à la Pl. IX (grandeur naturelle). Fig. 2. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.), - Femelle très adulte. Partie antérieure de . la tele osseuse vue de profil du spécimen représenté Pl. X, fig. 1 (grandeur naturelle). Fig. 3. Rhinopithecus Bieti. – Jeune mâle en pleine dentition de lait. Tete osseuse vue de profil de l'exemplaire représenté Pl. X, fig. 2 (grandeur naturelle). PLANCHE XII. Fig. 1. - Rhinopithecus Bieli (A. M.-Edw.). 1 Male très adulte. Tête osseuse vue par sa face antérieure (grandeur naturelle). FIG. 2. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). Male très adulte. Tête osseuse vue en dessus (grandeur naturelle). Fig. 3. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). - Male très adulte. Voute palatine et den- tition supérieure vue par la couronne (grandeur naturelle). Fig. 4. - Rhinopithecus Bieti (A. M.- Edw.). -- Male très adulte. Série dentaire inférieure vue par la couronne (grandeur naturelle). Ces quatre figures se rapportent au même crâne que celui représenté de profil, dans la planche précédente, fig. 1. 142 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. - - - Fig. 5. – Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). – Femelle très adulte. Série dentaire supé- rieure vue par la couronne (grandeur naturelle). Fig. 6. – 6 Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). — Femelle très adulte. Série dentaire infé- rieure vue par la couronne (grandeur naturelle). Ces deux figures (5 et 6) se rapportent au crâne représenté Pl. XI, fig. 2. Fig. 7. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). Jeune mâle en dentition de lait. Série dentaire supérieure vue par la couronne (grandeur naturelle). Fig. 8. Rhinopithecus Bieti (A. M.-Edw.). -- Jeune mâle en dentition de lait. Série dentaire inférieure vue par la couronne (grandeur naturelle). Ces deux dernières figures se rapportent à la tête osseuse représentée Pl. XI, fig. 3. Nouvelles Archives du Muséum. 3° Serie. Mémoires. Tome X . PL 9 Indart Achet Paris Rhinopithecus Bieti. A M. Edw. Male très adulte. Reducts Nouvelles Archives du Muséum. 3e Série. Mémoires. Tome X. PL. 10. 2 Hillit A Maillot dels Imp d'Art A Clot Paris Rhinopithecus Bieti. A M. Edw. 1. Femelle très adulte. 2. Jeune mâle.-3. Jeune nouveau-né Réduct y's Nouvelles Archives du Muséum. 3 Série. Mémoires. Tome X. PL. 11. Allot Imp d'Art A. Clot, Pants Rhinopithecus Bieti Mémoires. Tome X. PL. 12 Imp d'Art A.Clot Paris 2 Z Nouvelles Archives du Muséum. 3° Série. 3 4 8 n A Maillot del lith Rhinopithecus Bieti [177] Traur Zert. Soc. n. xill, 1893 r VII. Contributions to the Anatomy of the Anthropoid Apes. By FRANK E. BEDDARD, M.A., Prosector to the Society, and Lecturer on Biology at Guy's Hospital. Received February 15th, 1892, read February 16th, 1892. [PLATES XX.-XXVIII.] Page TABLE OF CONTENTS. I. Introductory..... II. External Characters and Anatomy of Troglodytes calvus. III. On the Orang reputed to be Simia morio... IV. Explanation of the Plates 177 178 201 217 I. INTRODUCTORY. DURING the last year the Society has lost two of the most valuable and interesting Anthropoid Apes from its collection-viz., the Bald-headed Chimpanzee “ Sally" and the Lesser Orang “George.” As neither of these forms has been investigated anato- mically, except as regards the skeleton, I desire to offer to the Society some account of their structure as an addition to the existing knowledge of the Anthropoid Apes. Indeed, these are about the only two forms of the structure of the soft parts of which we have at present absolutely no knowledge. Unfortunately both animals were in certain respects in an unfavourable condition for dissection. The viscera of the Chimpanzee were very greatly diseased, while the enormous quantity of fat deposited round the abdominal viscera of the Orang rendered their condition if possible still more unfavourable for examination. The Chimpanzee “Sally," as is well known, lived for a longer time in the Society's Gardens than has been recorded of any other Anthropoid Ape. She was purchased in October 1883, and died in August 1891, having thus been with us for eight years and some months. For notices of the character and intelligence of this animal, the reader is referred to papers by Mr. A. D. Bartlett? and Mr. Romanes ?. Immediately after the death of the animal Mr. Smit made some careful drawings of the hands and feet and other external characters, which I now exhibit (Plates XX.-XXII.). A figure used in illustration of Mr. Bartlett's paper upon the Ape shows the general aspect and 1 « On a Female Chimpanzee now living in the Society's Gardens," P. Z. S. 1885, pp. 673-675, pl. xli. The plate is reproduced in the present paper. * "On the Mental Faculties of the Bald Chimpanzee (Anthropopithecus calvus),” P. Z. S. 1889, pp. 316-321. VOL. XIII.--PART v. No. 1.-February, 1893. 2 D w 1 178 MR. F. E. BEDDARD_CONTRIBUTIONS TO THE coloration of “ Sally” just after her arrival. The brain was carefully extracted and preserved in alcohol, and the muscles, after being soaked in alcohol, were kept in spirit vapour before being dissected. On opening the abdominal cavity the contained viscera were found to be extensively diseased, so much so that I have not attempted any description of them: so far as I could see, there were no differences from the Common Chimpanzee; I thought it would be worse than useless to give any accurate measurements and description. In the liver, for instance, there may be differences in the proportions of the lobes from the Chimpanzee; but, as the organ was greatly enlarged and had undergone fatty degeneration, it would obviously be misleading to give any measurements; its general form was, so far as I could judge, in no way different from that of the liver of the Chimpanzee as described by Prof. Flower in his published lectures upon the organs of digestion in the mammalian series?. Peritonitis was so extensive that the intestines were greatly matted together. The lungs also were diseased and were adherent to the pleural cavity. The bones of the vertebral column were diseased, being very friable. The muscles were somewhat wasted and there was no fat upon the body. The skin was preserved, and has been stuffed by Mr. Gerrard, Jun. ; it has been purchased by the Hon. Walter Rothschild for the Tring Museum. II. EXTERNAL CHARACTERS AND ANATOMY OF TROGLODYTES CALVUS. > 2 а When the Ape first arrived at the Society's Gardens she was, as I infer from the teeth characters, about two years old ; she was purchased from Mr. Cross, of Liverpool, in 1883. Two years after she had been in the Gardens, a notice of the principal external characters and of the habits by Mr. Bartlett appeared in the · Proceedings illustrated by a coloured plate of the head and shoulders. The principal features to which Mr. Bartlett called attention as distinguishing this animal from Troglodytes niger were more evident at the time of her death. The face is quite black, as is also the hair covering the body. The hair on the top of the head only extends for a short distance in front of the level of the ears; on the sides of the face there is a scanty growth on the temporal region and on the cheeks; the chin is sparsely covered with short hairs, many of which are white, and there is also a still more sparse growth of short, chiefly white, hairs upon the upper lip. From the prominent supraciliary ridges spring the long scattered black hairs of the eyebrows, which do not meet in the middle line. size; $1. The Ear. The accompanying drawing (Plate XXVIII. fig. 3) shows the right ear of the natural the drawing was made immediately after the animal's death. It may be compared 1 Medical Times and Gazette' for 1872. 2 " On a Female Chimpanzee now living in the Society's Gardens," P. Z. S. 1885, p. 673. a p. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 179 with Hartmann's figure of the ear of the Common Chimpanzee and with Gratiolet's and Alix’s figures of the external ear of their supposed species T. aubryi. The ear is relatively quite as large as in these Chimpanzees, nor does it present any marked features which could distinguish it. This organ, however, varies in the Common Chim- panzee, even if we allow T. aubryi to be a distinct species. The margin of the ear of T. calvus agrees with that of T. aubryi in not being folded for the greater part of its length. Both the tragus and the antitragus, particularly the former, are very much marked, and they are divided by a very deep fossa. The margin of the ear is naked. Superiorly the helix is continuous with the antihelix, the fossa of the helix (at the letter H in the figure) becoming so shallow as to be practically non-existent. The fossa of the antihelix (F) is well marked, and there is no lobule. $ 2. The Hand. The accompanying drawing (Plate XXII, fig. 1) illustrates the lines upon the palmar surface of the hand, which were carefully drawn immediately after death. The figure itself does away with the need of any elaborate description ; it may be compared with the drawing (Plate XXVII. fig. 1) of the palm of the hand of the Orang-Outang. I have also had the opportunity, through the death of a specimen at the Gardens on November 16th, of comparing the Bald-headed Chimpanzee with the Common Chim- panzee. The latter has been carefully described and illustrated by Alix ?: his figure, however, evidently gives only the chief lines, those lettered a, b, c, in the accom- panying drawing of the right hand of “ Sally.” There are no important differences that I can detect in the two Apes, except that in the Common Chimpanzee there are two longitudinal lines running from a to the roots of the fingers, such as occur in Man and in the Orang. The line e, which is not figured by M. Alix, seems to be of import- ance, as it occurs in both Chimpanzees. There is, no doubt, just as much variation in the lines on the hands of Apes as in the human hand. I do not, therefore, think it worth while at present to do much more than direct attention to the drawing. I have seen in the human hand the lines a and 6 running at right angles to the axis, as in the Chimpanzee, instead of somewhat obliquely, as in my own hand, for example. a 3. The Foot. The accompanying drawing illustrates the plantar surface of the foot (Plate XXII. fig. 2). There are two principal cross lines, lettered a and b, which appear to corre- spond to those similarly lettered in the hand, and which by their direction show the prehensile nature of the foot; so do the strongly marked lines upon the hallux, which are hardly marked upon the pollex. The principal longitudinal line e is more marked than in the Orang Der Gorilla,' pl. iv. * " Des lignes papillaires du main et du pied," Ann. Sci. Nat. t. ix, 1868. 2 D2 180 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE 2 He says, M. Du Chaillu’s + description of the external characters of T. calvus agrees nearly absolutely with the above description of “Sally.” I should, however, be inclined to dispute, on the hypothesis that “ Sally” is an individual of that species, M. Du Chaillu's statement that the ears, though large, are smaller than in T. niger. Dr. Gray ?, it should be remarked, was disinclined to allow the species, and remarked later 3 that “ the specimen received with the above name in the Museum was in too bad a state to determine with accuracy if it is distinct from T. niger. The baldness of the forehead appeared to be accidental.” After this opinion, which certainly erred on the side of caution, it is curious to find a brief diagnosis of what is perhaps the “worst species” of Chimpanzee ever described, viz. T. vellerosus, immediately following. The N’tschego, according to Dr. Franquet, has a black face and small ears, thus contrasting with the Common Chimpanzee, which has a flesh-coloured face and very large ears. as M. Du Chaillu has remarked, nothing about the baldness, which, if at all marked, would hardly have escaped his attention. We may therefore assume that there was no baldness; the smallness of the ears again distinguishes the animal described by Franquet and by Duvernoy. With regard to the black face, Du Chaillu says that old Chimpanzees of the common species are black in the face. The name also appears to have misled Dr. Franquet. According to Du Chaillu, “the natives of the Camma country call the T. niger · Nschiego' and the T. calvus Nschiego M'bouve,' the latter meaning something like another tribe of the Nschiego.' The Mpongwé called the ' T. niger “ Nschiego,' or the ‘N’chiego 'of Dr. Franquet.” Du Chaillu considered that the N'chiego of Franquet is simply T. niger, and, as I point out below, there is nothing in the osteology to contradict this opinion. I quite agree with Geoffroy St.-Hilaire when he writes 4 :-“ Le Troglodytes tschego a été regardé avec raison par tous les zoologistes comme une espèce au moins très-douteuse.” Geoffroy St.-Hilaire remarks also in this paper that a specimen of Franquet's species was on its way to the Paris Museum. In 18665 MM. Gratiolet and Alix described, in an elaborate and well- illustrated memoir, the external characters and anatomy of a species of Chimpanzee which they called Troglodytes aubryi. The anatomical account given in the paper is much fuller and more important than the section dealing with the external characters; for post-mortem changes had caused the almost complete loss of the hair and of the skin itself in the palmar and plantar regions. Nevertheless it is possible to institute comparison between that Chimpanzee and the animal which forms the subject of the present communication, which will be more valuable inasmuch as both individuals are females and of about the same size. This Troglodytes aubryi, which has been con- 6 9 1 Proc. Boston Nat. Hist. Soc. 1860. 2 P. Z. S. 1861, p. 273. 3. Catalogue of Monkeys, &c.' 1870, p. 7. 4 Arch. d. Mus. t. x. p. 17, footnote. 5 “Recherches sur l'Anatomie du Troglodytes aubryi, Chimpanzé d'une espèce nouvelle,” Nouv. Arch. Mus. d'Hist. Nat. t. ii. (1866) 264 pp. 9 pls. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 181 1 sidered to belong to the same species as a Chimpanzee (“Mafuca") living in the Dresden Zoological Gardens in 1876, has a black face; a more pronounced prognathism, and a more massive form than the ordinary Chimpanzee; the hair is black with a red reflection. In all these characters, except the last, it agrees with the Chimpanzee dissected by myself. I did not observe any reddish tinge in the hair of “ Sally; ' indeed the entirely black hair of this animal is one of the most marked differences from the Troglodytes niger. As to the prognathism, I have gone into the matter more fully below in describing the skull. On p. 35 of their memoir, MM. Gratiolet and Alix describe in detail the pigmentation of the skin, which is not uniformly black. The external characters mentioned above, of which a necessarily incomplete account is given, hardly permit of a definite opinion as to the specific distinctions of T. aubryi or its identity with T. calvus. Later in this paper (p. 183) I point out that the skull- characters, at any rate, are not those of T. calvus. The Chimpanzee called “Mafuca” was examined after its death by Dr. A. B. Meyer 1 and by Dr. Bischoff? The coloured sketch of the face shows no resemblances to T. calvus ; the skin is yellowish brown, except on the nose and round the eyes, and there is no baldness on the top of the head. 1 a § 4. The Skull. I have carefully compared the skull of “Sally” with a skull of a nearly adult male Chimpanzee which arrived at the Society's Gardens on the same day, and died 29th October, 1883. This individual was slightly larger and had all its permanent teeth; the canines, however, had evidently only just cut the gums. The teeth of “Sally" are in the following condition 3 :- In the upper jaw the permanent incisors and bicuspids are present; the first molar is the only one of the molar series which is in place. The canines are a long way from their definitive position; the point of the tooth is fully half an inch from the rim of the socket; the extremity of the root of the tooth is barely half an inch from the rim of the orbit. Those teeth, which are not covered by bone, look as if they had been artificially inserted into excavations of the maxilla, and are very prominent and affect the contour of the face. The milk-canines are the only repre- sentatives of the milk-teeth which have not been replaced. The condition of the teeth, were their possessor a human being, would suggest the age to be between ten and eleven years. The brain-caps of both apes belonging to the prosector's stores had been removed for the purpose of extracting the brain ; this showed the greater density as well as the greater thickness in front of the bones of T. calvus. In a preliminary account of Troglodytes aubryi communicated by M. Gratiolet to the 1 "Notizen über die Anthropomorphen Affen des Dresdener Museum," Mitth. Mus. Dresd. Heft ii.p. 223 (1877). See a paper immediately following that of which the title has just been quoted. * Many of them are diseased and defective, but I think that the above account is complete : I made certain that the bicuspids are the permanent teeth by cutting into the jaw. 182 MR. F. E. BEDDARD–CONTRIBUTIONS TO THE French Academy of Sciences 1, the author distinguishes this species by the presence of an additional cusp upon the last molar of the lower jaw. In the complete paper, on p. 73, the following statement is made about the 5th molar of the lower jaw :-“ Elle a cinq tubercules, comme les deux dents qui la précèdent. Ce caractère sépare le Troglodytes aubryi du T. niger et du T. tschego, et le rapproche au Gorilla gina.” I quote the passage in full in order to leave no room for any doubt of a misunderstanding on my part in case my own statements are questioned. In the lower jaw of Troglodytes niger belonging to the individual mentioned above the last molar of the lower jaw, though smaller than either M.1 or M. 2, has an identical pattern. I have not been able to compare the corresponding molar of T. calvus. A comparison of these two skulls shows a good many points of difference; but the series of skulls in the Natural History Museum, comprising animals of various ages and of both sexes, makes it a matter of considerable difficulty to draw up very definite specific distinctions. The examination of a larger series would probably increase these difficulties. On the whole it appeared to me that the prognathism of the face is more marked in T. calvus ; the face in profile shows a very much more concave outline, the interorbital region being vertical or even (in “Sally's” skull) slightly directed back- wards, while in T. niger the line passing from the top of the skull to the extremity of the upper jaw is almost flat or slightly concave; in an adult skull from Sierra Leone the concavity of the profile outline was fully as marked as in T. calvus. In none of the specimens in the Natural History Museum was it possible to examine the interior of the skull. The inside of the skull of “ Sally” showed a few points of difference in the two animals. In T. calvus the cribriform plate has a distinct crista galli; this ridge is wanting in T. niger. The transverse groove for the optic chiasma is decidedly deeper in T. calvus than in T. niger; the foramen lacerum anterius is also more extensive, the outwardly directed part being wider as well as larger in T. calvus. The orbits as seen from the inside of the skull were rather different in the two Chimpanzees. In the Common Chimpanzee a strong transverse ridge marks the highest part of the convexity formed by these lines. In T. calvus there is no marked ridge, the surfaces sloping gradually, and the concavity for the lodgment of the anterior part of the temporal lobes of the brain being in consequence less deep. On the other hand, in the skull of T. calvus the petrous bone was produced into a much sharper edge, and the excavations for the occipital lobes of the brain were in consequence decidedly deeper. The vomer of T. niger is bifurcate behind, the diverging plates being attached to the pterygoids. In * T. calvus the hinder part of the vomer is covered by the pterygoids, the two little plates of bone which cover over the vomer being distinct from the rest of the ptery- goid. The relative length of the basi-occipital and basi-sphenoid is different in the two a 1 This is reprinted at the end of the elaborated Memoir already referred to. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 183 species: in T. niger the junction of these two bones is situated about a quarter of an inch behind the anterior end of the petrosal ; in T. calvus the line of division is farther forwards, nearly on a line with the anterior extremity of the petrosals: this produces also a difference in the shape of the basisphenoid ; it is a triangular bone in T. calvus ; in T. niger it ends in a point anteriorly in the same way, but it has parallel margins from behind the points where the pterygoids lose their connection with it. If the existence of the crista galli and the grooving for the optic chiasma prove to be really differential characters, they are particularly interesting from the fact that they occur in the Gorilla. The nasal bone in the skull of - Sally” was distinctly ridged in 4 the middle line; this character, however, was not found in the two skulls of T. calvus in the Natural History Museum nor in any of the skulls of T. niger. This character is also of some little interest, as it occurs in the Gorilla, and is indeed mentioned by Owen as one of the points of distinction between these Anthropoids. In T. calvus the spheno-maxillary fissure is very wide and continuous with the groove lodging the orbital branch of the trigeminus. In T. niger this groove is not always open behind : in the male Chimpanzee skull belonging to the Society the groove in question is connected posteriorly into a tube by the complete closing in of the walls; and in other specimens of T. niger I found a partial indication of such a closing in. In the male Chimpanzee just referred to, the spheno-maxillary fissure is remarkably narrow, instead of presenting the appearance of a deep wide gash. And this apparent differ- ence between the two species is very clearly marked in the two skulls belonging to the Society; but it will probably require revising when a large number of skulls are available. No doubt it would be possible to institute a more detailed comparison between the two species; but the above notes contain, I believe, the principal points of difference, and I would submit that, taken collectively, they fully justify the separation of the two Chimpanzees. It is now necessary to inquire how far T. calvus agrees with any other species " of Chimpanzee. Prof. Hartmann does not consider that any case has yet been made out for 1 dividing up the Chimpanzees, though admitting “ that there are not inconsiderable, " and perhaps even specific, varieties from the ordinary type.” He is inclined to allow provisionally three varieties, viz. the typical form of T. niger, Giglioli's variety (which may be the same as MM. Gratiolet and Alix's T. aubryi), and thirdly Duvernoy's T. tschego, probably the same as the Chimpanzee " Mafuca" already referred to. What claims has T. aubryi to be regarded as a distinct species? Of the external characters our knowledge is far too incomplete to allow of an attempt to answer this question. With regard to the skeleton, I do not find that the skull offers any character that one can seize upon as being of specific value. The skull of T. aubryi is figured in four 66 " Anthropoid Apes," Int. Sci. Series. 184 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE aspects 1, which enables one to get a very good idea of its principal characters, even without reference to the careful description in the accompanying letterpress. Judging from the figures, it seems to me that T. aubryi does not differ so much from T. niger as does T. calvus. In the text MM. Gratiolet and Alix do not call attention to any points of difference between their species and the Common Chimpanzee, except as regards the teeth. I have pointed out, on pp. 182, 183, the main cranial characters of Troglodytes calvus which seem to distinguish it from Troglodytes niger: none of these characters are shown in the illustrations of the cranium of Troglodytes aubryi; in the regular slope of the face (shown in the lateral view, l. c. fig. 4) and in the regular and narrow palate the skull of this ape precisely resembles that of the typical Troglodytes niger. Another “species” of Chimpanzee was described nearly forty years ago by Duvernoy 2 in a paper dealing with the Anthropoids in general. This Chimpanzee was called T. tschego, and the whole skeleton is described and for the greater part illustrated. With regard to the skull, which measures in extreme length 20 cm., and is therefore , larger than that of “ Sally,” I cannot make out either from the description or from the plate (plate vi.) any marked differences from T. niger. This species having been identified by some with T. calvus, I naturally paid attention to the differences indicated by Duvernoy in order to see how far the characters agreed with those of the animal described in the present communication. One of the characters upon which Duvernoy lays some stress is the fusion of the temporal crests in T. tschego and the separation of those crests in T. niger. This supposed difference is indicated in the plate accom- panying Duvernoy's memoir. With regard to this matter, one cannot dissent from the opinion of Geoffroy St.-Hilaires, who writes: “ Les caractères ostéologiques que donne, l'appui, M. Duvernoy, sont-ils véritablement spécifiques ? Ne peuvent-ils s'expliquer par de simples différences de sexe et d'âge?” The skull of T. tschego showing the convergence and junction of the said crests is larger (and, having the complete dentition, therefore older) than the skull of “Sally,” in which these crests do not meet. Hartmann mentions the single crest in the adult Chimpanzee without suggesting that this is a specific distinction. He speaks also of the muzzle being enlarged in front, the greater width of the palate in front, and states that the alveolar border of incisors and canines forms “ un arc assez bombé.” I do not think that anyone will be disposed to lay great value upon these characters, and at all events they do not indicate any par- ticular resemblance to the skull of T. calvus. The plate does seem to show a rather thicker supraorbital ridge ; but this is not probably by itself a difference of great importance. 2 a 1 Loc. cit. pl. ii. figs. 1-4. 2 6 Des caractères anatomiques des grands Singes pseudo-anthropomorphes,” Arch. d. Mus. t. viii. Description des Mammifères nouveaux ou imparfaitement connus,” &c., Arch. d. Mus. t. x. 3 66 9 ANATOMY OF THE ANTHROPOID. APES. 185 95. Muscular System. As Troglodytes calvus is undoubtedly a distinct species, I have thought it worth while to give such notes upon the muscles as I am able from my dissections of the limbs. The other muscles I have not touched at all. There is no account of the myology of this Chimpanzee, unless it be identical with T. aubryi ; but this identifi- cation, as I have already pointed out, is hardly possible. a 9 6. The Muscular Anatomy of the Fore Limb. (1) Pectoralis major.—This muscle has a clavicular origin as in Man; it is large and powerful and undivided at its insertion, which is two and a half inches in length; anteriorly a tendinous slip reaches the head of the humerus. The muscle where it is inserted is tendinous on the under surface, but fleshy above ; posteriorly it is inserted in common with a part of the deltoid, this part of the muscle being fleshy on both faces. (2) Pectoralis minor.-The stout tendon of insertion of this muscle is upon the coracoid process, just above the origin of the conjoined biceps and coraco-brachialis. (3) Subclavius is largely ensheathed by the coraco-clavicular ligament; its fleshy inser- tion is on to the proximal half of the clavicle. (4) Coraco-brachialis.—The coraco-brachialis arises, in common with the coracoidal head of the biceps, from the coracoid process; the two muscles become separate at a distance of three inches from their origin; its insertion measures two inches in length; near to its insertion some of the fibres of the triceps and of the brachialis anticus arise from it. (5) Biceps is composed of two very distinct portions, of which the scapular half is rather, but not very markedly, the thicker ; the two parts of the muscle fuse together about three and a half inches in front of their common insertion; the two halves of the muscle are fleshy where they join. The tendon of insertion measures about two inches up to its beginning on the “ coracoid” side of the muscle. It is inserted on to the radius, the diameter at the insertion being three-fifths of an inch. (6) Latissimus dorsi.-This muscle gradually narrows towards its insertion, but gets slightly thicker just before it gives off the dorso-epitrochlear; it has a diameter of 1 inch. The dorso-epitrochlear slip is very large and fleshy; it ends in a tendon two and a half inches in length, inserted on to the flexor condyle. The insertion of the latissimus dorsi measures one inch in length; it is completely free from the teres, and there is no division of the muscle into two parts such as occurs in the Orang. The tendon of the muscle commences earlier on its ventral side ; an inch and a half is the length of the completely tendinous part. (7) Trapezius.—The insertion of this muscle is on to the external half of the clavicle and on to the greater part of the scapular spine. VOL. XIII.--PART v. No. 2.- February, 1893. 2 E a 186 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE m (8, 9) The insertion of the two rhomboidei is a common insertion. I have found it impossible to distinguish one from the other ; the insertion extends along three quarters of the base of the scapula, commencing more than an inch and a half on the dorsal side of the point where the spine reaches the posterior margin. (10) I could find no rhomboideus occipitalis. (11) Levator anguli scapulæ.—This muscle is unusually well developed and consists of two distinct parts, which are perfectly separate from each other at their insertion. The anterior of them is inserted along a line measuring one inch and a quarter, commencing exactly at the angle of the scapula. The muscle becomes suddenly wider just at the insertion; at a distance of one inch from the actual insertion it only measures half an inch in diameter. This insertion is entirely of fleshy fibres. The second half of the levator is inserted by an almost entirely tendinous attachment to the next three quarters of an inch of the posterior border; it is mostly covered by the rhomboideus 1 (12) The Omohyoid is of considerable size ; its insertion nearly fills up the concavity on the inferior border ; the insertion is slightly tendinous on the lower surface. (13) Serratus magnus.—The attachment of this muscle is precisely as in the Orang (14) Deltoid.—The muscle is very large. It arises from the outer half of the clavicle, from a considerable portion of the scapular spine, and from the septa between itself and the infraspinatus, teres minor, scapular head of triceps, and teres major ; also from the posterior portion of the scapula just in front of the origin of the teres major. The insertion is chiefly on to a rough triangular area upon the humerus; it is also connected with the humeral heads of the triceps, and, as already mentioned, with the insertion of the pectoralis major. (15) Teres major.—This large and fleshy muscle arises along a line measuring two inches and three quarters. Its origin is chiefly from the scapular border, commencing immediately behind the insertion of the serratus magnus and from the septum between itself and the teres minor, deltoid, and subscapularis. The line of insertion on to the humerus measures one inch and three quarters ; it commences just in front of the insertion of the coraco-brachialis. The insertion is largely muscular, but that this is so is not obvious on account of it being concealed by a sheet of tendon covering the muscle on each side; the anterior half-inch or so of the insertion is entirely fleshy, the last half-inch or so is nearly wholly tendinous. (16) Teres minor.--The teres minor arises partly from the lower border of the scapula and also from the septa between itself and the following muscles, viz., deltoid, infraspinatus, triceps, and teres major. The insertion of the muscle is partly on to - 1 It is possible that this muscle is really the rhomboideus minor. Not having its origin I cannot be certain about the point. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 187 the scapular ligament, and partly on to the head of the humerus, but chiefly on to the greater tuberosity, and just below the insertion of the infraspinatus. (17) Infraspinaius.--This muscle covers over the whole of the infraspinous fossa. It does not, however, arise from the middle of the fossa, only from the spine and from the lower border, except posteriorly ; it also arises from the septa between itself and the following muscles: deltoid, teres major, teres minor. It is largely tendinous at its insertion: the tendon arises first just within the muscle, but subsequently reaches the lower surface; it is inserted partly on to the capsular ligament of the humerus, and partly on to the humerus itself. (18) Supraspinatus.-- This muscle, unlike the infraspinatus, arises from the greater part of the supraspinous fossa; its tendon of attachment first commences within the substance of the muscle. (19) Subscapularis.--This muscle is covered below (on the free surface) by a strong aponeurosis, from which its fibres partly arise ; this fascia has a specially strong attachment to the lower angle of the scapula. The muscle arises from the greater part of the subscapular fossa. (20) Triceps. This muscle has the usual three heads (not reckoning the dorso- epitrochlear, which has been already described in connection with the latissimus dorsi); the scapular head is largely tendinous on the lower surface; the tendinous aponeurosis gradually diminishes in extent, and terminates just after the junction of the scapular and humeral heads of the muscle. The scapular head arises chiefly from the lower border of the scapula along a line measuring two and a half inches in length; the origin is partially from the septa between itself and the teres major, teres minor, and subscapularis. The origin of the outer humeral head commences just below the head of the humerus; the inner humeral head commences much lower down; anteriorly some of its fibres arise in common with those of the outer humeral head; further back the origins of the two heads are quite distinct. Both humeral heads arise not only from the humerus, but also from the septa between themselves and adjacent muscles. (21) Brachialis anticus.—The origin of this muscle commences just below the deltoid. (22) Supinator radii longus arises just in front of the supinator carpi radialis longior from the humerus ; it also takes origin from the septa between itself and the triceps, the brachialis anticus, and the supinator; the line of origin measures two and a half inches; it is inserted by a broad flat tendon two and a half inches in length. (23) Extensor carpi radialis longior is the most external of the extensor muscles of the hand; it arises chiefly from the lower part of the external condylar ridge of the humerus just below the last muscle, and from the external condyle itself in common with the extensor carpi radialis brevior. The muscle is short, not reaching halfway down the forearm; the long tendon passing under the tendon of the extensors of the thumb is inserted on to the inner side of the base of the second metacarpal. 2 E 2 188 MR. F. E. BEDDARD–CONTRIBUTIONS TO THE - 66 (24) Extensor carpi radialis brevior.—This muscle is larger than the last; it rises, in common with the other extensors, from the extensor condyle of the humerus; it does not become free from the extensor communis until a point four inches distant from the humerus; it becomes entirely tendinous about two inches further on; the tendon is quite twice the breadth of that of the last extensor; it is inserted on to the base of the metacarpal of the third digit. (25) Extensor communis digitorum.—This extensor is of course the largest of all; it arises from the extensor condyle of the humerus, from the septa between itself and adjacent muscles, and from the fascia covering the deep extensors; it divides into four separate muscles, which end in tendons at various distances from their insertion; the longest tendon is that supplying the third digit; each tendon supplies one of the digits 11.-V.; it is inserted on the first and second phalanges, and spreads out into a thin layer almost covering these bones. (26) Extensor minimi digiti appears to be totally absent, unless it is a part of extensor communis that is absent; the tendon of that division of the communis " which supplies digit v. is separated from the others at the wrist. (27) Extensor carpi ulnaris is the outermost of the extensors; its origin extends down the arm to a point beyond the middle; the tendon, which is very strong and round rather than flat, is inserted on to the outer side of the base of the last metacarpal. (28) Supinator radii brevis.--This muscle is distinctly double as in the Orang ; the posterior boundary is marked by the exit of the nerve; the entire muscle is inserted on to the radius for more than one third of its length ; the insertion of the deeper layer extends nearly an inch below that of the upper layer. (29) Extensor ossis metacarpi pollicis.- The origin of this muscle is from the radius and ulna, and from the interosseous ligament; the muscle divides early, and the two tendons pass down in close contact, and are inserted on to radial carpal and base of metacarpal respectively. (30) Extensor secundi internodii pollicis.—This muscle arises from the inner side of the ulna, from the interosseous membrane, and from the septa between itself and the extensor indicis and other adjacent muscles; its long tendon is inserted on to the second phalanx of the thumb. (31) Extensor indicis.---This muscle is almost exactly the same size as the last, and their origins are close together, being partly from the septum dividing them; the extensor indicis also arises from the upper surface of the ulna, below the origin of the extensor carpi ulnaris ; it is attached to the index only by a strong tendon which joins that of the branch of the extensor communis supplying that digit. (32) Extensor primi internodii pollicis.—This muscle is superficial to the extensor ossis metacarpi pollicis, from which, however, it is hardly separable; it arises, with that muscle, from the radius, from the interosseous membrane, and from the septa between ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 189 itself and adjacent muscles; its tendon commences at the wrist, and is therefore rather shorter than that of the extensor ossis metacarpi pollicis, but almost exactly of the same thickness; the two tendons run in very close contact; it is inserted on to the base of the metacarpal of the thumb on the inner side. (33). Pronator radii teres.—The origin of this muscle is much more distinctly double than in the Orang; its insertion on to the radius is chiefly tendinous, and measures two and a half inches in length. (34) Palmaris longus. This muscle is very slender, and ends in a tendon about half- way down the arm; towards its origin from the flexor condyle the muscle is not at all distinct. Its tendon is continuous with a vertical tendinous sheet, from which fibres of the flexor carpi radialis and of the flexor sublimis arise ; at the wrist it is con- tinuous with the very dense and stout palmar fascia. (35) Flexor carpi radialis.-It arises from the flexor condyle, from the septa between itself and the pronator radii teres, flexor sublimis, and palmaris longus; the muscle becomes free about three inches in front of the wrist; its tendon is visible upon the under surface of the muscle, first of all about halfway down the arm; the muscular fibres cease only just at the wrist. It is inserted on to the base of the second metacarpal. (36) Flexor carpi ulnaris.--The muscle arises from the flexor condyle and from a considerable portion of the ulna, and from the septa between itself and adjacent muscles, as well as from the fascia, covering the arm ; it becomes tendinous only on the ventral side, and is inserted principally on to the ulnar distal carpal (pisiform); it measures half an inch in diameter at its insertion. (37) Flexor sublimis (perforatus) digitorum.--The four muscular bellies which together make up this muscle are quite separate from each other halfway down the arm; the undivided muscle arises from the flexor condyle, from the septa between itself and adjacent muscles, and from the radius ; the part which arises from the radius mainly belongs to the flexor of the third digit, which has the stoutest tendon, com- mencing earlier than in the others upon the under surface of the muscle; the actual tendon itself of the fourth digit is the longest ; that supplying the little finger is very much more slender than the rest; the tendons supplying digits III., IV., and v. lie superficially to the remaining tendon ; a muscular slip measuring three and a half inches in length arises from a tendinous intersection upon that part of the flexor sublimis belonging to the little finger, and is inserted on to the deep flexor tendons of digit iv. by a short flat tendon of its own. (38) Flexor longus pollicis. This muscle is very distinct from the next to be described; it arises chiefly from the radius and from the interosseous membrane, but also from the septum between itself and the flexor carpi radialis ; its tendon com- mences on the under surface of the muscle about halfway down the forearm; the tendon is free from muscle on a line with the base of the thumb metacarpal; at this ; 190 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE a point it gives off a very slender tendon running to the thumb; the main tendon of the muscle supplies the index. (39) Flexor profundus (perforans) digitorum is a muscle rather larger than the last ; it arises chiefly from the ulna and from the interosseous membrane; the three tendons become separate at the wrist after perforating the tendons of the flexor sublimis; they are attached to the terminal digits of the fingers (Nos. III., IV., and v.). (40) There are four Lumbricales : the first arises from the deep flexor tendon of the index; it gives off a slip to the tendon of the flexor sublimis belonging to this digit; the second muscle arises wholly from the tendon (deep flexor) of digit III. ; the third muscle arises from this tendon and from the next one, that of the fourth digit; the fourth muscle arises from the two last tendons of the series; each lumbricalis is inserted on to the extensor tendon of the digit to which it belongs. $ 7. The Muscular Anatomy of the Hind Limb. (1) Gluteus maximus arises from the fascia lata, from the ilium itself, and from the coccyx; it is inserted partly on to the fascia covering the thigh and partly by a strong tendon on to the femur just opposite the end of the insertion of the quadratus femoris, continuously with the gluteus maximus ; but arising from the tuber ischii, in common with the biceps and other muscles which take their origin therein, is a fleshy mass which is inserted on to the femur continuously with the tendon of the glutæus, and which also partly fuses with the rectus externus and the femoral head of the biceps. I cannot find any sharp demarcation between the fibres of this muscle and those of the glutous maximus at their insertion, though the posterior part, which has a mainly muscular insertion, evidently corresponds to the ischio-femoral of the Orang (see p. 211). . The length of the line along which the conjoined muscles are inserted is three and a half inches. (2) Glutæus medius arises chiefly from the ilium as far down as on a line with the anterior boundary of the origin of the glutæus minimus; it also arises from the fascia lata. The fibres of the muscle rapidly converge towards its insertion; some way in front of the insertion a strong tendinous band is developed within the muscle; the under and upper surfaces of the muscle only become tendinous a short way in front of its insertion. At its insertion (on to the great trochanter) it comes into close connection with the tendon of the pyriformis. (3) Glutæus minimus.—This muscle has a fleshy origin of an inch and three quarters in length from the border of the greater sciatic notch. It becomes partly tendinous on the upper surface some way in front of its insertion; its insertion is so perfectly continuous with that of the scansorius that it is impossible to say where one begins and the other leaves off. The line of insertion of the two muscles together measures an inch and three quarters. (4) The scansorius is well developed; it arises chiefly from nearly the whole of the а ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 191 anterior border between the anterior spine and the glenoid cavity, but also—though to a very slight extent-from the fascia lata and from the septum between itself and the glutæus medius. Its insertion behind that of gluiæus minimus has been already mentioned. The muscle begins to be tendinous on the upper surface rather more than an inch away from the actual insertion, at a less distance on the ventral surface; the actual tendon of insertion measures about half an inch in length. (5) Pyriformis runs in close proximity to the glutæus medius; it ends in a somewhat rounded tendon, which is attached to the femur, on to the great trochanter, between the insertions of the glutæi medius and minimus. (6) Obturator internus, together with the gemelli (of which the external is the larger), is inserted into the upper part of the fossa behind the great trochanter. (7) Obturator externus has an entirely fleshy insertion just behind the lesser trochanter. (8) Quadratus femoris is fleshy throughout. (9) Biceps femoris. This muscle has two heads; the ischial head arises from the tuber ischii in common with the semimembranosus and semitendinosus; it forms a round fleshy belly, which is tendinous on the lower surface near its origin, and becomes tendinous on the outer surface about halfway along; it ends in a flat tendon, which widens out, becoming continuous with the fascia covering this part of the leg, and is also inserted on to the fibula ; this upper part inserted on to the fibula remains thicker than the rest. The femoral head arises from the femur and from the septum between itself and the vastus externus along a line measuring two inches and three quarters ; its fibres are partly inserted on to the tendon of the long head, and partly become continuous with the fascia covering the thigh. (10) Semimembranosus. - This leaves the head of origin common to itself, the biceps, and the semitendinosus as a flat tendon one inch and three quarters in length, and one quarter of an inch in breadth ; it forms a fleshy belly, slightly tendinous on the inner surface at both ends; it is inserted by a short strong tendon on to the inner side of the tibia below the ligament uniting the tibia and the femur. (11) Semitendinosus.—This muscle is rather larger than the last ; it leaves the common muscular origin, which it shares with the last two muscles, almost simul- taneously with them, i.e., the common head becomes trifurcate. Its tendon of insertion measures rather over an inch and a half in length; it becomes wider at the actual insertion, which is close to and below that of the gracilis. (12) Iliaco-psoas.-The two separate muscles are inserted by a common tendon on to the lesser trochanter. (13) Sartorius.---This muscle is roundish at its origin, but becomes flat and strap- shaped before the middle of the thigh; it is more slender than the gracilis. Its diameter some way in front of the insertion is three fifths of an inch. At its insertion it becomes much wider. The insertion is half tendinous and half muscular, the 192 MR. F. E. BEDDARD_CONTRIBUTIONS TO THE . tendinous insertion being anterior and lying just to the outside of that of the gracilis. The line of insertion measures one inch and a half. (14) Rectus femoris.—This muscle is partly tendinous and partly muscular at its origin from the ilium below the scansorius and just in front of the glenoid cavity ; about halfway down the thigh it fuses with the external vastus muscle. (15) Vastus.—The vastus externus, vastus internus, and cruræus were all present; but they were so closely connected the one with the other that it is best to regard them as one muscle arising from the greater part of the surface of the femur, and inserted on to the patella and its ligament. (16) Gracilis.—The gracilis arises from the symphysis pubis by a thin tendon; the muscle is flat, and gradually narrows towards its insertion, which is by a tendon rather more than an inch in length and about half an inch in breadth ; the insertion lies between that of the sartorius and semitendinosus. (17) Pectineus.—This muscle arises in front of the adductor longus, and is very slightly overlapped by it; its origin is chiefly fleshy, but there is a tendinous surface of small extent on the posterior surface of the muscle, which is overlapped by the adductor. The insertion measures three quarters of an inch in length, and lies immediately behind the lesser trochanter; for almost one quarter of its extent it is entirely tendinous, and the whole of the upper surface glistens. (18) Adductor longus arises from the pubis, immediately behind the origin of the pectineus, which it slightly overlaps, and from the septa between itself and the adjacent muscles; at a distance of four and a half inches from its origin it fuses with the adductor magnus, and is inserted in common with that muscle. (19) Adductor brevis.—This muscle arises below the adductor magnus ; it consists of two parts: one arises from the pubis, below the adductor longus, and from the symphysis, the other arises further back from the ischium and from the septa between itself and the adductor magnus and obturator internus; the two join just before the insertion; its line of insertion measures an inch and a half in length ; it commences about on a level with the middle of the lesser trochanter, and ends on a level with the end of the insertion of the glutæus maximus; the insertion is partly muscular and partly tendinous. (20) Adductor magnus.—This muscle is divided into two distinct parts, which are perfectly separate both at origin and insertion : one part is inserted in common with the adductor longus, and it is a question whether these two together should not be regarded as the equivalent of the adductor longus. The outer part of the muscle arises from the ischium just behind the gracilis and in contact with it in front; behind it is in contact with the origins of the semimembranosus and the other muscles which arise from the tuber ischii; together with the gracilis it completely covers over the deeper part of the adductor magnus. The muscle is flattish at first, but afterwards becomes thicker ; its origin is fleshy above, but in the middle line below it has a tendon, which soon dies - j ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 193 away. It is inserted on to the inner condyle of the femur. The second part of the adductor magnus arises below the first head and the gracilis from the symphysis pubis and from the ischium; the line of origin extends from close to the anterior extremity of the symphysis back to a point upon the ischium corresponding to about the middle of the origin of the first half of the adductor magnus; it arises not only from the bone but from the septa between itself and the posterior head of the adductor brevis and obturator internus ; at about an inch from its insertion it is joined by the adductor longus. The insertion of the muscle upon the femur extends from the end of the first third of the bone up to its very extremity; on the inner side, where the insertion is common to it and the adductor longus, the muscle is strongly tendinous; on the outer side the attachment is muscular and formed by coarsely fasciculate fibres. (21) Tibialis anticus. This muscle is formed of two distinct parts, which, however, originate in common; the two tendons pass close together below the ligament connecting the astragalus with the first metatarsal; the hinder of the two tendons, which is the shortest, is inserted on to the cuneiform bone; the anterior tendon is inserted, in common with the astragalo-metatarsal ligament, on to the proximal end of the first metacarpal. (22) Extensor proprius hallucis.—This muscle arises from the fibula, from the interosseous ligament, and from the septa between itself and the adjacent muscles; it becomes entirely tendinous just at the astragalo-metatarsal ligament, underneath which it passes, and, running along the upperside of the hallux, is inserted on to the distal phalanx (23) Extensor longus digitorum pedis.—The muscle arises from the fibula, from the interosseous membrane, from the fascia covering the leg, and from the septa between itself and the tibialis anticus, extensor proprius hallucis, and peronæus tertius. The muscle becomes free about two inches in front of the ankle. The tendons of insertion are visible upon the upper surface of the muscle about an inch before they become free from muscular fibres. In the middle of the ankle the muscle splits into two : one division is entirely tendinous, the other is invested on the lower side with muscle for a distance of about an inch beyond the division. The front tendon supplies the second and third digits; it divides rather beyond the middle of the metacarpal into two tendons, of which that supplying digit 11. is rather less than half the diameter of that supplying digit III. The second division of the muscle again divides, just at the commencement of the metatarsal region, into two equally sized tendons, which are each as large as the tendon of digit III. ; they supply digits IV. and v.; in every case the tendons are inserted on to the terminal of the phalanx of the digit. (24) Extensor brevis digitorum consists of four muscular slips, which supply the thumb and the next three digits; their tendons join the long extensors of the digits just at the commencement of the first phalanx; the four muscles arise in common from the os calcis, but they become almost immediately distinguishable into the four slips ; VOL. XIII.-PART v. No. 3.- February, 1893. 2 F 194 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE ; those supplying the three middle digits lie between the metatarsals, the first of them lying between the second and third metatarsals; their tendons arise at the commence- ment of about the last third of the metatarsals. (25) Peronæus longus.—This is the outer of the two peroneal muscles (there are only two); it arises from the fibula and from the septa between itself and adjacent muscles. (26) Peronous brevis arises from the fibula and from the septa between itself and adjacent muscles ; its tendon, which is superficial to that of the last muscle, is inserted on to the outer side of the head of the first metatarsal; some way before its insertion it gives off a very fine tendon, which passes along the extensor surface of the last meta- tarsal; at the end of this bone the tendon passes over to the outer side and joins the tendon of the long extensor of this digit. (27) Gastrocnemius.—This has the usual two heads, which join at about the middle of the calf. The outer head is entirely tendinous at its origin from the external tuberosity; for half an inch or so from the point of origin it is fused with the fleshy head of the plantaris; the tendon spreads out over the outer surface of the muscular belly, and gradually dies away. The inner head is half fleshy and half tendinous at its origin, which is more extensive than that of the outer head, extending as it does over the condyle ventral of and behind the tuberosity as well as from the tuberosity itself; the relative positions of the fleshy and tendinous parts of the head of origin are precisely those of the fleshy plantaris and the tendinous head of the outer half of the gastro- cnemius; the fleshy parts are both internal. The tendon spreads over the upper surface of the muscle and reaches back rather further than in the case of the outer head; the conjoined muscles become tendinous on the inner surface some distance in front of their insertion (largely muscular) on to the calcaneum. (28) The soleus may be regarded as a third head of the gastrocnemius, which is, however, distinct from it nearly up to the point of their common insertion. The muscle arises from the lower surface of the head of the fibula; its origin is fleshy above; below there is a layer of tendon, which extends back, covering nearly the whole of the ventral surface of the muscle, to about the middle of the calf of the leg; further back still it is the upper surface which becomes tendinous. (29) Plantaris.—This is a slender muscle, arising, as already mentioned, in common with the outer head of the gastrocnemius ; the muscle passes into a slender tendon ; four inches from its origin this tendon passes between the gastrocnemius and the soleus, though in closer connection with the former. (30) Popliteus arises from the external condyle of the femur by a strong thick tendon; this passes just beneath the external ligament of the knee; the muscle is inserted on to the head and shaft of the tibia along a line measuring three inches in length. The tendon of origin of the muscle ends in the interior of the muscle, being ensheathed in muscular fibres. a ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES, 195 (31) Flexor longus digitorum pedis.—This muscle arises from the anterior two-thirds of the shaft of the tibia and from the septa between itself and adjacent muscles. Its tendon commences a little way in front of the ankle-joint, but it is covered on the palmar surface with muscle continuously; the fibres belonging to itself do not end until the commencement of the lumbricales. It divides into three tendons, which supply digits II., IV., V. (32) Flexor brevis arises from the calcaneum below the abductor hallucis; at about the middle of the sole of the foot it gives off a delicate muscular slip which ends in a very fine tendon joining the flexor perforatus of the fourth digit; beyond this it divides into two tendons, of which the outer is the stronger of the two; this becomes the perforatus tendon of digit III. At the point where the muscle passes into tendon it is reinforced by a muscular slip from the flexor longus digitorum; it is difficult, therefore, to say whether the tendon belongs to one muscle or the other. The inner tendon of the muscle becomes the perforatus tendon of the index, the perforatus tendon being furnished, not by the flexor profundus, as in the other digits, but by the flexor longus digitorum pedis. (33) Flexor profundus digitorum.— The muscle arises from the upper two-thirds of the shaft of the fibula and from the septa between itself and adjacent muscles; the tendon becomes quite free from muscular fibres at the ankle. It gives off a strong branch to the thumb, which runs to the distal phalanx of the same; half an inch beyond this it is joined to the tendon of the flexor longus digitorum pedis, just in front of the origin of the branch of the latter going to the last digit; beyond this it divides into two tendons, approximately equal in thickness, which are the perforating tendons of digits III. and iv. (34) Lumbricales.-- There are three lumbricales. The innermost of these arises from the branch of the tendon of the flexor longus digitorum belonging to the index, and from the inner of the two tendons of the deep flexor; the outermost of the three arises partly from the outer surface of the outer of the two tendons of the deep flexor and partly from the tendon of the flexor longus digitorum supplying the fifth digit. (35) Tibialis posticus. This muscle is the deepest of the three flexor muscles ; it arises from the tibia, from the fibula, from the interosseous membrane, and from the septa between itself and the two remaining flexors; its tendon of insertion is as large as those of either of the two other flexors; it is inserted partly on to the ligaments of the sole of the foot lying deep of the long flexor tendon and partly on to the tibia. (36) Abductor hallucis arises from the calcaneum and ligaments of the sole of the foot, and is inserted on to the base of the first phalanx of the hallux by a fleshy insertion (37) Abductor minimi digiti arises principally from the calcaneum, but also from the plantar fascia of the foot; it is inserted by a short tendon on to the base of the first phalanx 2 F2 196 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE (38) Flexor brevis hallucis arises from the cuboid bone by a short flat tendon ; it is inserted by a single insertion, in common with the adductor hallucis, which is fleshy. (39) Adductor hallucis.---This is a strong fleshy muscle which arises partly from the sheath of the peroncus longus, partly from the plantar fascia, and partly from the heads of the metatarsals; the muscle measures one inch in diameter at the middle; it is inserted in common with the fleshy flexor brevis on to the base of the first metacarpal. (40) A very small slender muscle arises by a tendon measuring half an inch in length from the sheath of the peroncus longus ; the delicate muscular belly in which it ends measures 3 mm. in diameter and about an inch in length; it passes across the transversus pedis in close connection with it, but I could not determine its insertion; I found this muscle only in one foot. (41) Transversus pedis is of some size; it arises from the metatarsal ligament of the second, third, and fourth digits; it is inserted on to the thumb in common with the adductor hallucis. 2 § 8. Comparison of Musculature with that of the Common Chimpanzee. In the following table the principal differences between Troglodytes calvus and Troglodytes niger are shown (according to Sutton’s account of the myology of the latter 1): T. calvus. T. niger. Pect. minor ..... Insertion : coracoid. Insertion : capsule of shoulder-joint. Biceps cruris Ischial head present. Ischial head absent. Soleus From head of fibula only. From upper third of posterior surface of fibula only. Flex. prof. digit.... Attached by a vinculum to No such vinculum ? (?). Flex. long. digit. Flex. long. digit. Supplies digits I., IV., V. Supplies digits II., V. Lumbricales..... Three. Four. Flex. long. poll. Well-developed ; supplies index Absent or feebly developed; supplies and pollex. only pollex. Ext. min. digit. Absent. Present. Macalister 3 has noted that in the Chimpanzee the dorso-epitrochlear ended in a fascia in the middle third of the arm ; it is thus more rudimentary than in Troglodytes calvus. The flexores profundus and pollicis were found by Macalister to be fused into a single muscle ; but the double condition shown in the Ape described in the present 1 Journ. Anat. & Phys. vol. xviii. p. 66 (1884). . 2 This vinculum, however, is stated by Macalister to occur. Sutton does not say it is absent; he does not refer to it. 3 “On some points in the Myology of the Chimpanzee and others of the Primates,” Ann. & Mag. Nat. Hist. vii. (1871) p. 341. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 197 paper has been recorded by Wilder. The extensor indicis, which I found to supply the index only, may in the Common Chimpanzee send a tendon to the middle finger also. I have referred above to Mr. Sutton's statement that the fibular head of the soleus is the only head present, but that it is more extensive than in the present species. Sir G. Humphry found in a Common Chimpanzee the fibular origin restricted, as in the case of “Sally,” to the head of the fibula ; but in the specimen dissected by him the tibial head also was present. Dr. Chapman 1 found no plantaris in the Chimpanzee 2 dissected by him, and no transversus pedis. It is clear from the above very brief and incomplete notes upon recorded investigations into the myology of the Common Chimpanzee that it is not easy at present to say exactly what is the normal arrangement of the muscular structure of that animal; we are evidently not yet in a position to discriminate between what are variations and what are characteristic arrangements. If this is the case with the Common Chimpanzee, which has been dissected by so many anatomists, it is obviously much more the case with the Bald-headed Chimpanzee, of which, at present, only a single specimen has been dissected. I do not think it, there- fore, worth while to attempt an exhaustive comparison of its muscles with those of other Anthropoids; the value of such a comparison would be very far indeed from being commensurate with the labour of collecting various papers and abstracting the necessary data. There is no reason to suppose that when other examples of Troglodytes calvus have been dissected they will prove to be identical in every point with the individual studied by myself. I must therefore leave to further workers the task of constructing a muscle formula of this Ape for comparison with other Anthropoids. $ 9. The Palate. The accompanying drawing (Plate XXV. fig. 2) illustrates the palatal rugæ of this Chimpanzee. It will be observed that the folds upon the hard palate, although fairly well marked, are irregular in their arrangement and incomplete compared with what they are in the lower Apes. This holds good for all the Anthropoid Apes so far as they are known, and for Man. Sir Richard Owen says 3, on the other hand, “In the higher Quadrumana the palate is smooth or unridged as in Man.” The palate is certainly smoother in Man than in the Chimpanzee, but there are ridges which, how- ever, are much fewer than in the Ape. The drawing (Plate XXV. fig. 2) precludes the necessity of an elaborate description the palatal ridges of Troglodytes calvus, which, moreover, possibly have some range of variation as they have in Man*; it is, however (in my opinion), important to illus- 1 * On the Structure of the Chimpanzee," Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1879, p. 52. * Its absence is also asserted by Bischoff and Brühl, Hartmann, however (* Der Gorilla,' p. 52), says that it is normally present. * Comp. Anat. vol. iii. p. 396. * H. Allen, " The Palatal Rugæ in Man," Proc. A cad. Nat. Sci. Philad. 1888, p. 254. 198 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE trate a point of this sort in an animal which cannot be readily examined by a person who is treating of the subject of the palatal rugæ. $ 10. The Brain. I have compared the brain of the Bald-headed Chimpanzee with the brains of two Common Chimpanzees; the latter, however, naturally presented some differences from each other, which rendered the task of comparison more difficult. The brain of “Sally” weighed, after removal of the pia mater and after an immersion of four months in spirit, 8 oz.; it had been allowed to dry for about an hour and a half before weighing; it was then damp but not wet. The two other Chimpanzees' brains were weighed under the same conditions 1, and were found to weigh respectively 63. oz. and 6% oz. These two Chimpanzees were of about the same size, and not much more than half the size of “ Sally.” They were both a little larger (about 4 or 5 inches taller) than the animal examined by Dr. Symington 2, the brain of which weighed under pretty much the same conditions 81 oz. I cannot account for the very great difference; it prevents me from attempting to draw any conclusions as to the weight of the brain in Troglo- dytes calvus. The brain of Troglodytes calvus is deeper in proportion to its length than either of the two brains of Troglodytes niger with which I compared it. The lengths of the brain as compared with their height are as follows:- 9 Troglodytes calvus . niger (A). niger (B) Length. mm. 108 100 102 Height. mm. 65 58 62 3 . The measurements are taken by placing vertical plates beside the brain, and are therefore only true as regards the proportions. The actual measurements of the brain of Troglodytes calvus are as follows:- Length 103 mm., breadth 80 mm., height 62 mm. In viewing the cerebrum from the upper surface (Plate XXIII. fig. 3), the most striking difference between the two species was the condition of the parieto-occipital fissure (the “ Simian fissure,” as it has been called). In Man this fissure is of small 1 One of them has been eight months, the other ten months in spirit. 2 “On the Viscera of a Female Chimpanzee,” Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb. vol. x. p. 300. 3 In this Chimpanzee the temporo-sphenoidal lobes projected downwards in a much more marked degree than in the other. The vertical diameter of the brain was naturally increased thereby; 5 or 6 mm, must be allowed for this difference. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 199 : extent; the length is generally (according to Quain's “ Anatomy') about an inch. In the Chimpanzee, on the other hand, these fissures on each side are very long; in both of the specimens which I examined they extended to within one-sixth to half an inch of the furrow lying between the cerebrum and cerebellum; and as figured by Hart- mann 1 they pass in an almost straight course across the brain, being traceable up to the median furrow of the brain. In the brain of “Sally," on the other hand, these fissures, although recognizable laterally, were connected with the median furrow (on Plate XXIII. fig. 3, P.0.f.) by an irregular bent fissure on one side only. A closer comparison of the two brains showed an interesting reason for this difference. In the Common Chimpanzee the parieto-occipital fissure is deep, and its posterior wall is said to be markedly convoluted. This was so, at any rate, with one of the two individuals whose brains are among my stores at the Gardens. If that part of the brain of Troglodytes calvus lying between the letters P.o.f.? and P.0.f. in fig. 3 of Plate XXIII., the median longitudinal furrow of the brain, were infolded, we should get a very close resemblance to the brain of Troglodytes niger. The Sylvian fissure of Troglodytes calvus presents, at any rate, one very interesting point. It has been more than once pointed out that the posterior and longer of the two branches of the Sylvian fissure is more upright in the Chimpanzee than in Man. This was undoubtedly the case with the two brains examined by myself, the angle of inclination being pretty much the same in both. In the brain of Troglodytes calvus, however (Plate XXIII, fig. 2 F.s.), the posterior limb of the Sylvian fissure was much more upright than in the Common Chimpanzee, resembling therefore that of the Gorilla, the Gibbon, and the Orang, though not so upright as in the latter. The fissure in the brain of Troglodytes calvus, which appears to correspond to the anterior branch of the Sylvian fissure as figured by Gratiolet?, is quite as large as in the Common Chimpanzee, but more horizontal in direction. I take it, however, that this is not the true anterior branch of the Sylvian fissure. For this long fissure, which lies in front of (below) the true anterior branch of the Sylvian fissure, is not continuous with the posterior branch of the Sylvian fissure, as can be seen by raising the temporo- sphenoidal lobe. Comparing the brains of the Chimpanzees with that of the Orang and the Gibbon, the true anterior branch of the Sylvian fissure (F.s.a.) is seen to be very short. In Troglodytes calvus it is directed more upwards than in T. niger. The fissure of Rolando certainly varies in position in the Common Chimpanzee. In one of the two specimens which I have before me this fissure is not much behind the transverse axis of the brain; this is the case also with the brain of Troglodytes calvus. But in another Common Chimpanzee the point of the V formed by the two converging furrows is distinctly (more than half an inch) behind the transverse axis. 1 Anthropoid Apes,' fig. 37, p. 192. * Mémoire sur les plis cérébraux de l'homme et des primates,' pl. vi, figs. 2, 6. 200 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE It is evident, therefore, that much stress cannot be laid upon this alleged difference between Man and the Chimpanzee. The following measurements will show these differences more clearly :- Total length of cerebrum Length between anterior measured from above a end of cerebrum and vertical plate at each end point of V in fissure and covering the cerebrum. of Rolando. mm. Troglodytes calvus. 100 54 niger (A) 98 52 niger (B). 96 57 mm. . 99 The fissure of Rolando in the brain of the Bald-headed Chimpanzee has the same two anterior connections that it has in the common species; its shape is that of the letter W; the innermost convexity is, however, much more marked than in either of the two Chimpanzees' brains with which I have compared it. As to the other fissures, they show such variation in individuals that I do not think a detailed description of one brain will serve any useful purpose. I therefore direct attention to the accom- panying drawings (Plate XXIII.) of the brain, which will be of more assistance to investigation in the future than any description. The under surface of the brain shows one noteworthy difference between the two species of Chimpanzee. In the Common Chimpanzee the frontal lobes are, as in the lower Apes, keeled below in the middle ventral line, looking as if they had been artificially pressed together by the thumb and forefinger. There was hardly any sign of this in Troglodytes calvus, and in this particular the brain is more like that of the Orang The interval between the temporo-sphenoidal lobes was very much less in Troglo- dytes calvus than in the Common Chimpanzee, not very much more than one half. This is partly due to the position of the lobes in question, and is correlated of course with the more vertical direction of the Sylvian fissure already referred to. The apex of the temporo-sphenoidal lobes is decidedly less blunt than in the Common Chimpanzee. The posterior aspect of the brain is also characteristic. The lateral masses of the cerebellum (Plate XXVIII. figs. 1, 2) come into contact behind, overlapping the median tract, which they largely conceal. This is precisely what occurs in the Orang, but not in Troglodytes niger. In that Chimpanzee (Plate XXVIII. fig. 2) the median tract of the cerebellum is not concealed by any overgrowth of the cerebellar hemi- spheres. The peculiar form of this region of the cerebellum, as compared with that of the Common Chimpanzee, will be best appreciated by a comparison of figs. 1 and 2 of Plate XXVIII., which represent the posterior aspect of the brain of " Sally” and of one of the two Common Chimpanzees belonging to the Prosector's stores. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 201 § 11. Conclusions. In the preceding pages I have incidentally attempted to criticize the various species of Chimpanzee that have at one time or another been proposed; but the main object has been to endeavour to show that the Chimpanzee which lived in the Society's Gardens from 1883-91 is Du Chaillu's Troglodytes calvus, is not Duvernoy's T. tschego or any other variety, and is a perfectly distinct species of Chimpanzee, which has, however, hardly a claim to represent a distinct generic type. Troglodytes calvus differs from T. niger in well-marked external characters, in less well-marked skull characters, and apparently in its muscular anatomy and brain. I am not, however, desirous of empha- sizing too much the myological differences, since we obviously do not know the range of variation in T. calvus, or, for the matter of that, in T. niger. The skull of T. calvus may be said to show an exaggeration of the characters proper to the genus Troglodytes, from which I exclude the Gorilla. III. ON THE ORANG REPUTED TO BE SIMIA MORIO. Although perhaps most persons now consider that there is only one species of Orang Outang, more than one name has been given to supposed different forms. The Sumatran Orang, for example, has been regarded as distinct from the Bornean ape, and the smaller Bornean Orang has been distinguished from the larger animal (Simia satyrus) under the name of Simia morio. The small Orang presented to the Society on 15th April, 1891, which died on September 22nd, was believed to be a representative of the latter species. The best figures known to me of the large Orang illustrate a paper by Dr. Hermes published some fifteen years ago! In those plates the young and adult Orangs are shown in several ways. Other figures which I have consulted are Gervais's?, Chenu's 3, Wallace’s 4, and Chapman's", and that of Flower and Lydekker 6. I do not trouble to indicate older illustrations, such as those given by Temminck, for most of them show signs of inaccurate drawing or reproduction, and it would be unprofitable to build any conclusion upon them. Of the coloured figures referred to, it seems to me that Dr. Hermes's are far away the best, and they are the only ones besides that of Dr. Chapman which give a good lateral view of the head. If the coloured drawing of the head of “George," which I now exhibit (Plate XXIV.), be compared with Hermes's 1 Zeitschr. f. Ethnologie, Bd. viii. 1876, pls. xv. & xvi. * Mammifères, vol. i. pl. i. Encycl. d'Hist. Nat., Quadrumanes, p. 39, fig. 42. • The Malay Archipelago,' vol. i. p. 64. * " The Structure of the Orang,” Proo. Acad. Nat. Sci. Philad, 1879, pl. xi. • Mammals Living and Extinct,' p. 733. The cut is from a drawing by Wolf. VOL. XIII.--PART V. No. 4.-February, 1893. 2 G 202 MR. F. E. BEDDARD—CONTRIBUTIONS TO THE illustration of the side view of the head of a young Orang, a number of important differences at once appear. In the first place, the shape of the head is quite different. The larger Crang shows the “ brachycephaly ” which is characteristic of the Orang, as compared with the Chimpanzee or Gorilla, to a very much greater degree than does the head of the supposed lesser Orang. Indeed, the head of this animal is not unlike . that of a Chimpanzee; its shortness, however, as compared with its breadth becomes plainer after an inspection of the accompanying drawings (Plates XXI. and XXV. fig. 1), which represent the vertex of the Orang and the Chimpanzee. But even here the dis- crepancy is not very great, the measurement being :- . Length of cranium. Breadth of cranium. Chimpanzee (Troglodytes calvus) Orang (Simia morio ?). 140 mm. 132 mm. 116 mm. 113 mm. . The difference in the height of the forehead is also very marked. It is well known that this is a character of age, the older Orangs having less lofty foreheads than the young ; but “George” was probably not more than four or five years old at the time of his death, inasmuch as none of the permanent teeth had put in an appearance. Again, the relative baldness of the forehead of the two Apes furnishes a remarkable difference. In the Orang examined by myself the baldness was more pronounced than in the animal figured by Dr. Hermes. It will be noticed that the hair on the temples stops short on a level with the ear, whereas it extends much further forward in the animal illustrated in Hermes's figure, and also in the Orang's head figured by Abel 1. It is true that in Chenu's figure the hair stops at the same point as it does in the Orang which forms the subject of the present communication; but the forehead of the animal figured by Chenu is much higher, and in other respects it agrees with the typical Orang The length of the hair also is greater in the young of the larger Orang. This is shown in Hermes's figure and in the woodcut given by Mr. Wallace. But the length of the hair upon the head seems to be a question of age. It is short in the adult Orang figured by Hermes. I do not, however, propose on these characters to establish a species, whether called Simia morio or by some other name. My object is rather to take the opportunity afforded me of contributing fresh data to the gradually accumulating material, which will ultimately permit of a definite opinion upon the question. In the meantime 1 submit that the differences between the animal of which a drawing is exhibited (Plate XXIV.) and the typical Orang figured by Dr. Hermes are quite as marked fas the differences between, say, a Tartar and an Aryan. 1 “Some Account of the Qurang Outang etc.," Asiat. Research. vol. xv. pl. i. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 203 In this case the differences are not believed to amount to a difference of species; but if a Mongolian were to come under scientific observation for the first time, the peculiar characters of the face would be undoubtedly sketched and published for purposes of reference. I think, therefore, that it is worth while to publish the drawing of the Orang “ George,” even if it were definitely known to belong to the same species as the Orang figured by Dr. Hermes, which is far from being proved. At the very least the two drawings exhibit the extreme range of variation of one species. While describing the head I may call attention to the scanty eyebrows and to the slight development of beard upon the chin. 91. The Hand. The back of the hand is illustrated in the accompanying drawing (Plate XXVI. fig. 1), and the palm of the hand in another drawing which I also exhibit (Plate XXVII. fig. 1). I am not acquainted with any good illustrations of this member or of the foot in the Orang The back of the hand is hairy down to the distal extremity of the second phalanx in all the fingers except the second (index). But there is a remarkable patch covered with very short stubbly hair, caused, no doubt, by the friction produced as the animal walks resting partly upon the backs of the hands. This patch runs obliquely across the back of the hand, as shown in the drawing, and is about an inch to in breadth. The hairs upon the fingers are short and stubbly; on the index they are nearly absent, a narrow line only on the outer side of that finger being hairy. The grooves on the palm of the hand may be compared with those of the Chimpanzee. The right hand has in both cases been selected for illustration. They are distinctly more human in the Orang, the greater resemblance to man being chiefly due to the fewness of the cross lines. The two lines also which run to the roots of the third and fourth fingers from the transverse line dividing the palm are seen in the human hand, but are barely traceable in that of the Chimpanzee. It will be noted that there is only one continuous cross line (a, b), and that the line e of the Chimpanzee hand is wanting. The palm of the hand is illustrated in Alix's paper referred to in my descrip- tion of the Chimpanzee's head. There is also a figure of the palmar as well as the upper surface of the manus of the Sumatran Orang (regarded by Fischer and Anderson 1 as a distinct species and synonymous with Geoffroy's T. bicolor) in a paper by Abel ?, but there is no indication of the grooves nor of the patches covered with short hair on the back of the hand; it is very probable that these characters are at least accentuated during life in captivity, which necessarily gives less opportunities for climbing and more for walking upon a hard surface. 1 Cat. of Mamm. Indian Museum, vol. i. * * Some Account of the Ourang Outang etc.," Asiat. Research, vol. xv. (1825) p. 489. 2 G 2 204 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE § 2. The Foot. The upper and plantar surfaces of the foot (Plate XXVI. fig. 2 and Plate XXVII. fig. 2) will now be described. The great toe, as has often been pointed out, has no nail. The covering of hair extends, as in the case of the hand, as far as the end of the second phalanx; but the hair is considerably longer on the foot than on the hand; the differ- ence in this respect of hand and foot is well illustrated in the accompanying drawings (Plate XXVI. figs. 1, 2). The long hair, however, stops short at the first phalanx; the second is covered with short stubbly hair only. The lines on the sole of the foot differ from those of the Chimpanzee. The second transverse line (b in Plate XXVI. fig. 2) is absent; the line a goes right across the sole. Other differences will be apparent on comparing the two figures. 3 5 $ 3. The Muscular System. The muscular anatomy of the greater Orang has been described by several ana- tomists, including Duvernoy?, Bischoff 2, Chapman, Lange 4, and Westling 5. It might therefore seem unnecessary for me to burden zoological literature with further observations upon a topic which is very far from being new. Nevertheless, I venture to submit the following account of the myology of the animal, sheltering myself from criticism behind the opinion of the foremost authority upon the Anthropoids- Prof. Hartmann. Prof. Hartmann says:—“The muscular system of Anthropoid Apes is very interesting. The amount of material which has been collected up to this time is, unfortu- nately, too scanty to enable us to draw satisfactory conclusions in all cases. often unable to decide whether the conditions presented to us in the case of Anthropoids are normal or exceptional. ..... The assertions on the subject which have been published to the world and accepted as authoritative have already been shown to be to some extent untrustworthy. : ... Brühl justly remarks that in no department of . anatomy more than in that which treats of the muscles is it more essential that we should not decide whether a form is normal or exceptional until it has been repeatedly examined ” (“Anthropoid Apes,' p. 150). . We are . a 1 66 Des caractères anatomiques etc.,” Arch. Mus. t. 8 (1855). 2 66 Beiträge zur Anatomie des Hylobates leuciscus und zu einer vergleichenden Anatomie der Muskeln des Affen und des Menschen,” Abh. Bayer. Akad. Bd. x. (1870). 3 « On the Structure of the Orang Outang,” Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. 1880, p. 160. 4 SB. Akad. Wien, Bd. lxxix. Beiträge zur Kenntniss des peripherischen Nervensystem,” Bihang K. Svensk. Vet.-Akad. Bd. ix. 5 66 no. 8. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 205 9 4. The Muscular Anatomy of the Fore Limb. (1) Pectoralis major (Plate XXVIII. fig. 4, Pect.1).—This muscle is divided into two distinct portions, separated by a distance of an inch and a half at their origin, but gradually converging towards their common insertion. The posterior half of the muscle is rather more than an inch and a half wide at its origin; its fibres arise from the sternal part of the 3rd, 4th, and 5th ribs and from the edge of the sternum adjacent; at its origin the muscle is flat and thin, but gradually gets thicker as well as narrower; at about an inch before its insertion it again widens out, and is formed of a wide flat tendon and a narrow muscular strip. The anterior half of the muscle is thick and narrow, being approximately of the same diameter throughout, except at the insertion, where it becomes wider and thinner; it arises by a head, measuring rather less than one-third of an inch in diameter, just below the omohyoid of its side from the sternum; it has no connection whatever with the clavicle. It becomes fused with the second part of the pectoral just before their common insertion and lies above it; the line of insertion of the pectoral upon the forearm measures two inches and a half, and commences from the head of the humerus just above the biceps ; it is tendinous on the lower surface but muscular above. (2) Pectoralis minor (Plate XXVIII. fig. 4, Pect. 2).—This muscle is composed of two perfectly distinct parts: the first arises from the third and fourth ribs at the junction of the bony ribs with their cartilaginous portions; it is partly overlapped at its origin by the second part of the muscle. It measures one inch and a quarter in greatest breadth, and rapidly narrows to the tendon of insertion, which commences (on the inferior surface of the muscle) an inch and a half from the actual insertion, (3) The second half of the Pectoralis minor has a broad thin origin from ribs four, five, and six; but the muscle is already very narrow before it becomes free from the attachment at its origin. It is inserted by a long and narrow tendon just above and in common with the anterior extremity of the tendinous insertion of the pectoralis major on to the head of the humerus. The sterno-clavicular ligament is attached to the coracoid process in common with the tendon of the anterior part of the pectoralis minor; its entire length is two inches and three-fifths; it arises by a few fibres from the anterior end of the sternum in front and to the outside of the origin of the pectoralis major. It is figured by Miss Westling (4) Coraco-brachialis arises in common with the biceps from the coracoid process ; the apparent attachment of the muscle is along a line two inches and three-fifths in length; it is, however, really fixed to the humerus by two separate attachments, between which intervenes a thick tendinous ridge attached at both its ends to the humerus, but free in the middle; upon these are inserted some of the fibres of the coraco-brachialis; the anterior end of the tendon is attached to the flat broad tendon a 206 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE of the latissimus dorsi ; the posterior attachment of the muscle is to the humerus direct along a line measuring as nearly as possible an inch, ending at the middle of the humerus. (5) The biceps is composed of two very distinct portions: the coracoidal head arises from the coracoid process in common with the coraco-brachialis ; the two are fused for a length of two and a half inches. This muscle is rather thinner than the humeral half; it fuses with the latter one inch and seven-tenths in front of their common insertion. The muscle is fleshy except just at its origin and for a short way beyond, where it is covered by a glistening tendinous layer; its connection with the humeral half of the muscle is as follows—rather more than half an inch before the fusion of the two the coracoid head becomes tendinous on one side; this tendinous part is inserted on to the fleshy part of the humeral head on the side of the muscle which faces the bone; the fleshy part of the muscle is inserted on to the conjoined tendon of the two heads. The humeral head arises in the usual way by a strong tendon which gradually passes into muscle; it begins again to be tendinous some little way in front of its fusion with the coracoid head. (6) Latissimus dorsi is a large, flat muscle extending in its origin as far back as the crest of the ilium; it also arises from lumbar fascia and from posterior ribs; the muscle rapidly narrows towards its insertion, and at a point about on a level with where the teres major becomes free from its attachment to the scapula divides into two portions, one of which is very small. It has a nearly circular section, and measures in diameter only one-fifth of an inch ; its total length is three and a half inches from the point where it leaves the rest of the latissimus dorsi to where it joins the teres major, in common with which it is inserted. The remaining portion of the muscle passes into a broad flat tendon one inch and one-third in length; the insertion of this tendon is J-shaped, the recurved bit being anterior and joining the insertion of the teres major ; the straight part of the tendon is inserted on the tricipital grooves just below the insertion of the pectoralis major : it is nearly coextensive with the insertion of that muscle. I have already mentioned that the coraco-brachialis is partly inserted on to the tendon of the latissimus dorsi. Just at the point where latissimus dorsi passes into tendon it gives off a dorso-epitrochlear slip, which is a round and fleshy muscle about one-third of an inch in diameter; at a distance of two inches from the elbow the muscle passes into a tendinous strip to which are attached some of the fibres of the triceps and of the brachialis anticus ; it is therefore vertical, being apparently attached to the humerus; a little later it becomes free as an extremely fine tendon which lies lightly stretched like a violin-string between the shaft of the humerus and its flexor condyle. (7) Trapezius.—The origin of this muscle from the spines of the vertebra extends back as far as the commencement of the origin of the latissimus dorsi ; anteriorly the origin reaches the head, but owing to the removal of the brain I could not make out a ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 207 the exact manner of its origin. It is inserted on to the external third of the clavicle and on to the greater part of the scapular spine. (8) Rhomboideus major.-—This muscle arises below the last from the spines of the cervical and first dorsal vertebra; its line of origin measures three and a half inches ; it arises by fleshy fibres, among which there is, here and there, a slight admixture of tendon. It is inserted on to the posterior border of the scapula immediately above the insertion of the serratus for a length of one and nine-tenths of an inch about two-thirds of the length of the border of the bone. (9) Rhomboideus minor.--This muscle, unlike rhomboideus major, has a distinctly tendinous origin of about one quarter of an inch in length; the muscle arises just behind the rhomboideus major, but is not overlapped by it, except for about a quarter of an inch anteriorly; the origin of the muscle is about one and a quarter inch in length. Its insertion is not very distinct from that of the last muscle; it occupies the rest of the posterior border of the scapula; it overlaps the insertion of the last muscle before they become joined. (10) Rhomboideus occipitalis.-This is a slender flat muscle, measuring nearly one inch across at the origin from the occipital and gradually diminishing towards its insertion. For the last inch and a half or so of its course it runs parallel to, and in close contact with, the rhomboideus major. But it is quite distinct from it, being not flat but cylindrical, and ending in a longish and very narrow tendon of insertion on to the extreme upper angle of the scapula. (11) Levator anguli scapula.---The insertion of this muscle is on to the outer angle of the scapula just above the termination of the line of insertion of the serratus magnus. (12) Omohyoid has a fleshy origin from a tubercle on the inferior border of the scapula one inch from the glenoid fossa. (13) Serratus magnus arises from all twelve ribs and by twelve more or less marked digitations; the posterior four or five are less marked than those in front; it is inserted to the whole of the posterior border of the scapula along a line below the insertion of the rhomboideus, extending as far as the teres major in front. (14) Deltoid.-This muscle is very large; it arises from the last inch or so of the clavicle, from the acromion, and from the spine and posterior border of the scapula, mainly by a thin tendon which forms a fascia covering the underlying supra-spinatus ; the latter origin forms an almost distinct head. The muscle is fleshy down to just before its insertion; the insertion is mainly on a rough triangular area, the deltoid impression, which measures nearly two inches in length. A few fibres from the deltoid are continued on to the brachialis anticus. (15) The teres major arises from an area of the scapula near the upper inner border (axillary), from the axillary border itself, and from the septum between itself and the infra-spinatus, which is really, as has already been pointed out, partly the origin of a 208 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE the deltoid. The area of origin of the teres major measures rather more than one inch and a quarter in length. The muscle is flat and strap-shaped and of some thickness ; it is inserted on to the humerus by a flat tendon, some of which, as has been already explained, belongs to the latissimus dorsi ; the line of insertion, which is just opposite to that of the greater part of the insertion of the latissimus dorsi, measures about an inch and a half. (16) Teres minor.---This muscle has an entirely fleshy origin partly from the axillary border of the scapula, partly from the septum between itself and the infra-spinatus ; the line of origin measures one inch and three-fifths; it is inserted on to the head of the humerus by an almost entirely fleshy insertion below, and separated by an interval from, the insertion of the infra-spinatus. (17) Infra-spinatus occupies the whole of the infra-spinous fossa, to the greater part of which, however, it is not attached; it arises from the spine of the scapula up to the head, from the posterior border, from the axillary border, and from the fascia covering it; it also arises from the septa between itself and the two teres muscles. Its tendinous insertion is continuous with, and cannot be separated from, the insertion of supra- spinatus and the ligament uniting the scapula with the humerus. (18) Supra-spinatus occupies the whole of the supra-spinous fossa. (19) Subscapularis covers and arises from nearly the whole of the subscapular fossa ; the insertion on to the humerus measures one inch and a quarter in length, the lower part of the insertion below the tuberosity being fleshy. (20) Triceps.—This muscle has (excluding the dorso-epitrochlear) three heads of origin. The middle or long head arises from the border of the glenoid cavity, and from the inferior border of the scapula for an inch behind this ; this origin is chiefly muscular, though tendinous where it is attached to the glenoid border ; its inferior surface is covered by six or seven narrow tendinous bands which extend for a very short way down the muscle. The outer head arises from the humerus commencing about half an inch below the insertion of the teres minor: the origin of the inner head commences a little below that of the outer head. (21) Brachialis anticus.—This muscle is large and fleshy; it arises from a large portion of the shaft of the humerus on both sides of the insertion of the deltoid; on the inner side of the humerus the origin extends a little way above the origin of the internal humeral head of the triceps ; it passes under a tendinous arch left in the origin of the external humeral head of the triceps. The origin of the muscle is also from the septum between itself and the external head of the triceps; on the outer side of the insertion of the deltoid the origin of the muscle does not extend forwards much beyond the termination of the deltoid insertion, from this point downwards the origin of the muscle occupies the whole of the inferior surface of the humerus, coming into contact, on each side, with the origins of the triceps and supinator longus. Towards the distal end of the attachment some of the fibres arise from a septum between itself ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES, 209 and the triceps ; this septum is continuous with the dorso-epitrochlear; posteriorly it becomes a narrow ligament, inserted on to the flexor condyle of the humerus; an inch and a half from the distal extremity of the humerus the muscle becomes free, and, curving over the joint, is inserted on to the ulna, being continuous also with the ligament binding the humerus and ulna. On the outer face the insertion is muscular; on the inner face it is tendinous anteriorly, and also where it joins the aforesaid ligament. (22) Anconæus is present, and looks like a continuation of the triceps. (23) Supinator radii longus.—This is a large muscle ; it arises just in front of the extensor carpi radialis longior, from the upper part of the external ridge of the humerus; anteriorly to this it is continuous with the fibres of the coraco-brachialis, of which it appears to be a continuation; the origin from the bone measures an inch and three-quarters in length. It is inserted by a flat broad tendon, two inches long, upon a prominent ridge on the external border of the radius. (24) Extensor carpi radialis longior.--This muscle arises from the lower part of the external condylar ridge of the humerus, just below the last muscle. Three inches from its origin it becomes a tendon, which passes over the wrist in close connection with the tendon of the next muscle, and is inserted on to the base of the metacarpal of the index ; just before its insertion it is reinforced by a thin tendon arising from the extensor carpi radialis brevior. (25) Extensor carpi radialis brevior arises from the extensor condyle of the humerus by a tendon common to it and the other extensors; also from the fascia covering the supinator brevis, and from the septum between itself and the extensor communis ; it becomes entirely tendinous three inches from the wrist. At about an inch from the wrist it gives off a thin tendon which, running obliquely forwards, joins the tendon of the extensor carpi radialis longior just before its insertion. The main tendon of the present muscle, which is slightly broader than that of the “ longior," is inserted into the base of the metacarpal of the middle digit. (26) Extensor communis digitorum.--This muscle arises from the extensor condyle, and lies between the extensor carpi radialis brevior and the extensor minimi digiti, from the septa between which muscles and itself it also arises ; about halfway down the forearm it divides into four muscles, from each of which a tendon arises supplying digits 11.-V.; that supplying digit iv. gives off a very thin tendon, which joins the deep extensor of digit III. ; they are inserted over the first and second phalanges. (27) Extensor minimi digiti lies between the extensor communis digitorum and the extensor carpi ulnaris; just before the wrist it divides into two, which join the tendons of the extensor communis, which go to the fourth and fifth digits. (28) Extensor carpi ulnaris arises from the extensor condyle and from a considerable length of the ulna; the short thick tendon is inserted on to the outer side of the base of the last metacarpal. VOL. XIII.-—-PART v. No. 5, February, 1893. 21 210 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE و m (29) Supinator radii brevis.—This muscle appears to be divided into two parts: one superficial and one deep. The upper part of the muscle is covered by a fascia, from which some of the extensors partly arise ; it arises from the ligament of the elbow- joint and from the ulna ; it passes right round the radius on to the flexor side, and is inserted on to that bone as far down as the beginning of the insertion of the pronator radii teres; the lower layer of the muscle is inserted on to the extensor side of the radius. (30) Extensor ossis metacarpi pollicis.—This muscle is considerably the largest of the deep extensors; it takes origin from the radius, from the ulna, from the interosseous ligament, and from the septum between itself and the extensor secundi internodii pollicis; the radial origin commences two and a half inches below the bend of the radius, and a little in front of, and below, the attachment of the deep layer of the supinator radii brevis ; the tendon of this muscle is short (two inches in length), and is inserted on to the radial carpal. (31) Extensor secundi internodii pollicis.—This is a slender muscle, arising from the ulna just below the ulnar origin of the last muscle ; it also arises from the interosseous ligament; the tendon, which is long and thin, passes above the tendon of the extensores carpi radialis to be inserted on to the proximal end of the last phalanx of the thumb. (32) Extensor indicis arises from the ulna, from the interosseous ligament, and from the septum between itself and the extensor carpi ulnaris; it divides into two just before the wrist, and it is inserted on to the first phalanx of the index, and on to the corresponding phalanx of the third digit. (33) There is an extensor primi internodii pollicis, the tendon of which passes in close contact with the tendon of the extensor ossis metacarpi ; it is inserted on to the inner side of the base of the thumb metacarpal. (34) Pronator radii teres. This muscle arises from the flexor condyle of the humerus, beside the palmaris longus and above the other flexors; it also arises from the radius and from the septa between itself and adjacent muscles; on the radial side, where it is free, it is largely covered by glistening tendon ; on the opposite surface it is nowhere free, some fibres taking origin from the flexor carpi radialis just at the end of the muscle ; its insertion on to the radius, which is fleshy, measures one inch and two- fifths in length, and commences immediately behind the insertion of the supinator brevis. (35) Flexor carpi radialis arises from the flexor condyle of the humerus and from the septa between itself and the pronator radii teres and the flexor sublimis ; it becomes free immediately below the insertion of the pronator radii teres ; its tendon of insertion does not commence until just before the wrist; it is inserted on to the base of the second metacarpal. (36) Palmaris longus. This muscle is the most external and superficial of the flexors, as well as the smallest; it is hardly more than one quarter of an inch in width at the - - ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 211 widest part; it becomes tendinous about halfway down the arm; the tendon is inserted on to the palmar fascia just at the wrist. (37) Flexor carpi ulnaris. This muscle arises from the flexor condyle of the humerus, from the fascia covering the forearm, from the septum between itself and the flexor sublimis, and from the first two-thirds of the ulna ; its tendon of insertion (on to pisiform) is very short and strap-shaped. (38) Flexor sublimis (perforatus) digitorum arises from the flexor condyle between the flexor ulnaris and flexor carpi radialis, from the septum between itself and these muscles and also the flexor profundus, and from a part of the radius behind the insertion of the pronator radii teres; it separates into four tendons in front of the wrist, each of which is inserted on to the second phalanx of digits 11.-v., being perforated by the tendon of the flexor profundus. All four tendons are approximately equal in size. (39) Flexor profundus (perforatus) digitorum.—This muscle appears to represent both the muscle so called and the flexor pollicis longus of human anatomy, since it arises both from the radius and ulna; it also arises from the interosseous ligament, and from the septa between itself and adjacent muscles. The muscle itself divides into four some way in front of the wrist ; of these divisions those belonging to the tendons of digits II and III. are the most prominent, each with a glistening tendinous surface beneath. The tendons of the two outer digits arise earlier than the other two, from the common muscular mass; the four tendons are associated in pairs, those of the two outer digits forming one pair, those of the two inner digits another pair. Each tendon is towards its insertion not obscurely grooved upon the under surface; more distally still the two halves of each tendon are easily separable; each is inserted on to the terminal phalanx. A small muscular slip arises from the fourth muscle and passes into a long fine tendon, which joins the tendon of the fourth digit some way beyond the origin of the lumbricales. (40) The lumbricales are four in number; each passes from the deep flexor to the extensor tendon on the dorsal side of the first phalanx of its digit. (41) The pronator quadratus is about an inch and a half in length; it passes across from the radius to the ulna at the wrist end of these bones. 95. The Muscular Anatomy of the Hind Limb. (1) Glutæus maximus. This muscle has an extensive tendinous origin from the anterior and posterior border of the ilium, and an entirely fleshy origin from the coccyx ; the tendon of insertion rapidly narrows towards the actual insertion. (la) Ischio-femoral'.—This muscle arises in common with the three next muscles from the tuber ischii; its fleshy insertion is on to the femur just above the origin of ' I use the name given by MM. Gratiolet and Alix (loc. cit. on p. 180 of this memoir). 2 1 2 212 MR. F. E. BEDDARD— CONTRIBUTIONS TO THE the femoral head of the biceps, and measures two and a half inches, being continuous with that of the glutæus maximus. (2) Glutæus medius is largely covered by the last; it arises from the greater part of the fossa of the ilium, and from the tendon of the gluteus maximus (= fascia lata); the tendon of insertion on to the head of the femur is dorsad of that of the glutous minimus. (3) Glutæus minimus.—This is of course the smallest of the three glutæi ; its greatest diameter is three quarters of an inch ; it arises from the border of the greater sciatic notch ; it is inserted partly on to the ligamentous capsule of the head of the femur, partly on to the femur itself between the insertions of the glutous medius and the next muscle. (4) I am not quite certain what name to give to a triangular fleshy muscle taking origin from the ilium, and inserted on to the femur in front of and below glutous minimus. (5) Pyriformis. This muscle comes through the great sciatic notch; it adheres closely to the glutous medius, and is inserted by a tendon on to the femur just behind the insertion of that muscle. (6) Obturator internus has, as usual, accompanying it two gemelli, and is inserted in common with the next. (7) Obturator externus arises before the last, and is inserted in common with it on to the fossa behind the great trochanter. (8) Quadratus femoris.—This muscle is entirely fleshy; it arises from the tuber ischii below the muscle next to be described ; it measures about half an inch across at the widest part. (9) Biceps femoris.—This muscle has two heads: one of them arises from the hip- bones, the other from the femur; the first origin is from the tuber ischii, in common with the last muscle and the two next to be described ; the muscle gets wider and thinner towards its insertion, which is partly on to the fascia covering the knee-joint, and partly (in common with the femoral head) on to the head of the fibula ; the femoral head of the biceps arises from the femur along a line measuring two and a half inches, almost exactly co-extensive with the insertion of the quadratus femoris, from the tendon of insertion of which some of its fibres take origin ; its insertion is continuous with that of the long head, and is on to the fibula in common with the very small portion of the humeral head which is so attached ; some of its fibres seem to run down and become continuous with flexor, which muscle, at any rate partly, arises from the tendon of insertion of the biceps. (10) Semimembranosus arises by a flat, mainly tendinous, head in common with and below the origins of the biceps and semitendinosus ; it is inserted by a short and stout tendon on to the inner side of the tibia. (11) Semitendinosus. — This muscle is nearly of the same size as the last ; its origin ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES, 213 is in common with the last muscle; it becomes free from the semimembranosus three quarters of an inch from the biceps and one inch and a half from the commencement of the common origin. The muscle is entirely fleshy until an inch and a half before its insertion by tendon ; this tendinous insertion is thin and flat, and becomes consider- ably wider at the actual connection of its fibres with the bone; the insertion is higher up the leg than that of the gracilis, but is situated to the inside of it. (12) Sartorius.—This muscle is exceedingly slender; it arises from the anterior end of the ilium, and passes obliquely over the thigh to be inserted by a broad flat tendon on to the tibia above insertions of the gracilis and semitendinosus. (13) Rectus femoris.- The origin of this muscle is entirely tendinous below, and half tendinous, half muscular above; it arises from the ilium just in front of the glenoid cavity, and from the fascia covering itself and the vastus externus ; towards its insertion it becomes glistening on the under surface; the insertion is by a flat short tendon on to the patella in common with a part of the tendon of the conjoined vasti. (14) Vastus.- I cannot separate the vastus externus from the internus, or either of them from the cruræus ; they all form together one muscle, which arises from a large portion of the surface of the femur below the head, and by a tendon from the outer side of the head continuous with the insertion of the glutæus minimus. The conjoined muscle is inserted by a wide tendon partly on to the patella and partly on to the ligaments of the knee-cap. (15) Gracilis. — This muscle arises from the symphysis pubis by an origin measuring nearly an inch and a half in length, and lying superficial to that of all the other muscles arising here ; the muscle becomes gradually narrower towards the tendon of insertion, which measures rather more than an inch in length ; this tendon is at first narrow, but widens out to a diameter of about three quarters of an inch at its actual insertion, which is outside, and for the most part below, that of the semitendinosus. (16) Pectineus.-- The origin of this muscle is in front of, and in contact with, that of the adductor longus; its insertion on to the femur is posterior to and above the lesser trochanter, and below, as well as partly posterior to, the insertion of the adductor brevis (17) Adductor longus. The origin of this muscle is, as just stated, from the pubis, immediately behind that of the pectineus ; its insertion is on to the linea aspera of the femur, ventrad of the insertion of the adductor magnus; some of the fibres of the vastus arise from its tendon of insertion. (18) Adductor brevis. The origin of the adductor brevis is behind that of the adductor longus, and slightly overlapped by it; it lies in front of, and is hardly distin- guishable from, that of the adductor magnus; it is inserted by a very thin and flat tendon between the insertion of the pectineus and the gluteus maximus ; the length of the insertion is three quarters of an inch ; it commences just below the trochanter. (19) Adductor magnus is, of course, much the largest of the three adductors; its 3 214 MR. F. E. BEDDARD-CONTRIBUTIONS TO THE و ; - origin extends right round from the anterior part of the symphysis pubis to the ischial tuberosity ; it divides near its insertion into two bands of muscle, of which the anterior is the wider; this (the anterior) is inserted along a line measuring an inch and a quarter, and lying between the insertion of the adductor longus and the origin of the femoral head of the biceps ; the second part is inserted close to the end of the femur. (20) Tibialis anticus.—This muscle arises from the head of the tibia, and from its shaft down to about the middle; it also arises from the septum between itself and the extensor communis and from the fascia covering the leg. It is inserted by a stout tendon measuring one inch and a half in length to the radial tarsal. (21) Extensor proprius hallucis is a slender delicate muscle arising from the fibula and from the interosseous membrane; the area of origin of the muscle is an inch and a half or so in length; the tendon in which the muscle ends is slender; its expanded flattened extremity is inserted on to the base of the phalanx of the hallux. (22) Extensor longus digitorum pedis. This muscle arises from the tibia and for rather more than half of the fibula, from the interosseous membrane, and from the septa between itself and the tibialis anticus and peronæus ; at the ankle-joint the muscle gives rise to three tendons, which are inserted on to the last phalanx of each of the last three toes. (23) Extensor brevis digitorum is represented by the fleshy mass covering the foot ; this is really separable into three muscular slips, which supply digits II.-IV.; the muscle supplying digit 111. is partly inserted on to the tendon of the long extensor; the two extensors supplying digit 1v. do not join until long after they have both become tendinous. (24) Peronæus longus.—The muscle arises from the head of the fibula and from its shaft down to about the middle, from the septum between itself and the flexor on one side and the extensor " longus digitorum on the other; the tendon crosses the foot between the tarsal bones and the metatarsals, and deep of the intrinsic muscles of the foot : it is inserted on to the metatarsal of the hallux. (25) Peronæus brevis.—This muscle arises from the lower part of the shaft of the fibula and from the septum between itself and the peroncus longus and from the fascia covering the leg ; its tendon is inserted on to the outside of the last metacarpal. These are the only two peroneal muscles. (26) Gastrocnemius.—The gastrocnemius arises by three distinct heads. The outer head arises in common with the flexor from the outer head of the femur; it becomes separate from the flexor two and a quarter inches from their common origin. The inner head arises from the femur just behind the internal condyle, and just below, and in front of, the insertion of the hinder part of the adductor magnus. The third head, which corresponds to the soleus of other animals, including Man, arises by a stout tendon on the under surface of the head of the fibula. The three heads join rather further than halfway down the leg. The common tendon is inserted on to the os ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 215 calcis; the muscular fibres continue to within a quarter of an inch of the actual insertion. The plantaris muscle appears to be totally absent. (27) Popliteus.—The muscle runs obliquely across under the surface of the knee from the external condyle of the femur to the tibia. Its insertion on to the latter measures an inch and a quarter in length. (28) Flexor longus (perforatus) digitorum pedis.—The origin of this muscle extends from just below the head of the tibia and the insertion of the popliteus to more than halfway down the bone. It is connected also with the origins of the two remaining long flexors. It divides beyond the ankle-joint into three tendons, which go to digits II., III., and v. (29) Flexor brevis is a broad strap-shaped muscle arising from the calcaneum ; beyond the trifurcation of the flexor longus tendon it divides into three tendons, one of which joins the superficial (perforated) tendons of digit 1v., the other two supply digits II and III. ; these branches become the perforated tendons of those digits, being quite indistinguishable in their characters from the perforated tendons of adjacent digits. The tendon supplying the second digit does not become fused to the super- ficial long tendon, as it does in the case of that supplying the fourth digit; what happens is that the tendon of the flexor accessorius takes the place of the superficial tendon, which the tendon of the real superficial tendon perforates; the former runs to the last phalanx of the digit as if it were a branch of the flexor profundus. The same thing occurs with the tendon supplying the third digit, only that here the perforating tendon is really the deep flexor. (30) Flexor profundus digitorum. The origin of this muscle is from the outer con- dyle of the femur, from the fibula to beyond its middle point, and from the septa between itself and adjacent muscles; it divides at the middle of the sole of the foot into two tendons, which supply digits III. and iv. (31) There are four lumbricales, as in the hand: that supplying the index arises only from the flexor perforatus of that digit; the others are attached partly to the deep and partly to the superficial flexors, binding them together in a complicated fashion, of which there is only a trace in the hand. (32) Tibialis posticus.-This muscle lies deep of the other long flexors, and is smaller than either of them ; its tendon is inserted on to the wrist. (33) Abductor hallucis is a fleshy muscle arising from the calcaneum ; it ends in a tendinous expansion inserted on to the phalanx of the great toe. (34) Abductor minimi digiti is a fusiform muscle, also arising from the calcaneum ; it divides into two muscles just before the head of the metatarsal; these soon become long tendons, which are inserted on to the distal extremity of the metatarsal of the little finger and on the proximal end of the first phalanx ; the latter tendon is the larger. 216 MR. F. E. BEDDARD—CONTRIBUTIONS TO THE ; (35) Flexor brevis hallucis.—This muscle divides near its insertion into two bellies, one of which is inserted in common with the abductor, the other with the adductor. (36) Adductor hallucis.- This is a large fleshy muscle arising from the plantar fascia and from the heads of metacarpals II. and III. ; it is inserted in common with the last muscle. (37) Transversus pedis.—This muscle is much more limited in extent than in the Chimpanzee; it arises along a narrow line of the plantar fascia, measuring four-fifths of an inch in length on a line with the second metatarsal ; it is inserted entirely on to the end of the metatarsal of the great toe, and not at all on to the phalanx. Prof. Huxley, in his “ Manual of the Anatomy of Vertebrate Animals,' mentioned some of the principal muscles of the Anthropomorpha. My dissection of the Orang does not, however, bear out all his statements, though no doubt there are variations. Thus the transversus pedis is not absent, though it is smaller than in the Chimpanzee. The adductor brevis is not absent, as Bischoff stated 1, but is present, as Miss Westling has pointed out 1. Dr. Chapman 1 speaks of the scansorius as glutæus minimus." It has been shown in the preceding pages that both these muscles are present in the Orang dissected by myself; it is possible, therefore, that in the Orang dissected by Dr. Chapman the glutaus minimus was really absent; the probability of the absence of this muscle in the Orang is increased by the fact that Dr. Chapman identified it in the Chimpanzee. Dr. Chapman found, as I did, no trace of a plantaris; but Sandifort (quoted by Dr. Chapman) asserted the presence of this muscle. Dr. Hartmann, how- ever, failed to find it; its absence, therefore, must be regarded as typical. The same observer has described a double origin to the dorso-epitrochlear, part of it arising from the clavicle ; I found nothing of the kind. 66 § 6. The Palate. The ridges upon the hard palate of the Orang have been figured by Gegenbaur 2 ; but this figure shows certain differences from what I have observed in the individual described in the present paper. The number of these ridges appears to be about the same; but they are much more regular in the palate described and figured by Gegenbaur. This is particularly so with the last four ridges. In both specimens (pl. v.) the palatal ridges are more numerous than in the Chimpanzee, indicating, so far as this character can be made use of, the greater proximity to Man of the Chimpanzee. On the other band, the great irregularity of the palatal ridges in the Orang is such as is met with in the Anthropoids generally. A peculiar feature about the palate of the Orang which I examined is its deep black pigmentation, shown in the figure (Plate XXV. fig. 3). After it had been allowed to macerate for some days, in order to prepare the skull for 1 These references will be found on p. 204 of the present memoir. 2 “ Die Gaumenfalten des Menschen,” Morph. Jahrb. Bd. iv. p. 573. ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. 217 examination, the black colour could be rubbed off, staining the fingers. I am uncertain whether to regard it as pathological; if normal, it would strengthen the reasons for regarding this animal as a distinct species of Orang. IV. EXPLANATION OF THE PLATES. PLATE XX. Head of Troglodytes calvus, drawn after death in August 1891: full face, natural size. PLATE XXI. Troglodytes calvus, head of the same animal, viewed vertically from above, natural size. PLATE XXII. A hand and foot of the same, palmar surface, natural size: Fig. 1. Hand; Fig. 2. Foot.---The letters refer to the lines on the palm of the hand and on the sole of the foot, which are described in the text. PLATE XXIII. Brain of the same, natural size. Fig. 1. Lateral view of right side. Fig. 2. Lateral view of left side. Fig. 3. Brain, viewed from above. Fig. 4. Brain, viewed from the underside. 7.s. Sylvian fissure ; F.8.0. Anterior branch of Sylvian fissure; P.o.f. Parieto- occipital fissure; F.R. Fissure of Rolando. PLATE XXIV. Head of young Orang “George," natural size. PLATE XXV. Fig. 1. Head of the same, viewed vertically from above. Fig. 2. Palate of Troglodytes calvus (“ Sally"), to illustrate the ridges. Fig. 3. Palate of Simia satyrus (?) (“George ”). PLATE XXVI. Upper surface of hand and foot of Orang (“ George "): Fig. 1. Hand; Fig. 2. Foot. VOL. XII.--PART V. No. 6.-- February, 1893. 21 218. CONTRIBUTIONS TO THE ANATOMY OF THE ANTHROPOID APES. PLATE XXVII. Palmar surface of hand and foot of Orang (“ George ”): Fig. 1. Hand; Fig. 2. Foot. -The letters refer to the lines on the palm and sole, which are described in the text. - PLATE XXVIII. Fig. 1. Brain of Troglodytes calvus (“ Sally ”), from behind. c. Cerebellum. Fig. 2. Brain of Troglodytes niger, from behind. C. Cerebellum. X. Median part of cerebellum not concealed by lateral lobes. Fig. 3. Ear of Troglodytes calvus (“ Sally”). H. Helix ; T. Tragus; F. Fossa. Fig. 4. Pectoral muscles of Orang (“s George'). C1. Clavicle ; 1-5. Ribs; Pect. 1. Pectoralis primus; Pect. 2. Pectoralis secundus. Prans. Col. Soc. VOL. XX tellit Mintern Brosimy HEAD OF TROGLODYTES CALVUS FRONT VIEW Pans, Zool. Soc. Vol. XII. TU. XXI. Samt deletih Minter Brosup HEAD OF TROGLODYTES CALVUS, FROM ABOVE Grano. Zool. Soc. Vol. XIT, TX. XXII 2 12 b J. Sunt delet lith Winter Bourg HAND & FOOT OF TROGLODYTES CALVUS. Frans. Zool. Soc. Vol. AHI PU. XXII. P.O. E Pof. 2 E. F 2 FR P...' 'Por Pof? Mint em Bros BRAIN OF TROGLODYTES CALVUS. Prans Zool. Soc. VOL. XII. IX. XXIV. Mintem Bromma et lith HEAD OF ORANG. ans Zool. Soc. Vol. XII. PL. XXV. 1 og 3 2 MinternBroning HEAD OF ORANG. . PALATE OF CHIMPANZEE & ORANG. Prans. Zool. Soc. Vol. XIIITU XXVI 2 HAND & FOOT OF ORANG. SACK ASPECT Prans. Zool. Soc. Vol. XII. L. XXVII 2 1 J Smit an eith. HAND & FOOT OF ORANG FRONT ASPECT Frans. Zool. Soc. Vol. XII. Pl. XXVIII 3 Pect ? 11 CL Pect Pect ! 1 Pect Slet lith ANATOMY OF CHIMPANZEES & ORANG Miriam Brosup Traur. Zool. Soc. m.xvin 1907 [59] II. On recently discovered Subfossil Primates from Madagascar. By HERBERT F. STANDING, D.Sc. (Leeds), M.Sc. (Vict.).—With an Appendix: On the Form of the Brain in the Extinct Lemurs of Madagascar, with some Remarks on the Affinities of the Indrisinæ. By G. ELLIOT SMITH, M.A., M.D., F.R.S., Professor of Anatomy, School of Medicine, Cairo. Received and read March 19, 1907. [PLATES X.-XXVIII. and Text-figures 1-52.] INTRODUCTION. а THE existence in Madagascar of a considerable subfossil fauna has long been known to zoologists, but it is only within quite recent years that the extent and scientific interest of these remains have been recognised. In his valuable thesis on fossil Lemuroidea, published in 1906, Dr. G. Grandidier has given a summary of the results of the work of various travellers and investigators in this field during the last few years. I need not here do more than refer to the memoirs of Forsyth Major, Andrews, Milne-Edwards, Filhol, Grandidier, Lorenz, Guldberg, Burckhardt, and others, who have done so much to throw light on the nature and affinities of the numerous mammalian and other vertebrate remains which have been brought to Europe during recent years. The various localities where these remains have been found are situated chiefly on the south-west and south coasts of the island, and include both lacustrine and cave- deposits. In the volcanic regions of the central plateau two districts have been discovered and partially explored which have already yielded very valuable additions to our knowledge of the subfossil fauna of Madagascar. The more recently discovered of these localities is situated at Ampasambazimbas about 100 kilometres to the west of the capital, in the district of Miarinarivo (text- fig. 1). The Académie Malgache, a scientific society the headquarters of which are in Tananarive, has undertaken the systematic study of the numerous remains exhumed at this place; and at the request of this Society I have had occasion during the last four years to publish in the Bulletin of the Académie several preliminary notices referring to the various subfamilies of Lemuroids represented among these remains. The richness and variety of the material already discovered and the interesting nature of the conclusions which it appears to me may legitimately be drawn from a detailed study of these recently extinct Lemuroids, seem to warrant a more systematic treatment than it was possible to give in the brief notices above referred to. VOL. XVIII.---PART II. No. 1.- May, 1908. K 60 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL In a preliminary section the nature and probable origin of the deposits at Ampasambazimba will be briefly discussed. These deposits are especially rich in mammalian remains. In the comparatively small area already explored some 60 skulls of Lemuroids, mostly in an excellent state of preservation, and representing Text-fig. 1. کرج Majunga Tamatave Ampostambuzimbaar metason TANANARIVE L.Itasy • Antsirabe o 100 200 00 Sketch-Map of Madagascar showing position of Ampasambazimba and other fossil deposits. several new species and one new genus, have been found. In addition to these Primate remains at least 200 skeletons of Hippopotami of all ages have been exhumed, besides numerous remains of Cryptoprocta, Centetes, and other Insectivora. Along with these vestiges of an extensive subfossil mammalian fauna large numbers of bones of Æpyornis, Chelonians, Crocodiles, Lizards, &c. have been found. It is my intention, however, at present to confine myself to a description and discussion of the fine series of Lemuroid remains which have been brought to light at Ampasambazimba. These not only form a most valuable contribution to our knowledge of the strange extinct fauna of Madagascar, but also throw light on the origin and affinities of the existing Primates of that interesting island. After discussing the character and probable origin of the fossiliferous beds at Ampasambazimba my aims in the present memoir will be:--- 1. To give a detailed description of the various new species or genera of Lemuroids, drawing special attention to such characters as tend to explain the affinities of the different forms. е a PRIMATES FROM MADAGASCAR 61 2. To discuss the origin and relationships of existing species in the light of these subfossil remains. 3. By a comparative survey to trace the bearing of recent discoveries on the position of the Lemuroids and their relations to the higher Primates, an attempt being made to throw some light on the course of development of the Primates in general, and incidentally to distinguish between such so-called lemuroid characters as are due to degeneration or specialisation on the one hand and such as may be considered as belonging to a common ancestral Primate stock on the other. I wish in this place to express my thanks to the various members of the staff of the British Museum at South Kensington who have generously given me every facility for the comparative study without which the preparation of this memoir would have been impossible. I am especially indebted to Dr. Smith Woodward and Dr. Andrews, of the Geological Department, who have, with unfailing courtesy, given me every assistance in their power. In the course of this essay, I have, I trust, made ample acknowledgment of my indebtedness to Dr. Forsyth Major, whose views on the affinities of the Lemurs are in almost every instance confirmed by a study of the ampler material now at my command. I must not omit to record also my hearty thanks to my former professor, Dr. L. C. Miall, of the University of Leeds, for much valuable help during the preparation of this memoir, and to Dr. Elliot Smith of Cairo, whose special knowledge of the comparative morphology of the Primate brain has been brought to bear on the elucidation of the problems raised by the discovery of these interesting remains. It should, however, be understood that the responsibility for the particular views here advanced is entirely my own. In conclusion, I cannot refrain from alluding to the sad loss which the cause of scientific research in Madagascar has sustained in the death of my late lamented friend and colleague Mons. A. Jully, to whose initiative as President of the Académie Malgache the work of exploration, which has resulted in such valuable additions to our knowledge of the extinct fauna of Madagascar, was largely due. THE FOSSILIFEROUS DEPOSITS AT AMPASAMBAZIMBA. Ampasambazimba (“ The Vazimba's Tomb”) takes its name from a reputed tomb of one of the aboriginal inhabitants of the country which is situated on the edge of the fossiliferous marsh. It lies near the western side of the area of volcanic disturbance which runs north and south for several days' journey to the west of the province of Imerina. This area represents a region of more recent disturbance than the mass of the K 2 Text-fig. 2. PDÀO, Ambodivato +Ambokitrilaimerina rsh of Ifanja Manandona Amparihikely Ambatolampy -2012 Andranomena thédhibe And arwahy Marsh Iskazamay 1100 Umbertimena Mandguy To Mahaksinya deserted village) 1100 Amparihinondrindrano antola Lavarano Land spambohitrandry ÓSchazora Malatyy . Amparchtratsy 6 Deserted lage charaku Yvillages Bengitsyo parihindrano 0970Xsarazuza Hanter (milijarly outfiout) 1150 1200 1250 Marinkitroka Ambalapotokely 62801 Ankororos cuskerana Antakarena #10823 1050 Iine-hnboliary 1350 14.00 1450 Andrandiordhead (1264 +- Hinbohitrakanena + 1328 L.Bizoa Vasidra សមe ancing X5o4AAmibohidrafita to tam 1:50 rhou. E.Ambohidrge 25 7450 14.00 1350 1300 1250 1200 1225 Marsh 1250 14$27 o Ambohidrod 1250 Im 1309 1,350 Il 00 Marsh pártalavory Ambohibury 258 Deserted village 1403. tvAmpasumbe Deserted village +Ampasındratajy 1300 1350 11547 Betchegara 0971 1359 1300 OS / Contour Map of part of VOLCANIC REGION Ambohitsaratelo Ambilany (crater) 452AArnjnakofahy ofīdasianas ostmilera -1300 1350 between 14.00 150 1500 450 L.Andranoiatos (68AMarovahona Lake Itasy and Ifanja Marsh After a survey by M. Hugues Berthier Colonial Administrator 14.50 14,00 1350 1300 2. Antohomahita- 1250, 1300 Marosokollaromena Deserted village L. Murasoko Andresen Hagavo Scale 1:70,000. VS2 gana Primitive Rock References: Xake Mahiaffondro 1250 * Site of Fossil Deposit (Ampasambazimba) 1350 1380 + bondgdzy A Ambanitavy 1300 LAKE ITASY Zape ŠAmbohitrakanga ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. 63 Ankaratra Mountains. Volcanic cones are thickly scattered over a large part of this district, and at many points extensive lava-streams of varying age are plainly visible. The fossiliferous marsh occurs in the course of the River Mazy, an affluent of the Sakay, the waters of which discharge themselves into the Mozambique Channel. The Mazy, after traversing a region of primitive rock in a westerly direction, encounters several streams of lava which have entirely deflected it from its ancient course. There is evidence of the recent drying up of extensive lakes in the neighbourhood, of which fact the traditions of the natives give confirmation. A reference to the accompanying contour map (text-fig. 2) showing the results of a careful survey of the region by M. Berthier, Administrator of the District, and which by the courtesy of the late M. Jully I am able here to reproduce, will show that above the fossiliferous marsh the Mazy has cut its course for several kilometres through an ancient lava-flow and that on encountering the primitive rock it has followed the line of division between this formation and the volcanic output. The fossiliferous marsh itself is roughly semicircular in form. It is bounded on its semicircular contour by the River Mazy, the bed of which now lies some five metres below the surface of the marsh. On its other sides it is limited by a stream of lava, the surface of which shows it to be of much more recent date than that traversed by the river in its higher reaches (text-fig. 3). A calcareous deposit several metres thick and of great hardness separates the marsh from the river, and it is no doubt to the presence of this broad bank of limestone that the preservation of the fossiliferous deposits is due. The marsh when trenched presents considerable variety in the sections exposed. Over large areas there are deposits of travertin in varying thickness. parts forms an unbroken sheet which greatly impedes the work of exploration; here and there this sheet is replaced by detached nodules, and over considerable areas the lime-deposits are absent. Mineral springs are abundant, but all are now cold. They are of varying mineral constituents, some being strongly impregnated with iron and many highly charged with carbonic acid. From these springs the deposit of lime still forming On making a section through a part of the marsh where the layers of limestone are discontinuous, various strata are successively encountered. To a depth of about 1 metre below the present surface the deposits consist of recent vegetable remains succeeded by a fine black humus which rapidly turns to mud on admixture with water. This is superposed on a stratum of forest débris, consisting of leaves, twigs, seeds, and fruits of numerous species. Below this again a layer of larger branches and tree-trunks is frequently encountered. These vegetable remains are in a wonderful state of preservation, the leaves often retaining their green colour. The bones begin to appear in general with this layer of wood, though they are occasionally met with nearer the surface. This in many 64 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 3. البلد To ever 5 6 8. 9 24 Lava A 11 12 Mazy Fossiliferous Deposit Heights in Metres Lava-Stream 1 3 ung 7f2 to Top of right banke 1170 1 1160 5 F Top of the eastern lava-stream to dot 5 6:1159.36 . Western limit of the basin 1159.41 Tributary of the Mazy u 250g 47 fo 22022 UdaISOT 1150 11150-02 040 - 11 21135-38 1139.01 9 133.72 17 8 1129.51 1 1128.54 10 1130 1128.54 Lava River Mazy 1120 110 Section from 1 toll { Scale of heights 1 in 1,000. Lava - Stream Seale l in 10,000. Scale of lengths 1 in 10,000. l Plan of Fossil deposit at Ampasambazimba showing altitudes along a line crossing the River Mazy (1 to 4), the N.W. lava-stream (4 to 7), the northern edge of fossil marsh (7 and 8), the eastern tongue of lava (8 to 10), the tributary used for channel through diggings (10), and the edge of extensive ancient lava-flow (11).–From survey made for present memoir by Mons. Hugues Berthier, Administrator of the District. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 65 In several places the bed of the marsh has been uncovered. It is found to consist of a compact layer of volcanic pebbles cemented together by mineral deposits and frequently presenting a metallic sheen. These pebbles apparently form a nearly hori- zontal floor about 3 metres below the present surface. Primate remains are found at all depths; the bones of Hippopotami, Crocodiles, and Chelonians occur chiefly, though not exclusively, in the lower strata. Two theories have been proposed to account for the origin of this rich deposit of fossils at Ampasambazimba. The first is that put forward by Messrs. Baron & Mounèyres, who visited the site soon after its discovery. They say in their report:- “A notre avis, les ossements ainsi rencontrés et qui sont relativement condensés dans un petit espace, sont les restes d'animaux qui se sont rendus en ce point pendant un long espace de temps et qui y sont morts, soit de mort naturelle, soit de suite de maladies ou de luttes, le cas de semblable concentration est fréquent aux points où sourdent les eaux minérales.” It is quite possible that this explanation may account for the presence of some of the remains exhumed at Ampasambazimba. The thickness of the lime-deposits would show that the mineral springs are of ancient date, but there are strong objections to the belief that this theory supplies a sufficient explanation. In the first place, the very large numbers of aquatic and amphibious animals--Hippopotami, Crocodiles, and Chelonians--would seem to lead to the inference that a considerable sheet of water formerly existed at this point. A further objection arises from the consideration of the state of the fossils themselves. In the case of the Lemuroid remains it has not been found possible to reconstitute a single complete skeleton, the bones being scattered without any apparent order. Thus, for example, a large number of humeri and several radii of Megaladapis have been discovered, but not a single femur. Considerable numbers of femurs and tibio-tarsi of various species of Æpyornis have been found, but comparatively few vertebræ, and only one imperfect skull. In describing the method found necessary in exhuming the bones in the alluvial deposit at Lambo- harana on the south-west coast Dr. Grandidier says:—“The bones are not at a great depth, never more than two metres; they are encased in a compact humus, which during the work is rapidly transformed into mud on account of the water which immediately invades the diggings as the operations are continued. This is, indeed, the chief obstacle to the methodical carrying out of the search, and which, both in the western region and in the centre of the island, prevents the finding of complete skeletons, for one is obliged to feel for the submerged bones either with a spade or with the hands or feet, according to the depth at which they are situated under the water, and to draw them out one by one." If the above description were applicable to the method employed at Ampasambazimba the argument as to the scattered and incomplete character of the remains exhumed would not have much weight; but, as I shall presently describe, it has been possible 66 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL here to employ a much more perfect method, by which the contents of the marsh: over a considerable area have been thoroughly explored, and had any perfect skeletons existed they must of necessity have come to light. What, then, is the origin of this deposit which has yielded such valuable results in spite of the fragmentary nature of the remains ? A careful study of the topography of the immediate neighbourhood has revealed the fact that the flow of lava which now bounds the marsh on the north and west sides must at the time of its output have completely blocked up the course of the River Mazy and formed a lake of considerable area. The lava-flow now rises above the present bed of the river to a height of 50 metres and forms abrupt cliffs overhanging the river and showing the usual broken columnar structure due to the erosive action of the river and prolonged weathering. But there are two interesting facts which show clearly that this lava-stream once impinged on the primitive rock on the left bank of the river. The first is that con- siderable masses of lava remain in situ embedded among the primitive rock high up above the present level of the stream (text-fig. 3, No. 2). The second fact is that there exists on the right bank of the river, at the point where it now first encounters the basaltic cliffs, a triangular section of what once has been a promontory of primitive rock continuous with the present cliffs on the left bank; thus showing not only that the river has been deflected from its course by the lava-flow, but that its original bed has been entirely obliterated and filled in by the stream of lava. Under these circum- stances one is driven to the conclusion that a lake must have been temporarily formed and that the height of its surface must have been at least equal to that of the masses of lava mentioned above and probably considerably higher, since detached fragments of volcanic rock are found further up the hill-side. A tongue of lava at a lower level has also descended on the east side of the present area of the marsh. Reference to the sketch-map (text-fig. 3) will show that the present course of the river turns abruptly south at the eastern edge of the marsh. As already stated, the stream is now far below the level of the floor of the alluvial deposits, but a broad bank of water-worn pebbles which at this point overlies the tongue of lava forming the eastern boundary of the marsh shows that formerly the river flowed at a much higher level, and must, in fact, have been some 25 feet above the then floor of the basin. It is thus extremely probable that at least the lower layers of fossiliferous alluvium were deposited in this lake. The presence of large numbers of aquatic animals would thus be explained, and, conversely, some support is given to the presumption, arising from anatomical evidence to be adduced later, that some at least of the gigantic Lemuroids whose remains occur mingled with those of Hippopotami, Crocodiles, and Chelonians, were themselves aquatic. In the case of the Apyornis and other land- animals, one may suppose that during the course of the lengthened period which must have elapsed ere the river wore down its exit sufficiently to drain the lake, numerous carcases of these animals were brought down by the annual floods, and finally settled PRIMATES FROM MADAGASCAR. 67 down in the alluvial deposit forming on the floor of the lake. This view seems the more probable in that numerous remains of Æpyornis have been found actually embedded among the water-worn pebbles where the bank of shingle shelves down at this point to form the floor of the basin. It will be seen on referring to the contour-map to what an extent volcanic action has taken place in the region drained by the Mazy in the higher reaches of its course. It is certain, not only that the country was formerly much more wooded than at present, but that large areas were covered by lakes which have since been drained. Judging by the recent appearance of some of the streams of lava and the very irregular character of the surface in this volcanic region, it is quite possible that considerable tracts of forest may have been actually devastated and the débris of the flora and fauna carried down and deposited in the lake at Ampasambazimba. A curious incidental confirmation of the belief that these animal remains were deposited in water is afforded by the fact that very many bones, notably the pelves of giant Chelonians and skulls of Palæopropithecus, show the imprints of Crocodiles' teeth. The photograph of a skull of Palæopropithecus maximus shown in Plate XII. fig. 1 will illustrate this fact. It has been possible in the case of the fossils at Ampasambazimba to employ a method of excavation which has great advantages over that described above by Grandidier. It will be noticed on reference to the map that a small affluent joins the River Mazy at the point where the latter turns abruptly southwards before skirting the edge of the marsh. An ancient native watercourse indicated where a part of the waters of this streamlet had been led round the head of the marsh for the purpose of irrigating the rice-fields, traces of which may still be seen. By deepening and widening this watercourse and continuing it by a broad channel down to the edge of the marsh, it was found possible to conduct a considerable volume of water right through the fossil diggings. It was necessary at the same time to provide an outlet for this stream at the southern edge of the marsh. Here a formidable obstacle presented itself in the broad barrier of compact travertin which has already been referred to as separating the fossiliferous deposits from the present course of the river. By the help of native workmen and a considerable expenditure of dynamite, a channel some 40 metres long and about 2 metres deep was at length cut. It was now possible to expose a long vertical section of the marsh, and a line of workmen could be employed throughout the day working against the vertical wall thus formed; while each evening the earth thus carefully examined could be got rid of by sending it down the stream into the river below. By this method the smallest and most fragile articles can be obtained intact. In one instance, a small bird's egg was found unbroken at a considerable depth in the compact black earth. The percentage of the breakages of valuable specimens has thus been greatly reduced, and one can feel certain, with a company of trained workers, that nothing of importance will escape their scrutiny. The accompanying photographs (text-figs. 4-8) will sufficiently supplement the description here given of this method of excavation. VOL. XVIII.--PART II. No. 2-May, 1908. a L 68 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 4. General view of fossil marsh, looking South-west. Gang of natives in fore-ground digging channel across the eastern tongue of lava. The River Mazy lies between the marsh and the line of hills of metamorphic rock. Text-fig. 5. Nearer view of marsh, looking South, showing fossil diggings along its eastern edge. To the right is the untouched surface of the marsh. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 69 Text-fig. 6. View of fossil diggings, looking North. In the distance is the main lava-stream ; to right, the lower tongue forming the eastern boundary of marsh. Text-fig. 7. Method of getting rid of earth by deflecting stream through diggings at end of day. Nearer view of lava-stream beyond the marsh. 1.2 70 . DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 8. Channel through barrier of travertin separating fossil deposits from river. Turning, finally, to the question of the age of these deposits at Ampasambazimba, we find that the data for the solution of the problem, while fairly numerous, are not very precise. These data may be briefly enumerated as follows:- (a) The age of the neighbouring lava-flow as judged by disintegration of surface; (6) The depth of material worn through by the river in cutting its new channel; (c) The depth of alluvial deposit in the marsh; (d) The state of preservation of the fossils; (e) The traces in the deposits of contemporary human occupation of the district ; (1) Traditions of the natives as to the former existence of animals now extinct. The full discussion of these various points, while of much interest, would lead us beyond the limits of this paper. A brief reference to a few salient facts must suffice. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 71 It is evident in the first place, from the facts already detailed, that the river, in order to reach its present level, must have cut through some 80 feet of material. Its course, however, now lies, as above explained, between the recent volcanic and the ancient primitive rock, and it is at the expense of both these formations that its new channel has been cut. To anyone who knows the effect of the annual tropical rains on the disintegrated granites and gneisses of the central region of Madagascar, the denudation of a depth of 80 or 100 feet in a comparatively small number of years is quite conceivable. Again, since, as above shown, the lake which formerly occupied the site of the present marsh received year by year the alluvium brought down by the floods during the rainy season, a deposit of several feet of earth and organic débris need not necessarily have occupied a very lengthened period. The wonderful state of preser- vation of many of the remains, both of plants and animals, would seem to suggest a comparatively recent origin; thus one Lemur's skull contained when found a white pulpy substance, evidently representing the brain of the animal. On the other hand, the well-known preservative action of the organic acids of the bog must be remembered. Fragments of pottery, beads, and other traces of the occupation by man of the surrounding district occur in the upper strata. One small round piece of earthenware of foreign origin is especially interesting. I have submitted this to Mr. C. H. Read, of the British Museum, who reports that it is a coarse earthenware of Chinese manu- facture. Its presence at this remote site in the interior of Madagascar must probably be attributed to intercourse with Arab traders. Dr. Forsyth Major in his memoir on Megaladapis madagascariensis has referred to the legends current among the natives relating to the former existence in the island of extinct animals of large size. That memories of the quite recent existence of the Hippopotamus exist in many localities is unquestionable, indeed the native name (lalomena) finds a frequent place in local traditions and folklore. There is also a reference to a creature called the Tokan-dia (" the one with a single footprint"), which may well have been the Æpyornis. Taking all these facts into consideration I should be inclined to fix the age of the uppermost of the Lemuroid remains (including a skull of Palæopropithecus and one of Mesopro- pithecus found about 90 cm. below the present surface of the marsh) as probably not more than five centuries. But evidently there is large scope for conjecture in the attempt to solve such a problem. One may at any rate from a biological point of view regard all these subfossil Malagasy Lemuroids as the contemporaries of extant species in other parts of the island. a 72 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Classification of Extant and recently Extinct Lemurs. FAMILIES. SUBFAMILIES. GENERA. r Archæolemurince Archæolemur. Hadropithecus. Mesopropithecus Palæopropithecus Indris. Propithecus. Indrisidce Indrisinde Larahis. | Chiromyinæ Chiromys. Megaladapince :.... Megaladapis. ( Lemurince Lemur. Lepidolemur. Hapalemur. Lemuridae Galaginæ { Chirogaleus. Galago. Lorisinæ Loris. Nycticebus. Perodicticus. Tarsiidae Tarsiinæ Tarsius. NOTE.-The Genera &c. represented by subfossil forms are printed in Italics. Family INDRISIDÆ. Malagasy Primates recent or subfossil showing evidence of common descent from ape-like ancestors, their affinity being, however, disguised by the varying degrees to which the different subfamilies have become specialised in adaptation to various modes of life. The dentition in every case shows reduction from the “primitive” or “ generalised” Primate formula (retained by the Cebidæ and many of the Lemuridæ), such reduction being carried furthest in Chiromys, and least apparent in the Archæo- lemurinæ. Outer pair of upper incisors when present smaller than inner. Lower first premolar generally caniniform. Auditory bulle generally present. Lacrymal fossa variable in position-within the -- orbit, on the orbital margin, or on the face. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 73 There is frequent evidence of retrogressive change in brain-structure. Note.--The reasons which appear to justify the creation of this new family will be made apparent in the detailed descriptions which follow, and more especially in the final Comparative Survey. Subfamily INDRISIN Æ. Subfossil and recent Malagasy Indrisidæ, the pithecoid affinities of which are in most of the genera disguised by adaptive specialisation. Brain-case generally depressed; subfossil forms showing marked constriction of postorbital frontal region. Nasal fossa large, with tendency in recent genera to elongation of muzzle and depression of facial angle, the latter characters being less marked in Mesopropithecus. Position of lacrymal fossa variable, Dental formula of all genera : 1, 2: c. 0: pm. 2: m. 3 i. 2: c. 1: pm. 2: m. 3 All show reduction of upper . m third molar. Long inclined mandibular symphysis. Mandible of subfossil forms massive. Auditory bullæ generally present and prominent. Genus PALÆOPROPITHECUS (G. Grandidier). Definition.—Subfossil Indrisinæ much specialised and probably adapted to an aquatic life. Brain-case depressed with postorbital constriction. Occiput vertical, lambdoidal crest frequently present. Orbits high and upwardly inclined with raised margins. Postorbital bar triangular with sharp inner edge. Premaxillæ send up strongly developed projections which are fused to the anterior margin of nasals. Zygomata high and arched. Auditory bullæ absent. Series of molars and premolars parallel. Mandible very massive with inclined symphysis. Lower incisors sub-equal, . but little inclined, and not pectinate in disposition. Dental formula : 1: 2: c. 1: pm. 2: m. 3 i. 2: c. 0: pm. 2. m. 3 PALÆOPROPITHECUS MAXIMUS (Standing). (Plates X.-XV.) Until the discovery of the Lemuroid remains at Ampasambazimba nothing was known of the skull of Palæopropithecus. In this locality 13 almost perfect crania have been exhumed, besides numerous fragments. These, while showing considerable variations in size and proportions, must all be referred to one species, to which the name of Palæopropithecus maximus has been given. So far as it is possible to make a comparison with the species named by Dr. Grandidier, the animal found at Ampasambazimba appears to have been larger and much more massive. This will be evident on a comparison of the various numbers denoting the breadth of the jaw and length of the symphysis in the following table :- 74 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 1.—Showing comparative dimensions of mandible of Palæopropithecus ingens and P. maximus. P. ingens. P. maximus. mm. mm. 130 76.5 166 88 65 55 58 86 36 26 14 25 23 13 14 From the condyle to the summit of the symphysis Length of series of molars and premolars From condyle to posterior edge of third molar Length of symphysis Width between second premolars and first molars Width between anterior margins of first premolars Width of series of incisors at base Maximum length of first premolar width length of second premolar width length of first molar width length of second molar width length of third molar width 17-5 6.5 6 9 15 17:4 8.8 99 7.5 16.8 9 وو 17.6 11.5 16.8. > 16 8 10-7 99 13.5 14 99 8 9.4 99 وو Description of the Skull of Palæopropithecus maximus. The skull of Palæopropithecus in its general features conforms to the type of the Indrisinæ, though curiously departing from that type in certain particulars. It is broad and flattened, with depressed brain-case and narrow postorbital frontal region. The facial portion is short, herein contrasting strongly with Megaladapis. The occiput is vertical; the zygomatic arcade high and widely curved away from the brain-case. The orbits are small and extraordinarily elevated in position and upwardly directed. The nasals at their anterior margins are turned upwards and form a suture with a curious shell-like upward prolongation of the premaxilla. The dentition resembles in general that of Propithecus, though in detail presenting many deviations from the type of the recent Indrisinæ. The entire absence of auditory bullæ is the most marked peculiarity to be observed in the base of the skull (see Plate X.). On attempting to give detailed measurements of the skull one is impressed with the great variety both in absolute size and in the proportion of the various parts presented by different specimens. Among the earliest examples obtained at Ampasambazimba were two showing such differences in outline and proportions that I referred them to two distinct species. In view of the complete series of more than a dozen skulls PRIMATES FROM MADAGASCAR, 75 eventually obtained, this distinction appears to be no longer tenable, and all the specimens are referred to the one species P. maximus. The average maximum length of the skull of Palæopropithecus maximus, measured from the lambdoidal crest to the alveolar margin of the incisors, is 198 mm, (max. 216, min. 181 *). The average bi-zygomatic breadth for six skulls where both arcades are complete measured 121 mm. (max. 135.5, min. 113). The ratio between the maximum breadth and maximum length expressed as a percentage index is 61. Similar measurements taken on a skull of Indris give the number 59.4. The maximum external breadth across the orbits in the case of Palæopropithecus is 98 mm., giving, when compared with the maximum length of the skull, an index of 49.5; similar measurements on Indris and Propithecus give indices of 61.5 and 63.6 respectively. The form and proportions of the individual bones composing the brain-case conform in general to the condition observed in Indris and Propithecus. Occipital Region.—The occiput is truncated and forms a plane at right angles to the long axis of the skull. The foramen magnum is, generally speaking, circular in outline, but varies much in size and shape, corresponding diameters showing a discrepancy of 5 or even 7 mm. in different skulls. The occipital condyles are broad and prominent, frequently in adult skulls projecting backwards beyond the lambdoidal crest (Plate X.). The paroccipital processes are extraordinarily developed, their free internal margins attaining in some cases a length of 20 mm. and extending downwards and backwards nearly as far as the condyle itself. In its basal portion this process follows along the margin of the occipito-temporal suture as a prominent ridge, in some instances reaching the lambdoidal crest. On its outer edge it is fused to the strongly developed mastoid process of the squamosal and also to the styloid process. The prominent convexity for the lodgment of the central lobe of the cerebellum, which is a marked feature of the occiput of the extant Indrisinæ, is absent in Palæopropithecus, this region of the skull-wall being much thickened and of porous texture. The lambdoidal ridge is prominent in all but quite young skulls, and in old individuals forms a sharp crest which descends along the mastoid process, an upper branch passing above the external auditory meatus to join the upper edge of the high zygomatic process of the squamosal. Where it is still possible to trace the lambdoidal suture, the supraoccipital is seen to enter to but a small extent into the roof of the cranium. In one young skull the supraoccipital occupies 18 per cent. of the distance from the lambdoidal crest to the root of the nasals (text-fig. 9), while in Propithecus more than 25 per cent of this distance is covered by the supraoccipital. Parietal Region. The brain-case in the parietal region is narrow and depressed, • When dimensions are given in the following description three numbers will generally be quoted, the first being the average for a series of several skulls; and following this in parentheses are the maximum and minimum measurements noticed in any individual. VOL. XVIII. -- PART II. No. 3.-May, 1908. M 76 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 9. Vertex view of skull of young Palæopropithecus maximus, showing sutures. Nat. size. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 77 a though approaching more nearly to the condition of recent Lemurs than is the case with Megaladapis (Plates XII. & XIII.). The upper lines of attachment of the temporal muscles form strongly marked ridges, occasionally uniting in old skulls to form a longer or shorter sagittal crest ; but in the majority of cases the fusion of these ridges has only taken place for a short distance above the occiput, the two lines diverging at various angles, leaving a flattened space, wedge-shaped or fusiform, according to the direction taken by the lateral ridges before they widely separate to join the postorbital bar (Plate XIII.). The parietal suture becomes obliterated in ola specimens, though the line between the frontals can be traced in almost every case, The squamosal extends up the wall of the brain-case to about the same relative height as in Propithecus, and the spheno-parietal and coronal sutures closely conform to the conditions observed in the extant genera, though the coronal suture has an acute wedge- shape form recalling that of some of the Cebidæ (e. g. Pithecia rufiventer) (text-fig. 9). Frontal Region. The postorbital region of the frontal resembles the corresponding part of the skull of Megaladapis, being very much constricted compared with the modern representatives of the subfamily. The average breadth in this region for 13 . skulls was 36 mm. (max. 40:5, min. 28). This is about 18 per cent. of the maximum length of the skull, being only about half a similarly obtained index in the case of Propithecus, viz. 35.6. The frontal sinuses are voluminous and have encroached on the cranial cavity in a manner analogous to that observed in Megaladapis. There is indeed a similar though less pronounced atrophy of the temporal lobes of the brain with a partial obliteration of the lumen between the cerebral and olfactory fossæ*. The median line of the frontal behind and between the orbits is convex, though the degree of convexity varies greatly in different specimens. There is also a slight convexity in a transverse direction The Orbital Region.--The size, position, and direction of the orbits have already been referred to as differentiating Palæopropithecus from living Indrisinæ. These characters must now be considered more in detail. In size the orbits are pro- portionately smaller than in any of the recent representatives of the subfamily, and indicate an animal of diurnal habits. A percentage-ratio, comparing the transverse diameter of the orbit with the bi-zygomatic breadth, gives the number 23. Similar indices in the case of Propithecus, Indris, and Avahis respectively give 34.2, 37-3, and 41. Except in quite young skulls the margin of the orbital process of the frontal is raised to form a strong bony rim, which is continued around the external and anterior margin by a similar growth of the malar. The latter bone attains an extraordinary depth and breadth below the orbit. The distance measured from the external anterior * For further details the reader is referred to the report by Dr. Elliot Smith on the brain-casts of Palæopropitheous and other recently discovered Primates published as an appendix to the present memoir, M2 78 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL margin of the orbital rim to the lower end of the suture of the malar with the maxilla exceeds the diameter of the orbit itself (text-fig. 10). No extant Lemur exhibits this peculiarity, which is only paralleled by some of the Old World Apes (e. g. Papio). In the case of Palæopropithecus a broad plate of bone frequently stretches across between Text-fig. 10. Krague Front view of skull and mandible of Palæopropithecus maximus. 52° 73° . 770 the lower posterior margin of the orbit to join the zygomatic arch, thus walling in part of the temporal fossa. The plane of the orbital rim is more upwardly and forwardly directed than in Indris or Propithecus. The angle made by this plane with a plane passing through the lower margins of the orbits and the upper margins of the external auditory meatus (the horizontal plane of the Frankfort Convention) may be compared with that occurring in the three extant genera thus :- Palæopropithecus Indris Propithecus Avahis : The intersection of the plane of the orbital rim with the median sagittal plane gives an angle which is a measure of the extent to which the orbits are directed forwards. For the same series of skulls these angles are approximately as follows:- Palaopropithecus 55° Indris Propithecus Avahis In form and arrangement the various elements constituting the inner wall of the 470 . 50° 53° 50° . PRIMATES FROM MADAGASCAR. 79 orbit agree in general with the corresponding bones in Propithecus. The following deviations from the type of the recent Indrisinæ may be noted. The lacrymal enters to a very limited extent into the face, but has a considerable downward extension within the orbit, resembling the condition seen in some of the Hapalidæ and Cebida (see text-fig. 48, p. 152). It has at the same time a very considerable extension in a direction in line with the orbital rim. The inner edge of the orbital rim shows an extraordinarily developed elevation, forming in some old specimens a roughened prominence 5 mm. high and 10 mm, or more in length. The lacrymal fossa is entirely surrounded by the lacrymal bone, and in most specimens the foramen is well within the orbital margin. In the youngest skulls which I have been able to examine the foramen is in line with the sharp inner edge of the orbital margin, and, strictly speaking, this condition generally still obtains in the adult, though the great forward and upward development of the orbital rim as adult age is reached leaves the whole fossa well within the orbit. The small size and elevated position of the orbits on the one hand and the constricted postorbital region on the other, naturally alter the contours of the maxillary and frontal bones in this part of the skull. In Indris the posterior part of the maxilla is inflated by an extensive aërial sinus and forms a veritable floor for the eyeball. In Palæo- propithecus the maxilla rises up to form an extensive fronto-maxillary suture between the lacrymal and the ethmoid, but forms no horizontal floor as in the extant genera. The ethmoid has been mentioned as entering the orbit in Palæopropithecus. There is apparently in young skulls in the position where this bone occurs in Propithecus (viz., at the point where the frontal, maxilla, orbito-sphenoid and palatine all approach each other) a small os planum which early fuses with the end of the palatine, and in older animals is drawn in away from the orbital wall by the sinking in of the margins of the spheno-palatine and postpalatine foramina. The great depth of the malar below the orbit has been referred to. Below and within the outer orbital margin this bone is triangular in section, presenting a distinct inner ridge which partially walls in the orbit behind. A downwardly extending ridge of the frontal serves a similar purpose in the upper part of the orbit. We shall have occasion in succeeding sections to notice a similar condition of the postorbital bar in several of the other subfossil Malagasy Lemuroids. The Nasal Region. The nasals are broad and flattened as compared with those of the modern genera. Their median suture is early obliterated, as also are those they make with the frontal and maxilla, but their contour can be readily traced on a young skull. Each nasal sends out a rounded wing to meet the anterior angle of the lacrymal. The nasalia are slightly constricted in the front of this point, the two edges running parallel for a short distance, when they again broaden out, resembling closely the corresponding part in Archæolemur. At their anterior end the nasals are curiously turned up, and along their outer anterior margin form a suture with an upwardly 80 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL projecting wing of the premaxilla (text-fig. 11). The two bones together form an extraordinary snout-like convexity, the smooth inner surface of which is continuous with the walls of the nasal fossæ. The outer surface of these nasal convexities is Text-fig. 11. To mx. . ma. >pmu. n. MX. n. I mx. ma . Muzzle of Palæopropithecus maximus, showing upwardly extending wings of premaxillæ fused to anterior borders of nasals. roughened as though for the attachment of some epidermal excrescence. The anterior contour of the narial opening thus formed is heart-shaped as viewed from the front. In old animals the premaxillæ are fused along the median line of the palate almost to the alveolar margin, though frequently a small lacuna is left unjoined in front of the anterior palatine foramina. The premaxillæ are thus more strongly developed than the corresponding bones of the extant members of the subfamily. Correlated with this condition of the premaxillæ the median incisors have had a more vertical position and have been stouter and stronger teeth proportionately than in Indris. The Temporal Region.--The zygomatic process of the malar has a smaller backward extension than in Propithecus (text-fig 13). The squamosal element, on the other hand, almost reaches the posterior margin of the flattened vertical wall below the orbit. The zygomata are proportionately stronger and higher and more outwardly curved than in the extant Indrisinæ. Each arch is attached to the vertical plate of the squamosal by a broad horizontal shelf of bone which extends forward almost to the temporo- sphenoidal suture. The presence of this horizontal plate combined with the con- striction of the postorbital frontal region gives to the temporal fossa at this level an almost circular horizontal section (Plate XIII.). The massive lower jaw and widely extended mandibular ale were evidently associated with very powerful temporal muscles. The temporal region of Palæopropithecus has already been referred to as possessing one feature of considerable interest, namely, the absence of the inflated auditory bullæ which are so prominent and characteristic a feature of the Lemurs (Plates X. & XIV.). This fact is the more interesting as it is associated in Palæopropithecus with the possession of an external auditory meatus of considerable length. The tympanic bone PRIMATES FROM MADAGASCAR. 81 has the same contour as that observable in recent Lemurs, but instead of being inflated and globular in form it has actually a smooth concave surface. The disappearance of the bullæ is associated with several minor changes, to which reference may be briefly made. The outer pterygoid laminæ of the alisphenoids are widely everted and sharply truncated at their posterior border, the flat plate or bony bridge which in Propithecus or Indris connects this bone with the auditory bulla being, of course, entirely absent. Text-fig. 12 A so Top B Inclination of lower incisors of (A) Palæopropithecus maximus and (B) Pithecia rufiventer compared. In disposition the latter bear more resemblance to the usual Indrisine type. (See also text-figs. 18 and 22.) Text-fig. 13 Restoration of cranium and mandible of Palæopropithecus maximus. x . The flattening down of the suture between the alisphenoid and the tympanic leaves the foramen lacerum medius widely exposed, and the orifice of the Eustachian duct, foramen rotundum, and foramen ovale are all crowded together at the posterior end of this opening. On tracing the Eustachian duct outwards and backwards towards the auditory meatus it is found to open into a narrow chamber greatly flattened in a 82 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL vertical direction and occupying a position just internal to the postglenoid process. Its inferior wall is much thickened. This shallow chamber apparently represents the vestigial auditory bulla. There is a curious massing together and proliferation of the parts around the meatus, forming a tube of more than 1 cm. in length. An irregular and variable mass of bone is, in fact, always present in this region produced by the anchylosis or close apposition of the following elements :-the postglenoid process, the external margin of the tympanic, the mastoid process, and the paroccipital process. This mass of bone is pierced by the stylo-mastoid foramen and the postglenoid foramen. The actual margin of the external auditory meatus is formed by the petrous portion of the squamosal and by the tympanic. The Dentition of Palæopropithecus. (Plate X.) As already stated, the dental formula of Palæopropithecus maximus corresponds with that of Indris, Propithecus, and Avahis. A detailed comparison with these three genera shows that in several particulars Propithecus exhibits the closest analogy with the fossil form. We may instance specially the shape of the premolars. The median pair of incisors are much larger than the lateral. Both pairs are cylindrical in section. The inner pair are curved towards each other at their lower extremity. Their worn surfaces show that all four have been apposed to the extremities of the lower incisors as in Archeolemur. The inclination of both upper and lower incisors bears a close resemblance to the condition seen in some of the Platyrrhine Monkeys (e. g. Pithecia) (text-fig. 12). The canines are triangular in section, presenting a strong anterior ridge which is separated by a deep groove from a broader internal ridge. A small posterior cusp is present, as in all the extant representatives of the subfamily. The anterior premolar does not differ materially from the corresponding tooth of Propithecus, except that it is narrower in a transverse direction. The whole series of molars and premolars is in fact decidedly narrower than in any of the recent forms. The anterior premolar is constricted near the centre of the lingual margin, thus being divided into a narrower anterior and a broader posterior portion, the same feature being seen to a less degree in the posterior premolar. The second premolar bears a very small cusp on its inner margin, the homologue of which is traceable in Propithecus. The anterior ridge of this tooth curves outwards to join the external cingulum, but without giving rise to a pointed cusp as in Propithecus. The strongly developed anterior and middle labial cusps of Propithecus are represented in Palæopropithecus by slight elevations of the external cingulum. In the first molar the internal cusps are not subequal as in the recent genera, but the anterior one is greatly in excess of the posterior both in height and length. The same is true of the second molar, though here the extant Indrisinæ bear some resemblance to the fossil form. This flattening down and reduction of the postero-internal cusp of the molars is of special interest, as indicating a transition to a PRIMATES FROM MADAGASCAR. 83 tri-tubercular form ; indeed the condition of the molars in some of the Lemurinæ which have a strong postero-internal cingulum does not materially differ from that seen in Palæopropithecus. The transverse ridge joining the posterior labial cusp with the hinder edge of the anterior lingual cusp in the first molars of Propithecus is traceable in Palæopropithecus. The third molar of the fossil genus is greatly reduced, the two outer cusps having quite disappeared and being represented by a line of small nodules ; the inner posterior cusp has also gone in most specimens. The series of the premolars and first and second molars form nearly straight lines which converge but little towards the anterior part of the palate. The appended table (p. 86) gives the dimensions of the teeth of a series of skulls. It will be seen that considerable variations occur, as might be expected from the great diversity in the size and proportions of the skulls themselves. The teeth of the lower jaw of Palæopropithecus ingens have been described by Dr. Grandidier, and these agree so closely with the larger species that it does not seem necessary to describe them minutely again. The annexed tables (pp. 84-85), giving detailed measurements of a series of skulls and mandibles, will serve to supplement the foregoing description. Genus MESOPROPITHECUS (Standing). Definition.—Subfossil Indrisinæ retaining many pithecoid features. Brain-case rounded, and showing constriction of postorbital frontal region. Sagittal and lambdoidal crests generally present. Interorbital frontal region elevated, with steep facial angle. Orbits small and forwardly directed. Postorbital bar triangular in section. Nasals short and broad. Zygomata high and arched. Palate broad. Series of molars and premolars parallel. Mandible massive, with inclined symphysis. Auditory bullæ prominent. Dental formula : 1. 2: c.0; pm. 2 : m. 3" i. 2: c. 1: pm. 2: m. 3 MESOPROPITHECUS PITHECOIDES (Standing). (Plates XXI.-XXIII.) Among the Lemuroid remains in the collection of the Académie Malgache are four skulls which, while agreeing in many respects with the existing genera of the subfamily of Indrisinæ, differ from these latter in so many important particulars that they must be referred to a new genus. To this I have given the name of Mesopro- pithecus. All the four skulls belong to a single species, which I propose to call pithecoides. As this specific name implies, the new genus presents certain well-marked pithecoid characters. While agreeing in the main with the recent Indrisinæ, it shows also many striking resemblances to Archæolemur (Nesopithecus). Its main interest indeed lies in the fact that it definitely connects the Archæolemurs with the Indrisinæ, and hence throws a clear light on the origin of the modern genera of this subfamily. VOL. XVIII.-PART 11. No. 4.-May, 1908. X 84 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 2.-Giving dimensions (in millimetres) of thirteen skulls of Palæopropithecus maximus. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 7. 8. . 9. 10. 11. 12. 13. 160:3 169.9 162:3 [192] 1784 178 182 [185] 181 203 196 203 184 182.6 186 196.6 190-2 181.2 [202] 202.5 195 197.8 [1935] 203 [195] 216 123 1267 126 (132:3] 129 136.2 139.7 139.7 136 135.6 137 135.5 143.5 130-5 129.7 128·7 [131.3] 133 138 145.3 [128] 135 131 141 [141] 138.5 85.7 82:7 89 101.5 94.4 94 92:8 88 '94 [88] 96 92.5 105 64.5 70-5 63.6 73.7 65.5 72-7 73.6 76 71 72:6 68.8 71.5 68.8 76 66 715 64 75 68.8 75 73 714 69.8 70.8 78 76.5 1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of premaxilla 2. Maximum length of skull 3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum 4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture 5. Length of palate along median line 6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of palate 7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ 8. Length of series of molars and premolars 9. From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of third molar 10. Vertical diameter of orbits 11. Transverse diameter of orbits 12. Maximum external height of brain-case 13. Bi-zygomatic breadth (external) 14. Maximum external breadth of brain-case 15. Breadth between styloid processes 16. Transverse diameter of foramen magnum 17. Vertical diameter of foramen magnum 18. Distance between orifices of auditory meatus 19. Breadth of skull at level of orbits 20. Breadth between lacrymal foramina 21. Breadth of palate between third molars (in- ternal) 22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines 23. Maximum breadth of nasalia 24. Minimum breadth of nasalia 25. Maximum width (height) of zygomatic arch 63 28 27 57 113 64 58 23 24 [79] 37.4 27 65 61 76 70.5 29 29 35.5 30.8 27 24 32 28 57.7 56.2 61 59 [121] [120] [136] 120 61 62.3 [79] 70 50 65 [56] 57 20 24 214 21 25 26.5 78 81 83 34 38.3 40 36.6 34.8 34.2 35.6 31.8 73 72.5 76.5 72 27.3 33.5 31 28.5 28 29 26 26 62.6 61.5 62 59 [120] [118] [129] 118 70 67 68.5 67 60 65 65 60 21.7 26 23 22 21 24 22 18 85 77.5 93.5 86.5 36-4 35.5 34.3 35.4 33 33.6 [35] 33.3 72.6 31.5 28 [58] 121 67 58.5 26 26 92 35.8 32.3 76 73 80 27.5 28 35 27 26.5 33.5 55 65 [119] 117 135.5 64 64 71 62 63 [60] 20.6 25 22 19:5 [22] 84.2 89 101 28 40 40.2 35.3 33.5 33.8 27 27.5 25.7 29 27.8 27.8 28.8 29.2 29 26 27.7 [28.5] 31.8 22 [24] [26:5] 31 [17] 20 19.6 22 29 [31] 18.5 [20:9] 36.2 19.2 24 35 20.2 [20-8] 315 [30·8] [33] 32 39.1 35.5 21.2 18 20 [20] 24.5 33 31.5 20.8 20.8 30 [32] [30] [39] 33.5 36 [35] 39 18.5 18 17.5 21 14:5 [24.2] [13:2] 26.7 PRIMATES FROM MADAGASCAR. 85 TABLE 3.--Giving dimensions (in millimetres) of mandibles of Palæopropithecus maximus. 1. 1 2. 3 . 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 67 [68] 66 66 62 65 66 64 65.5 60-5 65 1. From condyle to tips of incisors.... 178.5 167 170.2 146 2. From condyle to summit of sym- physis 1795 1665 169.8 148 3. From lower end of symphysis to a line joining inferior angles 116 106 105 94 4. From coronoid process to inferior angle 109.5 93 92.8 85 5. Maximum distance from condyle to inferior angle 109.5 86 100.8 84.2 6. Length of series of molars and pre- molars 65 65 68 63 7. From posterior edge of last molar to postero-inferior angle 110 100-2 1005 84 8. From condyle to posterior edge of last molar 71.1 71 63-2 53 9. Length of symphysis 85-8 91.5 86 74.5 10. Distance between coronoid processes 88 70-5 11. Distance between condyles 74.9 76 12. Distance between inferior angles 86 66 76-5 13. Breadth between rami behind third molars 40 32 33 40 14. Length of three molars 48 48 50 46 15. Space occupied by dental series from median incisors to third molars. 101.5 95 105 88 16. Space occupied by two premolars 17 17 18 17 17. Thickness of jaw at level of first molar 12-2 10.2 12 13 18. Height of jaw at level of first molar (including tooth) 52 53 47-5 87-5 94.5 (81:5] 925 83 87 [78] 74.2 82.1 332 49.8 49 [50] 49 46.5 47.5 49.2 48 49.8 44 49 95 106 19 104.5 93 17.2 16 [99] 18 [92] 101:5 16.5 17 18 17 19 16.2 17 12 11 10 12.5 11.5 11.5 12.9 11.2 12 11.2 13 52 53.2 47 46 48.2 46.2 43 40.8 38 48 [39.5] [51] x 2 86 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 4.--Giving dimensions of teeth of Palæopropithecus maximus. A.-UPPER JAW. . 1. 2. 3. 4. 5 5. 6. 17. 8. 8 9. 10. 11. 12. 13. mm. mm. mm. mm. mm. mm. 9:17 14.9 11.8 18:2 13.2 18 12.2 9.8 8.9 44 17 9.7 17.2 13 19.9 138 18.2 12:9 9-5 9.8 mm. mm. mm. 18 22 19.2 16:9 43:8 45.9 44:8 16.8 [12] 16-2 93 [85] 9:2 16 1507 15.5 12:5 12 * 11.8 18 19.5 19.2 14 87 13.7 18 18:3 17.8 12:7 8 13 9.9 10:5 10:2 8.9 9.3 9.8 mm. 19.2 168 44 16 8:3 14:8 11 18.5 13.2 17.5 13.7 9.8 9.5 9.8 7.9 5.5 45 4:8 2:8 302 45.5 17.9 9.7 15-9 117 183 13 18.5 13:1 10'8 9.8 [15] 44.2 15-7 8.5 15.2 11.7 19 12:8 18 13 85 8.8 mm. 19 17 45.2 178 102 15.5 12.8 18:8 13:8 187 13:5 108 10-5 11:2 87 5'5 38 4.8 2:8 32 mm. 19 18.8 44.4 18 9.5 16:2 12:9 18.7 12.2 18:2 12.8 98 9.5 42 15-2 9:8 14 11 16 13 16 12 10 8.8 43:2 15.9 8.2 1408 11.7 17.8 13:7 18.5 127 9 8.8 mm. [165] 19.5 46.2 17.8 9.8 14'8 12:2 19 14:8 188 11.9 10-8 98 ... 4:3 4:5 3 30 4 5 3 30 28-7 31.2 32 33.5 32:2 29 32.2 30 33.5 B.-MANDIBLE. 1. 2. 2. 3. . 4. . 5. 6. 6 17. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 1. Height of caniniform premolar 2. Breadth of caniniform premolar 3. Second premolar ſ length breadth ſ length 14 19 19 9 18 12:3 18 11 ..... 4. First molar breadth 5. Second molar breadth 12 16.6 17 8 17 11 17 10.3 14 9 8.5 5 5.5 8 5 7 13.5 16 17 85 18 12 16 10:9 14 9 9 5 6.5 10 5.5 7 11 18 18 9 17 1108 17.5 11 14.5 8.5 13 13 188 17 18 17 10 1 9 18.5 17 12 11 17.5 15 11 10:5 14 14 10 9 10 5 6.6 10 83 6 5.9 7.5 7 13 17.6 17 9 18 12 17 11.5 15 10 13 18 17.2 8 18 173 17 11 14 9:3 10 5 63 92 5.5 6:2 [98] 14 12 7 18 18 18 19 16.5 8.5 10 18:2 17 18 18 10 12 11 16.5 17.2 16 10 11.5 10 14 15 14.9 93 9.8 9.9 16.5 75 17 10.9 15.5 9:8 13.5 9 10 5 6 9 6 6.2 13 19 17 9 17.5 11.3 18 10 15 9 5 9:2 5 65 9 6.5 7 13 17 16:2 8 16.8 9.5 16 9 14 9 17 9.6 183 12 17 10 14 9:5 thickness height 8. External incisor breadth thickness 1. Height of canine 2. Breadth of canine (ant.-post.) 3. Total length of molars 4. First premolar bregdeh amarnost;) (transverse) ſ ) 5. Second premolar length (ant.-post.) 7 breadth (transverse) 6. First molar ſ length breadth 7. Second molar ſ length | breadth 8. Third molar ſ length breadth height 9. Median incisor breadth thickness height 10. Lateral incisor breadth thickness. 11. Total length of premolars 44 17 length 6. Third molar ſ length breadth height 7. Median incisor breadth ... 5 6 8 5 6 9 6 78 ... ... 12 5 7 5.5 7 [7] 53 7 . 10 5'8 7 4.2 [65] PRIMATES FROM MADAGASCAR. 87 Description of the Skull of Mesopropithecus pithecoides. The main features of the skull of Mesopropithecus may be briefly summed up. The brain-case is rounded and proportionately more voluminous than that of Palæopro- pithecus, and in its general conformation closely resembles that of Archæolemur. The frontal region is prominently convex, and the orbits comparatively small and forwardly directed. The muzzle is broad and truncated. The zygomatic arches are high and widely spreading, giving the skull a rounded form not seen in the present Indrisinæ. The profile is even more Ape-like than that of Archæolemur (text-figs. 14 & 19, and Pl. XXI.). a Text-fig. 14. A B . C D ww Profiles of (A) Mesopropithecus and (C) Archæolemur compared on the one hand with (B) Indris and on the other with (D) an Old World Monkey. The most satisfactory method to be followed in describing the skull of Mesopro- pithecus will be to compare it on the one hand with Archæolemur, and on the other with its nearest extant allies Propithecus, Indris, and Avahis. Such a comparison at once reveals the fact that the fossil form is robuster and more massive in every way than the recent Indrisinæ. Not only is it absolutely larger in most of its dimensions, but the various crests and processes are much more strongly developed. The comparison also shows in some respects a closer resemblance to Indris than to Propithecus. A quite young skull of Mesopropithecus also bears a striking likeness to Avahis in general conformation (text-fig. 15). 88 DR, H, F. STANDING ON SUBFOSSIL The Occipital Region.—The occiput of Mesopropithecus is but little inclined from the vertical in the adult skull, though a young specimen just cutting its canines has a much inclined occiput, the plane of the foramen magnum making an angle of but 35° with the horizontal plane. In the adult the conformation of the occipital region shows a striking resemblance to that of Archæolemur edwardsi. The foramen magnum is circular or slightly Text-fig. 15. А B vel!) Skull of young (A) Mesopropithecus compared with that of (B) Avahis. elongated in a horizontal direction. The occipital condyles are widest near their upper extremity, the line of greatest transverse convexity here running obliquely outwards and upwards. In a young skull the median convexity for the lodgement of the central lobe of the cerebellum is strongly marked as in recent genera, but in the adult the condition approaches that of full-grown specimens of Archæolemur edwardsi. The paroccipital processes also resemble those of Archæolemur, being-blunt and pyramidal in form. The lambdoidal crest is prominent, running backwards in a horizontal direction in a manner closely analogous to the condition seen in Archæolemur. The supraoccipital enters to but a small extent into the roof of the skull, resembling in this the majority of the higher Apes. Among the existing genera, Avahis comes nearest to the fossil in this respect. The lambdoidal suture has a feeble anterior convexity, the curvature being approximately parallel to the lambdoidal crest. The Parietal Region.—In the parietal and frontal regions further resemblances to Archæolemur are noticeable. The brain-case is globular or rather pyriform; it is more elevated than in either Indris or Propithecus and narrower in the postorbital region. The parietals form a more considerable part of the roof of the brain-case than in either of these recent genera. The upper lines of attachment of the temporal muscles are either closely approxi- mated along the middle line, or actually meet, forming a more or less strongly marked sagittal crest. This crest is continued forward as far as the coronal suture, when it PRIMATES FROM MADAGASCAR. 89 divides into two curved ridges, which spread widely to form the posterior edge of the raised frontal convexity, and are continued with slight interruption to form the outer edge of the postorbital bar. In adult animals the median suture is closed along the whole length, in the parietal, frontal, and nasal regions. The spheno-parietal suture is similar in length and position to that of Propithecus. The outlines of the squamosal and the extent to which it rises up along the skull-wall closely resemble the condition observed in the modern genera. The Frontal Region. The form of the frontal and orbital regions of Mesopropithecus sharply differentiates the genus from the extant Indrisinæ, while closely allying it with the Archæolemurs. Different skulls show considerable diversity as to the elevation and amount of convexity of the frontal region between and behind the orbits. In the case of the specimen figured on Plate XXI., this part of the skull is raised so as to be actually higher than the central parietal region, but in every instance the interorbital part of the frontal bone is much more sharply curved down- wards than is the case with the extant members of the suborder, thus giving to the profile a very Ape-like aspect. A frontal sinus is present, comparable in extent with that found in Indris and Propithecus. A noticeable feature of Mesopropithecus, and one which we have seen to exist in all the recently extinct subfossil Lemuroids, is the narrowing in of the postorbital region of the frontal bone. The extent of this constriction does not, however, in Mesopropithecus appear to be so great as materially to affect the frontal lobes of the brain. There is, in fact, a very close resemblance between the brains of Mesopropithecus and Propithecus * The Orbital Region.—Compared with the existing Indrisinæ the orbits of Mesopro- pithecus are proportionately smaller and more forwardly directed, the postorbital bar is stouter and more distinctly triangular in section, and the malar region while not so deep and strong as in Palæopropithecus is considerably more developed than in Propithecus or Indris. In the case of the last two genera the orbit has so great a lateral extension and the zygoma so flattened a curvature that when the skull is viewed from the front the zygomatic arch is hardly visible. In Mesopropithecus, on the contrary, the zygomata spread widely away from the brain-case beyond the external orbital rim, in this respect again closely resembling Archæolemur (text-fig. 16). The development of the malar region in conjunction with the elevated frontal and steep facial angle must have given to Mesopropithecus a more Monkey-like face than that even of Archæolemur. * See Appendix by Elliot Smith, infra, p. 168. 90 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 16. an A B c D WOT ce site E F Front view of skulls of (C) Mesopropithecus and (E) Archæolemur, compared with (A) Propithecus and (B) Indris, and also with (F) Orang-utan and a nocturnal New World Monkey (D) Nyctipithecus. PRIMATES FROM MADAGASCAR, 91 In the following table the transverse diameter of the orbit of Mesopropithecus is compared with the corresponding dimensions of Archæolemur, Propithecus, Indris, and Avahis respectively. This is also expressed as a percentage-index of the bi-zygomatic breadth of the skull in each case. Diameter of orbit., Archæolemur. Mesopropithecus. Indris. Propithecus. Avahis. 29.5 21 23 21 15-5 Orbitul index : [ bindingum.io.breadth] x 100 : 27.9 25 - 37.3 34:2 41.1 a The orbital rim of Mesopropithecus is less raised and everted than in the two modern genera most nearly resembling it in size; but the postorbital bar is, as stated above, much stouter and stronger. There is the same turning in and extension of the sharp posterior margin of both the frontal and malar portions of this bar as occurs in Palæopropithecus and Archæolemur. The infraorbital foramina occupy a similar position to that seen in Propithecus, The shape of the lacrymal bone bears a considerable resemblance to that of Palæo- propithecus, though it has a smaller extension within the orbit and does not completely enclose the lacrymal fossa. The large size of the raised inner margin of the orbit is again another character recalling Palæopropithecus. The position of the lacrymal foramen can be best described as being in line with the sharp inner anterior margin of the orbit, though the fossa itself is almost entirely within that margin. There within the orbit a fronto-maxillary suture separating a small os planum from the lacrymal. The posterior portion of the maxilla forms the floor of the orbit, but does not extend backwards so far as in the case of Archæolemur, being intermediate both in extent and inclination between the condition of this latter and that seen in Propithecus. The Nasal Region.--The size and shape of the nasal bones strongly recall the same region in Archæolemur, though, as before stated, the median suture is entirely obliterated in full-grown specimens. The upper part of the fused bones forms an upwardly curved suture with the frontal, the lower outer extremities of this curve nearly coming into contact with the anterior angle of the lacrymal as in Palæopro- pithecus. The lateral margins of the nasals gently curve outwards, this curvature being accentuated towards their anterior extremity in a manner exactly analogous to that noticed in Archæolemur (text-fig. 17). The lower external margin here makes a very short suture with an upward extension of the premaxilla. This condition may be seen in Propithecus, though apparently not in Indris or Avahis. We have seen that in Palæopropithecus this upward extension of the maxilla is external to the anterior margin of the nasal bones. The premaxillæ are firmly fused along the middle line almost to the alveolar margin. VOL. XVIII.---PART II. No. 5.-May, 1908. 0 92 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL The median incisors have thus been brought into close proximity, in all probability, indeed, meeting in the middle line. Unfortunately the incisors are missing in all the specimens, but the alveoli give us indications for determining their position and direction. This region of the palate is more strongly developed than in any of the Text-fig. 17. YYTY TD a 6 d e f Nasalia of (a) Archæolemur edwardsi and (6) Mesopropithecus pithecoides, compared with each other and with those of (c) Propithecus and of three Monkeys (d) Pithecia leucocephala, (e) Pithecia rufiventer, and (f) Chiropotes ater. 7 mm. extant members of the subfamily, and it is very probable that the front teeth still functioned as true “incisors,” being used for biting and nibbling, as in the case of Archæolemur. The nasal aperture is almost circular in form in the one skull where the margins of the encircling bones are intact. The Temporal Region.--As stated above, the zygomatic arch spreads widely away from the skull, the malar process taking a somewhat upward direction as in Archæolemur. This malar element does not extend backwards along the whole lower border of the arcade, though forming a longer horizontal suture than in Palæopro- pithecus. The anterior part of the arch has a much smaller vertical extension than the posterior, the maximum and minimum heights being respectively 16.5 mm. and The whole arcade has a far greater thickness than that seen in any of the extant genera, its conformation, indeed, presenting a strong contrast with these latter and closely allying it with Archæolemur. The zygomatic process of the squamosal bears some resemblance to that of Propithecus, but it is again more massive in every way and differs also from the latter in having a much greater forward extension of the horizontal plate which connects the skull-wall and the vertical portion of the arcade. This fact, combined with the very convex curvature of the whole arch, has given at this point a nearly circular horizontal section to the temporal muscle, again recalling the condition of Palæopropithecus and Archæolemur rather than that of Propithecus and Indris, where the temporal fossa is elongated in a direction parallel to the long a axis of the skull. The sharp superior margin of the zygomatic arch is continuous by a long flat PRIMATES FROM MADAGASCAR. 93 a horizontal ridge with the flange-like lambdoidal crest. In Propithecus a line may be traced running horizontally backwards above the auditory orifice to join the superior occipital ridge, suggesting the former existence of a similar crest. In Mesopropithecus large auditory bullæ exist, similar in shape and proportions to those of recent Indrisinæ, and there is in old skulls a fusion of the postglenoid process with the bulla. The Basilar Region. The obliteration of the sutures observed in the roof of the cranium is again seen in the case of the bones forming its floor. In the oldest skulls hardly a trace remains of the occipito-sphenoid, sphenoid, maxillo-palatine, or maxillary sutures. The external pterygoid laminæ are widely everted at their posterior margins ; the glenoid fossæ are broad and deep, resembling those of Palæopropithecus. The postglenoid process is broad and strong, and has also a greater vertical extension than in Propithecus. In the palatal region we again see evidence of the stouter and more robust make of the fossil form as compared with all its existing relatives. The posterior margin of the palatines is three or four times as thick as in Propithecus and Indris. The central portion is depressed (in the direction of the vomer) and in young animals is produced into a short postpalatine spine. The forward extension of the palatine is intermediate in extent between the condition seen in Propithecus and Indris. The interior part of the palate is much broader than in any of the recent representatives of the subfamily, the distance between the internal margin of the anterior pair of premolars being in excess of that between the first molars. In all recent genera the dental series converge towards the anterior part of the palate; in Mesopropithecus they are almost parallel. Dentition. The dentition of Mesopropithecus so closely resembles that of Propithecus and Indris that a short comparison with these modern genera will suffice (see Pl. XXI.). As already stated, the inner pair of incisors in Mesopropithecus, while larger than the outer, were more nearly equal than in Indris. So far as it is possible to judge from the size, position, and direction of the alveoli, the incisors of Mesopropithecus were intermediate in function between those of Archæolemur and Propithecus. There has evidently been some variability as to the position of the external pair of incisors- in one case a short diastema occurring between this tooth and the canine, while in another skull the alveolus is confluent with that of the canine. The same variability in the position of the outer incisor is seen in Palæopropithecus. The canine in Mesopropithecus is a large and powerful tooth, having a horizontal extension of nearly a centimetre and a breadth of 4.5 mm. It has a large internal talon overlapped by the anterior margin of the second premolar. This latter and the following tooth bear a strong likeness to the corresponding teeth of Palæopropithecus, though the greater prominence of the backwardly sloping central external ridge and the development of the small labial cusps ally these teeth even more closely to those of Propithecus. a 02 94 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL The first and second molars by the strong development of their acute internal cusps are again closely related to the three recent genera, though, on the other hand, the flattening down of the small lingual cusps of these teeth recalls the condition of Palæopropithecus. The third molar is much reduced as in all the Indrisine, though its antero-internal cusp is less vestigial than in most of the other genera. Text-fig. 18. А AA AA 20808268 $300280 D B E Mandibles of (A) Mesopropithecus pithecoides and (B) Archæolemur edwardsi, viewed from above, and compared with those of (C) Indris and Old and New World Monkeys (D) Colobus and (1) Pithecia, Turning to the mandible, we find here again a condition intermediate between that of Archæolemur and Propithecus. The massive character of the whole jaw, the great vertical height of the body of the rami, the strong development and almost vertical direction of the anterior margin of the alæ, the form and size of the coronoid process, PRIMATES FROM MADAGASCAR. 95 the broad condyle, the wide-spreading angle of the lower margins of the mandibular rami carrying the lower edge of each ramus outwards to such an extent as to cause the posterior molars to overhang within the jaw, such are some of the characters in which Mesopropithecus approaches Archæolemur and in most of which also it resembles the ordinary Simian type of mandible (see text-fig. 18, where the mandible of Mesopro- pithecus is compared with those of Colobus and Pithecia). The mandibular symphysis has about the same relative length as in Propithecus. The lower incisors are missing, but the alveoli show them to have been somewhat rounded in section and not laterally flattened as in the existing genera. The outer pair were larger than the inner and the alveoli of the inner pair are decidedly anterior in position to the outer, herein again resembling Archæolemur. All four incisors appear to have been somewhat procumbent, the angle approximating to that seen in Propithecus. The anterior premolars are missing in our specimens, but the remaining teeth bear a very close resemblance to those of Indris and Propithecus. The first premolar is much everted at its anterior margin. The three molar teeth call for no special notice, except to state that they are in general stouter and broader than the corresponding teeth of Indris and Propithecus and in their conformation show affinities with both these genera. TABLE 5.--Showing affinities of Mesopropithecus with recent Indrisinæ and with Archæolemur. Archæolemur edwardsi. Mesopropithecus pithecoides. Propithecus diadema, Constriction of postorbital region of frontals Obliteration of sutures Presence of strongly developed crests Broad occipital condyles Size and shape of bullæ .. Size of orbits Forward direction of orbits Vestige of postorbital septum Size of zygomatic arches Position of lacrymal fossa Facial angle Procumbency of lower incisors Dental formula Parallel disposition of dental series Contact of upper median incisors Shortness of muzzle Shape of nasals Angle of symphysis of lower jaw , Shape of condyle of mandible 96 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 6.-Giving dimensions of four skulls of Mesopropithecus pithecoides. 1. 2. 3. 4. mm. mm. mm. mm. 85.5 101 58 69 63 [75] 40 45 81 87-5 94.5 101 67.5 70.5 75 81 [35] 40.8 [46] 47 33 33-5 34 34 33 33 32 [32] 30 có c 3 20 20 39.5 1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of pre- maxillæ .... 2. Maximum length of skull 3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum 4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture .. 5. Length of palate along median line ..... 6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of palate.. 7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ 8. Length of series of molars and premolars From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of third molar 10. Vertical diameter of orbits 11. Transverse diameter of orbits 12. Maximum vertical diameter of brain-case (external) 13. Bi-zygomatic breadth (external) 14. Maximum external breadth of brain-case 15. Breadth between styloid processes 16. Transverse diameter of foramen magnum 17. Vertical diameter of foramen magnum 18. Distance between orifices of auditory meatus.. 19. Breadth of skull at level of postorbital constriction 20. Breadth between lacrymal foramina 21. Breadth of palate between third molars (internal).. 22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines. 23. Maximum length of nasalia 24. Maximum breadth of nasalia 25. Minimum breadth of nasalia 26. Maximum width (height) of zygomatic arch . . 80 49.2 29.5 12 12 19 30 [28] 18.9 18 17 18 33.5 38 37 57.5 76 72 42 48 48.5 26 [29] [28] 14 14.5 15 14.5 11 12 36 36 35 27 30 29 14 18.5 [19] 15 [19] 20 [20] [165] [19] [21] [21] [9] 15 6 8. [8] 10 17 17-5 35.5 27.5 18.8 19 20 21 16 9.5 TABLE 7.-Giving dimensions of upper teeth of Mesopropithecus pithecoides. 1. 2. 3. 4. mm. mm. mm. mm. 14 4 8 3. 21.6 21.5 7 4 [25] 6 3.5 6.5 . . 1. Height of canine 2. Breadth of canine (ant.-post.) Total length of molars length (ant.-post.) 4. First premolar 1 breadth (transverse) ſ length (ant.-post.) 5. Second premolar breadth (transverse) length 6. First molar 5 5 #2000000 8 7 OOO OOOT OF 5.5 5 8.2 7.5 8 7.5 22 的​466866766 breadth ſ 7. breadth s length 8. Third molar breadth 7.5 7.5 Second molar length 8 7.5 5.5 6 :: 6.5 6 PRIMATES FROM MADAGASCAR, 97 Text-fig. 19. Restoration of skull and mandible of Meso propithecus pithecoides. Subfamily ARCHÆO LEMURIN Æ. Subfossil ape-like Indriside which retain the largest number of ancestral pithecoid characters. They retain the “primitive” Primate dentition in the upper jaw, though there is reduction of the third molar. The lower jaw is massive and has many Simian features; it has lost the canine of the permanent dentition. Upper incisors large and functionally important. Lower incisors show incipient tendency to pectinate disposition, which is characteristic of existing genera. Lower first premolar caniniform. Skull pyriform with narrow postorbital frontal region, long widely curved zygomata, and large auditory bullæ. Lacrymal fossa on or near orbital margin. Dental formula : i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3 i. 2: 0.0: pm. 3: m. 3 Synonym : Nesopithecine (Major). Genus ARCHÆOLEMUR (Filhol). (Plates XVI.-XX.) Definition.-Subfossil ape-like Lemuroids with pyriform brain-case, showing marked postorbital frontal constriction. Occipital and sagittal crests frequently developed and interorbital frontal region prominently convex. Incisors and premolars functionally important, the latter having a blade-like disposition in both upper and lower jaws. Lower first premolar caniniform ; third molar reduced in both jaws. Dental formula: i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3 i. 2: c. 0: pm. 3: m. 3 Synonym : Nesopithecus (Major). It is not my intention to give a full description of the fine series of skulls of 98 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL a Archæolemurs which have been found at Ampasambazimba, since both Dr. Forsyth Major and Dr. Grandidier have memoirs in hand on this subject. It will be necessary, however, for the purposes of comparison, to point out the salient features of the two species represented in the collection of the Malagasy Academy. I shall also in the present section give a table of the chief dimensions of the complete series of 10 skulls from Ampasambazimba, since the whole material will probably be no longer con- veniently available for purposes of comparative study. It should be pointed out, in the first place, that, as in the case of Palæopropithecus, there is a great variety in the size and proportions of this series of skulls. The task of classifying them has been especially difficult from the fact that although various characters may be pointed to as constituting marked differences in different individuals, these individuals cannot be classified as showing simultaneously the same set of variations, and, moreover, intermediate types occur even in the case of the most extreme divergences. As an example of this difficulty we may consider the condition of the third molar. The reduced triangular shape of this tooth has been used by Dr. Grandidier as forming the chief criterion for the determination of the genus Bradylemur. In the series under consideration three skulls show a distinctly triangular form of this tooth, two have large quadritubercular third molars, while four show various conditions intermediate as to size and shape between the first and second groups. Again, the attempt was made to use the facial angle as a distinguishing character, and it was found that seven skulls had a long, more or less pointed muzzle, so that a line tangential to the alveolar margin of the premaxillæ and the frontal convexity between the orbits formed approximately an angle of 60° with the plane passing through the crowns of the molars and premolars. In the case of three other skulls the line so drawn was more abrupt, giving an angle approaching more nearly to a right angle. Again, the proportionate length of the series of molars as compared with the premolars has been calculated for the whole series of skulls; this expressed as percentage-ratios gives numbers varying from 98.4 to 85.6. In one case, however, the general aspect of the skull is so strikingly different in many important respects from all the rest of the series that it seems justifiable to make a specific distinction in this instance, and the name platyrrhinus is proposed for this skull. Its distinguishing features will be enumerated after a brief general description of the other members of the series. I have, through the courtesy of Dr. Smith Woodward, had the opportunity of comparing these latter skulls with the type specimen of Archæolemur edwardsi in the British Museum and have no hesitation in referring them to this species. a Description of Skull of Archæolemur edwardsi (Filhol). (Plates XVI.-XVIII.) The skull of Archæolemur edwardsi bears a close general resemblance to that of Archæolemur majori, but besides its greater size and more robust proportions, it differs from this best-known species in several important particulars; these will be referred to in detail during the course of the following description. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 99 a Occipital Region.- The plane of the occiput is somewhat less inclined than in the case of A. majori. The occipital crest is in most specimens very strongly developed, rising up in a flange-like projection nearly 1 cm. in height. It is continued as far as the auditory meatus. In some skulls a raised line connects the occipital crest with the posterior and upper margin of the zygomatic arch in a manner suggestive of the condition seen in Mesopropithecus, though the two bony flanges are not confluent as in the latter genus. The position of the occipital condyles does not materially differ from the condition observed in A. majori, though they tend to occupy a larger part of the circumference of the foramen magnum and to be somewhat broader in their upper portion in the larger species, Parietal Region.-In old skulls of A. edwardsi the brain-case has the appearance of being more depressed and relatively less voluminous than in the smaller species, but probably this is in part due to the great development of the sagittal crest and the very prominent frontal convexity which many of these skulls show. A small raised triangular area is present on the supraoccipital, and from the apex of this triangle the sagittal crest runs forward as a prominent blade-like ridge (Plate XVII.). Frontal Region.--- About 1 cm. in front of the coronal suture the edges of the sagittal crest rapidly diverge to form the posterior margins of the prominent frontal convexity above referred to. This feature forms one of the most marked differences between the two species. The central frontal region of A. edwardsi behind and above the orbits is raised far above the level of the brain-case, forming a very prominent forehead.” This feature occurs, as we have seen, in some skulls of Mesopropithecus. The profile of A. edwardsi is thus in this region more steep than that of A. majori. An extensive frontal sinus exists beneath this convexity, though it does not appear to encroach upon the brain-substance as in the case of Megaladapis. The steep backwardly sloping edges of this frontal convexity accentuate the appearance of extreme narrowness in the postorbital region. This, again, is a feature that occurs in Mesopropithecus. The frontal bone has the appearance in A. edwardsi of extending backwards to a greater extent along the skull-wall than in the case of A. majori; but measurements along the sagittal suture show that this is more apparent than real, being due to the anterior position of the frontal convexity to which reference has been made. Nasal Region. The median frontal suture is obliterated in its upper part, but can be traced even in old skulls in the region between the orbits. The median nasal suture persists in every case, as also does the fronto-nasal suture. The nasal bones of A. edwardsi agree essentially in form and proportionate dimensions with those of A. majori. The upper external contours of the nasals slightly diverge till the fronto- maxillary suture is reached, below this point in some specimens a slight constriction occurs, when the bones gradually broaden out again to meet long narrow upward projections of the premaxillæ, the broadest part of the bone being quite near its anterior extremity. The free anterior margins when intact follow first a very short VOL. XVIII.-- PART II. No. 6.-May, 1908. P 100 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL forwardly directed course and then converge at a very obtuse angle, finally forming an acute indentation as they meet each other along the median line (text-fig. 20, A). Text-fig. 20. pmoc. fimx. n. n. ma. MH. A B n. In m. т. a Showing form of nasals of (A) Archæolemur edwardsi and (B) A. platyrrhinus, Orbital Region.—The orbits of A. edwardsi by their size and position closely resemble those of A. majori, though they are in many cases somewhat more forwardly directed, owing to the more forward position of the orbital process of the frontal. The shape of the orbital contour varies considerably, not only in its general proportions, but in regard to the exact position and direction of the prominent marginal convexity, and at times the absence of such a definite raised rim has made it difficult to estimate the real diameter of the orbit. One important and interesting feature of the postorbital bar is the fact that its posterior edge shows a sharp inner blade-like projection, in many cases so thin as to be quite translucent. On some skulls a raised line continues this edge for some distance on the inner frontal wall of the orbit. The probable significance of this feature is explained in the last section of this memoir. The lacrymal foramen is more distinctly within the outer margin of the orbit than in the case of A. majori, though this is not due to any material difference in relative position, but to the more definite and prominent development of the anterior margin of the orbital rim. Temporal Region.—The zygomatic arch is in general more massive than the corresponding structure in A. majori, though there are great variations in its size and robustness, one skull showing a maximum vertical height of over 16 mm. The malar has a great vertical depth below the orbit, a feature which we have seen to be still more accentuated in the skull of Palæopropithecus. The lower margin of the zygomatic process of the malar is directed abruptly upwards, forming an angle of 45° with the horizontal plane. The inner contour of the squamosal element of the zygomatic arch is not so evenly curved as in A. majori, its anterior border forming, as seen from above, a straight line 1 cm. long at right angles to the long axis of the skull (Plate XVII.). Basilar Region. The auditory bullæ are large and prominent, but show considerable variety in shape, size, and relative position. In one skull a deep cylindrical channel exists between the roughened surface of attachment of the rectus anticus major muscle PRIMATES FROM MADAGASCAR. 101 and the summit of the bulla, in other cases the condition resembles that seen in A. majori. Very great differences exist in the proportions of the various regions of the skull, the extreme examples diverging so widely as certainly to justify their classification as distinct species did not intermediate forms exist which make such a differentiation impossible. We have seen that the genus Palæopropithecus presents the same phenomenon. This extreme variability would appear to be a mark of species approaching extinction. Dentition. The great variability in the dentition has already been referred to. The occurrence of a triangular third molar was, as above stated, considered by Dr. Grandidier of sufficient importance to form a new genus, Bradylemur ; but we have seen that in point of fact even specific distinctions cannot be based on the character of this tooth (see Plate XVI.). The first and second molars also show considerable variations in form. In some cases the transverse furrow which separates the tooth into anterior and posterior halves is continued by a strongly marked vertical groove, which again is confluent with the interstice between the anterior and posterior roots of the tooth. In some specimens, again, this vertical furrow is entirely absent, the tooth presenting one unbroken convex internal surface. Here, too, however, an intermediate form exists, so that it is impossible to use this character for purposes of specific distinction. Reference has been made to the varying proportions and the length of the series of molars and premolars respectively; the fact of this variation will be apparent if expressed in tabular form thus :- Length of Length of three molars. three premolars. to premolars, Ratio of molars mm. mm. .98 1 2 8 4 24.6 27.5 23.5 24 1.10 .90 -91 92 5 25 25 26 26.3 25 26-8 25.7 27.6 28.8 23 6 .91 .85 7 8 25.2 22 24.6 26 2 .89 9 .91 The amount of backward extension of the whole dental series again is subject to much variation, the third molar in some instances almost abutting on the pterygoid fossa, while in other cases a distance of more than a centimetre intervenes. The interval between the third molar and the auditory bulla varies in different specimens to the extent of nearly 15 mm. The posterior margin of the palate has a deep U-shape, its central portion being so far forward that it is generally opposite the first molar. The individual teeth closely resemble those of A. majori, the chief variations occurring in the molars. The median pair of incisors are stronger and larger in proportion P 2 102 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL than even those of A. majori and are more vertical in position, bearing indeed a very close resemblance to those of many of the Cercopithecidæ (text-fig. 21). The outer pair of incisors are small and at their inner margins are turned in to such an extent as Text-fig. 21. mor an B d a C Upper incisors of (a) Archæolemur edwardsi compared with those of (6) an Old World Monkey (Macacus cynomologus); c and d, the same, as seen from below. с to be slightly overlapped by the median pair, in this condition also not greatly differing from Papio and Macacus. The incisors of the lower jaw of A. edwardsi were apparently more cylindrical in shape and less inclined than those of A. majori, though varying degrees of inclination may be observed in different specimens. Text-fig. 22. | 12 beawole B A brawin С (රු ය E D F Showing different stages in evolution of pectinate or scraping instrument formed by the lower incisors :-A. Palæopropithecus maximus ; B. Archæolemur edwardsi ; C. A. majori ; D. Propithecus ; E. Indris; F. Lemur. These lower incisors are much more massive teeth than those of Hadropithecus, and their worn surfaces show clearly that they were still directly opposed to the upper incisors, and were used for biting just as in the case of the Cercopithecidæ. It should be noticed in this connexion that A. majori has apparently gone further in the direction of that specialisation of the lower incisors which in the case of the extant genera of the Indrisinæ and Lemurinæ has resulted in the production of a tool of pectinate form used for scraping and rasping and also for combing the fur. The different steps in PRIMATES FROM MADAGASCAR. 103 the production of this peculiar modification are seen in the accompanying diagram (text-fig. 22). Dr. Grandidier has in his thesis on fossil Lemurs pointed out the various simian characters of the mandible of Archæolemur. These need not here be recapitulated. M. Grandidier regards these simian characters as evidences of specialisation, and apparently inclines to the belief that they are the result of convergence, though he frankly confesses he is unable to explain their occurrence. I think there is much more reason for regarding these simian features as general ancestral characters and Text-fig. 23. Cranium and mandible of Archæolemur edwardsi, restored. the condition of the recent genera of Malagasy Lemurs as specialised. But for the full discussion of this question the reader is referred to the last section of this memoir. The very Ape-like character of this genus may be clearly seen from the accompanying restoration of the skull and mandible (text-fig. 23). ARCHÆOLEMUR PLATYRRHINUS (Standing). (Plate XIX.) It was stated above that one of the skulls of Archæolemur exhumed at Ampasam bazimba presented such marked divergences from all the rest that it seemed best to regard it as a distinct species, to which the name platyrrhinus has been given, The chief distinguishing characters of this skull will be briefly described. Description of Skull. This skull, judged by the condition of the teeth, belonged to a very old animal. There is, nevertheless, an absence of the high prominent crests found in the case of almost all the specimens of A. edwardsi. The median frontal region is much less prominently convex than in the majority of 104 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 8.-Giving dimensions of nine skulls of Archæolemur edwardsi and one skull of Archæolemur platyrrhinus (10). 1. 2. . 3. 4. 5. . 6. 7. 8. 8 9. 10. mm. 50 41 mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. premaxillæ 115 126.3 124:8 116.5 121 123 130 127 125 122 2. Maximum length of skull 140 153.8 150 143.4 141.5 146 157 145 138.5 145 3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum . 105.4 111.2 107.4 101.2 100 106.5 112.5 103.5 100 107.4 4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture 99.6 114 109.5 107.7 109 109 113 109 105 109.7 5. Length of palate along median line 55 54 52 53.5 58 56 54:5 [50] 6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of 65 70 69 62 70 71 70 72 [66] 7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ. 38.5 47 43 43 43 43.5 43.5 48.5 45.5 38 8. Length of series of molars and premolars.. 49 52 48.5 49.3 41 51.6 47.5 50.8 53 [50] 9. From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of second molar 38.5 45 44 40 42.5 51 43.8 42:8 [43] 10. Vertical diameter of orbits 35 35 33 30 28.2 30 35 29.3 28 28 11. Transverse diameter of orbits 25 35 34 29 27 31 34 26.5 24 26 12. Maximum external diameter of brain-case 56 60.5 58.5 57 58 60 61:5 58 56.3 58.5 13. Bi-zygomatic breadth (external) 104 114:5 1073 [103] 106 [115] 108.5 106 [112] 14. Maximum external breadth of brain-case 70 71 69 68.6 69 65.6 71-7 69.5 64:5 73 15. Breadth between styloid processes 39 44 41 [40] 39 41 41.5 41.8 40 38 16. Transverse diameter of foramen magnum 21 22 18.6 18 17 19 19 18.5 19 19.3 17. Vertical diameter of foramen magnum 17.5 17 16 18 15.2 15 17 15.8 15.2 19 18. Distance between orifice of auditory meatus 69 72:5 683 67 67 70:3 65.9 59 73 19. Breadth of skull at level of orbits. 34 36.6 31.3 337 31 34:4 35.6 33.5 30 32:6 20. Breadth between lacrymal foramina. 27.5 29.2 26 21 24 23 25 27 23 28.2 21. Breadth of palate between third molars (internal) 24 24 24 23 27 23 23 29 23 [25] 22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines 27 32 32.5 32 [30] 30 32 [31] 31 32 23. Maximum length of nasalia [37] 32.2 32.2 [30] 34 26 24. Maximum breadth of nasalia 10 9.8 12 20 12.5 12 18 [19] 13 25. Minimum breadth of nasalia [7] 5.6 5.6 5 10 7 8 10 10 8 26. Maximum width (height) of zygomatic arch 10.8 17 15 15 15.8 15.7 palate 1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of . . PRIMATES FROM MADAGASCAR. 105 TABLE 9.--Giving dimensions (in millimetres) of mandibles of Archæolemur. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 1. From condyle to tips of incisors 108.5 113 2. 1125 101.5 109.5 115.5 111.5 106 From condyle to summit of symphysis 3. From lower end of symphysis to a line joining inferior angles 8 (53] +. From coronoid process to inferior angles. 71:5 [68.5] 68 [66] 71.5 72 69 ] [60] [57] [59.5] [57] [59] [58] [59] [69] [51] 58 [59] 60 55.2 [51] 51:5 [49.9] 56-5 50 51 5. Maximum distance from condyle to inferior angles 6. Length of series of molars and premolars 53.5 52 45 55 49 7. From posterior edge of last molar to postero-inferior angles [38.5] [43-8] [45] 42 41.5 (385) : 8. From condyle to posterior edge of last molar 44 35 36 46 34 35 35.5 9. Length of symphysis.. (32) 32.5 36 [275] 38.2 [36] 39-2 [335] [28] 10. Distance between coronoid processes [68] 72 11. Distance between condyles 53 58 12. Distance between inferior angles [56] [54] [54] [58] 58.5 13. Breadth between rami behind third molars. 39 39 39 34 32 36 [34] 40 14. Length of three molars [27] 27-5 27 27 25.4 24.5 28 27 27 26.5 15. Space occupied by dental series from median incisors to third molar. 66.8 66 70-5 16. Space occupied by two premolars 19.5 17 18.5 18 18 17 19.5 17-5 14 14 17. Thickness of jaw at level of first molar 15 11.5 14.5 16 15 15 17 14.5 14 12 18. Height of jaw at level of first molar (including tooth) [30] 31.2 325 28.5 32 33 32 33 28.5 27 TABLE 10.-Giving dimensions (in millimetres) of teeth of Archæolemur edwardsi. 106 A.-MAXILLA. 1.* 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. ... 15.2 10 245 11 9 105 9 9.5 11 9 10 8.5 9.8 7 84 1. Height of canines. 2. Breadth of canine (ant.-post.) 3. Total length of molars ſ length (ant.-post.) 4. First premolar breadth (transverse) 5. Second premolar length (ant,-post.) ( breadth (transverse) 6. Third premolar { breadth (transverse) ſ length First molar breadth ſ length 8. Second molar breadth ſ length 9. Third molar breadth height 10. Median incisor breadth thickness height 11. Lateral incisor breadth thickness 12. Total length of premolars 14.5 12 25 12 10 12 8.8 9.5 123 9:3 11 82 10.6 704 8.8 13 115 23-3 10.5 9 11 8.5 8.6 11:5 88 11 8 10 6.5 7.4 11 9.5 5 11:7 5 4 254 12 10 24.5 10-8 9 9.8 8 9.5 11:5 9 11 7.7 10:4 6.6 8.5 23.5 5.2 6.8 10-8 7'5 80 10-5 85 10 7 8 6 9 15 11 25.5 115 9 12 9 10 12:7 9.6 11 87 10 7.5 87 7. 13 104 22-5 10-7 9 10 18.5 84 11 8.5 10.7 76 95 6.6 8 14 8.7 4:3 10 5 1:7 26 11 12 26 11.5 8.9 11.2 88 10 12:8 10.5 11.5 9 10.5 7.2 8.5 78 [10] [11] [48] 24:4 9.7 7 9.8 82 88 11 8.8 10-8 7.8 8:9 708 708 12.5 8.8 78 11 63 4.8 27.3 [11] [25] 10 8.5 9.7 73 9.5 11 9 10.7 9 10 [6] [705] ... 8.5 5:5 1:5 25 29.5 26 23 27 28 278 B.-MANDIBLE. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 1 .. 15 11.5 11.5 9.5 10-5 9.8 1. First premolar height ( breadth 2. ſ length Second premolar breadth į length Third premolar breadth S length 4. First molar 7 breadth 5. Second molar ſ length breadth. 6. Third molar ſ length breadth height 7. External incisor breadth thickness 3. 14 11 9:9 8.5 10 10 [10] [85] 10 9.2 8.6 82 11 4.5 806 16.5 10.5 10 8.2 10 9.8 9-5 9.5 9.2 9.5 8.9 8.9 17.5 11:5 10-6 10 9.5 9.9 10 9.9 9:2 9.8 9:1 8.6 15 10.9 10:8 10:8 10-2 9.5 9.5 9.5 9 9 8.5 8.9 17.5 11 89 8 9.5 9 8.9 9 8 8.5 8 8.9 12 12 10 11.6 10 · 10 98 10 11 10 10 8 10 9 9 98 8 9 [9] [8] 8.5 8.5 10 8.5 9 9 8.5 85 12 8.5 8 4 9.5 8 8:2 7.9 7.2 72 8 6 9:8 9:3 9.2 7.6 9 9 12:5 4.5 9 * The numbers correspond with those denoting the skulls in Table 8. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 107 the skulls of A. edwardsi, and the facial angle is consequently less steep. The nasals are short and broad (text-fig. 20, B, and Pl. XIX. fig. 3), and the upward extension of the premaxilla has a stout and outwardly curved margin. The nasal orifice has here a wide circular form, differentiating it materially from that observed in all the other skulls of this genus. The postorbital bar is very massive. The external surface is broad and inwardly inclined, so as to form a partial postorbital cloison (Pl. XIX. fig. 2). The orbital margin is distinguished from that of A. edwardsi by being sharply defined on its upper and outer border; the orbits are thus not only actually smaller, but are more tube-like in form than in either of the other species. The interorbital breadth of the new species is also greater than in either of those previously described. The incisors are missing, but their alveoli are not far in advance of the anterior margin of the nasals; the muzzle has thus a truncated appearance. This feature, in conjunction with the small frontal convexity and absence of prominent sagittal crest, gives to the skull a very different profile from that of either of the other species (compare text-fig. 23, p. 103, with text-fig. 47, A, p. 151). Family LEMURIDÆ. Subfamily MEGALADAPIN Æ. Giant subfossil Lemuroids from Madagascar. Skull long and narrow, Brain-case depressed ; brain showing evidence of retrogression. Orbits small and tubular. Muzzle elongated. Zygomata high and strongly developed. Mandible massive, Dental formula: 1.0:0.1: pm. 3: m. 3 i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3 Note.--The Megaladapinæ in many essential features so closely resemble the Lemurinæ that it seems unnecessary to rank them as a separate family. 1 Genus MEGALADAPIS (Forsyth Major). Definition.--Gigantic subfossil Lemuroids from Madagascar. Skull long and narrow, with marked postorbital constriction, vertical occiput, and strongly developed sagittal and lambdoidal crests. Facial portion elongated, with great interorbital breadth and large aërial sinuses. Dental formula : 1.0: c. 1: pm. 3: m. 3 i. 2: c. 1: pm. 3: m. 3 Note.--Among the fossils found at Ampasambazimba are several skulls of a new species of Megaladapis to which the name of Megaladapis grandidieri has been given. Before describing the distinctive features of these skulls it may be useful to recall in some detail the main characteristics of the genus which are common to all the species now known. All three species agree in having a low flattened brain-case and a long narrow skull. The cerebral convolutions are feebly marked; there is a notable reduction of the VOL. XVIII. - PART 11. No. 7.-May, 1908. a Q 108 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL frontal lobes; and the hemispheres leave the cerebellum uncovered. The occiput forms a plane at right angles to the axis of the skull and the occipital condyles are vertical. The facial region is greatly developed, large frontal and maxillary sinuses occurring in the adult. The face, indeed, is rather suggestive of a Ruminant than of a Lemur. The lines of attachment of the temporal muscles form a sagittal crest, as in some of the fossil Lemurinæ and Indrisidæ. There are also strong lambdoidal crests continuous with the high zygomatic processes of the squamosal. One peculiarity in which the Megaladapinæ differ from almost all the recent and fossil Lemuroids is their great interorbital breadth. This breadth may be conveniently expressed in the form of an index, thus : interorbital breadth x 100 maximum length of skull Measurements taken on a series of Lemuroid skulls, recent and fossil, give the following results:- per cent. 31.1 28.2. . . 2008 18.6 18 17.8 Chiromys madagascariensis Meyaladapis grandidieri Indris brevicaudatus , Propithecus diadema Avahis laniger Mesopropithecus pithecoides Palæopropithecus maximus. Lemur jullyi Perodicticus potto Lemur varius Archæolemur edwardsi Lepilemur Nycticebus : 173 15:4 14.8 14:5 . 13.5 . 11:4 8.5 a It is interesting to note that a quite young skull of Megaladapis grandidieri has an interorbital index of only 18-1, in this respect ranging itself with the various sub- divisions of the Indrisinæ. It is thus evident that the great interorbital breadth of the adult Megaladapis is a secondarily acquired character. The orbits in all three species are small and tubular and are directed outwards, the plane of the orbital rim being nearly vertical. The lacrymal foramen is situated without the orbit or in line with the orbital margin. No postorbital wall occurs, and the hinder edge of the postorbital bar is rounded. The nasalia are strongly developed and at their anterior extremity are in the two species where this part of the skull is known) prolonged in a downward direction into a curved beak-like form. Auditory bullæ are present, but in none of the species take the prominent inflated form so characteristic of the majority of Lemurs. The zygomatic arches are high and strong, contrasting with the light thin arcades of existing Lemurs; and they do not curve widely away from the skull, as is the case with Palæopropithecus and Mesopropithecus. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 109 The postorbital region of the frontal is curiously constricted. This, as we have already had occasion to remark, is a feature recurring in all the subfossil Lemuroids. The frontal region of the brain in the adult Megaladapis is itself still further constricted by the presence of large aërial sinuses. The lower jaw is deep and massive. Its inferior outline forms in all three species a nearly straight line. The mandibular suture is quite obliterated at an early age. The alveolar margin of the molars and premolars is strongly curved upwards anteriorly (text-fig. 24). i. 0: c. : m The dental formula of Megaladapis is 1-2:e1: pm. 3: m. 3, if we adopt the theory that i. c. in the lower jaw the canine functions as an incisor and that the apparent canine is a premolar This formula, with the exception of the absence of upper incisors, corresponds with the “primitive” Primate formula as found among the modern Lemuride and the Cebidæ of the New World. Professor Duckworth states that the upper jaw of Megaladapis insignis (= edwardsi) carries vestigial incisors. In none of the skulls of Megaladapis grandidieri which I have examined is there any trace of these, unless, indeed, some slight depressions in the alveolar margin of one specimen represent the scars where such incisors have fallen. Dr. Forsyth Major has pointed out the resemblance between the teeth of Megaladapis and those of Adapis magna. The tritubercular type of molar in the upper jaw is most nearly represented among modern Lemurs by Lepidolemur and Chirogale. The third molar of the mandible of Megaladapis is very strongly developed, having a large talon. In this respect this genus contrasts with other Malagasy fossil Primates and with modern Lemurs, especially the Indrisinæ, where, as we have seen, this tooth tends to disappear. In all three species of Megaladapis there is a diastema between the canine (or apparent canine) and the succeeding premolar in both upper and lower jaws. Synonymy.---The existence of remains of extinct Primates in Madagascar was first made known by Dr. Forsyth Major, who, in 1894, published a memoir in the • Transactions of the Royal Society,' entitled “ On Megaladapis, an Extinct Gigantic Lemuroid from Ambolisatra." In this memoir a description is given of a skull brought from the south-west of Madagascar by Mr. Last. To this the name Megaladapis madagascariensis was given. In 1899 M. G. Grandidier described and figured in the Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle de Paris' three teeth of a gigantic Lemuroid on which he founded the genus Peloriadapis. In the following year a description by Dr. Forsyth Major of a fragment of an upper jaw in the British Museum appeared. To this the name of Megaladapis insignis was given Again, in 1906 a memoir published by Dr. Lorenz v. Liburnau, of Vienna, gives a a a 22 110 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 24. A A aconrovine Te B B Pro C of Nun } Profiles of three species of Megaladapis :-A. M. madagascariensis ; B. M. edwardsi ; C. M. grandidieri, Drawn to the same scale and about actual size. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 111 detailed description of several skulls brought to Europe by the collector Sikora. These he refers to the same species as that described by Grandidier in 1899, though he distinguishes two varieties as Dolichocephalus and Brachycephalus. Dr. Grandidier himself, who has seen the London and Vienna specimens, does not hesitate to refer them all to one species, identical with that first described by himself. He concludes, however, that in view of the complete series the points of distinction differentiating these fossils from M. madagascariensis no longer justify the retention of the genus Peloriadapis, and he gives the name M. edwardsi to all these remains. MEGALADAPIS GRANDIDIERI (Standing). (Plates XXIV.-XXVI.) The new species of Megaladapis discovered at Ampasambazimba differs in several important particulars from the two species previously known. In size the skull of this new species agrees in general with Megaladapis edwardsi, though in certain of its dimensions it surpasses the latter. The maximum length of the skull, measured from the occipital condyle to the anterior border of the nasal bone, is 292 millimetres, this being the average for three perfect skulls, the largest of which, however, measures 312 mm. The average maximum length for four skulls of M. edwardsi in the Vienna Museum is 291 mm., though three of the measurements are apparently only approxi- mate estimates owing to the imperfect condition of the skulls. One of the most striking characters of the new species has already been referred to in the general description of the genus, viz., the great interorbital breadth. In M. grandidieri this measurement exceeds by some 30 mm, the corresponding dimensions Text-fig. 25. Anterior part of mandible of Megalada pis grandidieri, showing spout-like projection carrying procumbent incisors. of M. madagascariensis. The bi-zygomatic breadth slightly exceeds that of M. edwardsi. One of the most noticeable features of M. grandidieri is the curious lengthening out of the anterior part of the muzzle. Correlated with this is a long diastema of some 30 mm. between the canine and the first premolar in the upper jaw. A similar interval exists in the mandible, the anterior part of which is drawn out into a shallow spout-like extension which carries the first premolars and the procumbent canine and incisors (text-fig. 25). 112 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL The median line of the palate forms a double curve, the part between the molars and premolars being convex, while the anterior part is concave, forming an angle of 150° with the posterior part. When the lower jaw is apposed to the upper a wide space is left between the alveolar margin of the premaxillæ and the lower incisors. This feature considered in connexion with the concavity of the palate and the deep trough-like mandible suggests that the animal possessed a thick fleshy tongue. The teeth of both the upper and lower series bear a strong resemblance both in size and conformation to those of M. madagascariensis. The most noticeable difference in size as compared with M. edwardsi is seen in the second and third molars. A reference to the appended comparative table showing the dimensions of the teeth of the three species will make this apparent. a TABLE 11.--Giving comparative dimensions of teeth of three species of Megaladapis. M. madagascariensis. M. grandidieri. M. edwardsi. 17.8 14.6 17 UPPER Jaw. M. 3. Greatest length breadth. M. 2. length breadth.. M. 1. length breadth... P. 3. length breadth.. P. 2. length breadth. P. 1. length breadth... . 15.8 13.5 12.7 10 9.7 19 (1) 16:3 (7) 18.1(0) 13.26) 15:1 (7) 12.8() 10:7 (5) 10.2 (5) 10:46) 9:36 12:16) 26.6(5) 22:2 (5) 24 (5) 20.8 (5) 19:3 (3) 16 (2) 11:3 (3) 13:3 (3) 11:8 (1) 10:5 (4) 12:3(4) 7.8 () 99 . 10.3 8.5 9 . 6:7 (6) 9 .. LOWER JAW. 23.5 15.5 13 M. 3. Greatest length breadth.. M. 2. length breadth... . M. 1. length breadth.. P. 2. length breadth. P. 1. length breadth... 99 26•1 (8) 11 (9) 18.1 (7) 11:2 (0) 14:2 () 9.3 (8) 11•1 (7) 7.1(7) 10:5 (7) 6:5() 37.5 (4) 16.5 (1) 24:8 (3) 14:7(3) 19 (2) 12:5(3) 13:9 (2) 87(2) 12 9 6.5 The small figure in parentheses indicates the number of specimens measured. PRIMATES FROM MADAGASCAR, 113 There are considerable variations in the shape and pattern of the molars. In some specimens the posterior margin of the third molar is nearly straight, the tooth thus having a distinctly triangular form. In other cases this margin shows a distinct tendency to the development of a postero-internal cusp (see Plate XXVI.), thus giving to the tooth an irregular rhomboidal outline. The backward extension of the dental series also varies greatly. In some skulls the centre of the posterior margin of the palate reaches almost to the second molar, while in other specimens the palatal margin posterior to a line joining the hinder edges of the third molars. Some of the crania show a curious lateral torsion of the long axis, the facial portion being deflected to the extent of several millimetres from a line bisecting the posterior part. This peculiarity is well seen in the skull figured on Plate XXVI. In his memoir on Megaladapis madagascariensis Forsyth Major says, “it is to be anticipated that skulls of young specimens will bear a much closer resemblance than the adult to the existing Lemuridæ"; and he instances several particulars in which this will probably be the case, viz., a more rounded cranium, a brain-cavity relatively and possibly absolutely larger than in the adult, a relatively shorter facial portion, and Text-fig. 26. Profile of cranium and mandible of young specimen of Megaladapis grandidieri. x. the absence of postorbital prolongation of the frontals. He also anticipates that the constriction of the olfactory fossa, due to the development of aërial sinuses (so marked a feature of the adult) will be wanting in the young animal. The occurrence of a quite young specimen of Megaladapis grandidieri among the fossils exhumed at Ampasambazimba makes it possible to test the validity of these forecasts. In the skull in question the permanent canine and the second molar have not yet appeared below the alveolar margin, but are visible deep in their sockets. A reference to the figure of this skull (text-fig. 26) will show that in its general aspect it conforms much more nearly to the type of modern Lemurs than is the case with the adult. The brain-case is rounded and relatively much more voluminous. 114 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL The maximum breadth in the case of the young animal is approximately one-third of the maximum length of the skull, while in the adult it falls short of one-fourth. The face, as might be anticipated, is of relatively small dimensions in the younger skull, the nasals only occupying about 31 per cent. of the superior contour of the skull, as compared with 41:5 per cent. in the full-grown animal; the lengthening out of the maxilla as adult age is reached occurs at both ends of the dental series. At the posterior end space has to be found for the permanent molars, while at the anterior portion the diastema between the first premolar and the canine, which in the young specimen under consideration measures 15 mm., increases to double that length as growth advances. Text-fig. 27. Amics Restoration of skull and mandible of Megaladapis grandidieri. x. As already stated, the olfactory fossa of the Megaladapinæ is greatly constricted by the lateral development of aërial sinuses. This effect extends to the cerebral fossa itself with an accompanying reduction of substance of the frontal lobes. This constriction is already visible in the immature skull, though it is not yet advanced to the extent noticed in the adult. The backward lateral extension of the frontal and the upward extension of the squamosal are not appreciably different from the condition of these bones in the fully developed skull. There is, as might be expected, a total absence of crests; the two superior lines of attachment of the temporal muscles occupy the position seen in recent Indrisinæ. The frontal suture can still be traced, though already fused, and the interorbital convexity is almost as prominent as in the adult. In spite of the relatively smaller interorbital breadth already noticed, PRIMATES FROM MADAGASCAR. 115 the orbits are directed more outwardly and upwardly than in full-grown specimens, and are relatively larger in the young skull. An index showing the vertical orbital diameter as compared with the maximum length of the skull gives, in the case of the young animal, 16-4 per cent. This feature again brings it nearer to the recent Lemurs. The contour and proportions of the supraoccipital bone very closely resemble the condition seen in recent Indrisinæ. An almost perfect mandible was found accompanying the skull, and in this, again, there are certain features of interest. The symphysis is already firmly fused, with hardly a trace of the suture. The anterior part of the mandible, although sloping forward considerably, does not yet show the strange spout-like prolongation so characteristic of this species of Megaladapis. A milk-incisor is still present, and - occupies a less procumbent position than do the incisors of the full-grown animal. Its form does not at all recall the incisors of the adult, being flattened in a direction a TABLE 12.—Showing dimensions of the skull in the three species of Megaladapis. M. grandidieri. M. edwardsi. M. madagascariensis. mm. mm. mm. 286 230 288 215 ? 292 168 156 142 130 ? 137 82 33 2 75 26 SKULL. From inferior border of foramen magnum to anterior margin of premaxillæ Maximum length of skull.. From anterior margin of orbit to upper border of foramen magnum From posterior border of palate to anterior margin of premaxillæ... Total length of dental series Length of series of molars and premolars. Diameter of orbits ...... Maximum height of skull with jaw in position vertical height of brain-case bi-zygomatic breadth external breadth of brain-case Transverse diameter of foramen magnum. Vertical diameter of foramen magnum Maximum breadth of skull between middle of orbits. Distance between lacrymal foramina Breadth of palate between postero-external angles of third molars Angle of intersection of planes through orbital margins. MANDIBLR. Distance from condyle to summit of symphysis Height of symphysis Length of series of three molars 2 92 126 94 36 192 89 150 57 18 173 67 127 70 26 33 68 100 58 17 20 111 63 24 135 70 25 110 67 69 90° 56 100° 70° ? 230 86 58 192 70 80 53 VOL. XVIII.--PART II. No. 8.-May, 1908. R 116 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL at right angles to the alveolar margin. A diastema of 9 mm. has existed between the first (apparent) milk-premolar and the milk-canine. The lower profile of the mandible is not straight, but shows a gently convex curvature. Appendicular Skeleton.--The humerus of M. edwardsi has been found, as also that of M. madagascariensis. A fragmentary ulna and a femur of the larger animal are figured by Lorenz in his recently published memoir. The resemblance of the humerus to that of the Anthropoid Apes is noted by Dr. Grandidier, though he attributes the similarities to mere convergence. Of Megaladapis grandidieri a considerable number of humeri and radii and one imperfect ulna have been discovered along with several metacarpals and phalanges. But a discussion of the significance of the characters of the appendicular skeleton of Megaladapis is deferred to a later section. TABLE 13.—Giving dimensions of five skulls of Megaladapis grandidieri. 1. 2. 3. 4. 5. mm. mm. mm. . . : to co .. . . mm. mm. 1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of premaxilla 276 241 280 2. Maximum length of skull 295 268 312 3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum 171 163 172 4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture 172 157 205 5. Length of palate along median line 131 [106] 127.5 139 6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of palate 153 145 158 7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ. . 130:5 (103.5] 125 [120] 133.5 8. Length of series of molars and premolars 76-1 81 78.2 78.2 87 9. From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of third molar... 116 98.5 [116.5) 10. Vertical diameter of orbits 35 33 34 31.2 32.5 11. Transverse diameter of orbits 35 32.8 32 31.8 33 12. Maximum external height of brain-case 69 64 66.5 13. Bi-zygomatic breadth (external) 127 123 132 14. Maximum external breadth of brain-case 68 70.5 72 15. Breadth between styloid processes [66] 71 [65] 16. Transverse diameter of foramen magnum 27 26.5 25 17. Vertical diameter of foramen magnum 25 24 25 18. Distance between orifices of auditory meatus 78 78 75 19. Breadth of skull at level of orbits ... 32.5 34 35 38 20. Breadth between lacrymal foramina . . 71 59 76 66-5 80 21. Breadth of palate between third molars (internal) 39.8 38 41:8 40.8 38 22. Breadth of palate between antero-internal margin of canines.. 46 23. Maximum breadth of nasalia 31.5 29.2 28.2 [36] 24. Minimum breadth of nasalia 21.8 18 17.5 22 25. Maximum width (height) of zygomatic arch 34.5 31.2 . . 556 . PRIMATES FROM MADAGASCAR. 117 TABLE 14.-Giving dimensions (in millimetres) of mandible of Megaladapis grandidieri. 1. 2. 3. 4. 82-5 1. From condyle to tips of incisors 2. From condyle to summit of symphysis 3. From lower end of symphysis to a line joining inferior angles From coronoid process to inferior angles 5. Maximum distance from condyle to inferior angle 6. Length of series of molars and premolars 7. From posterior edge of last molar to postero-inferior angle 8. From condyle to posterior edge of last molar 9. Length of symphysis 10. Distance between coronoid processes 11. Distance between condyles 12. Distance between inferior angles 13. Breadth between rami behind third molars 14. Space occupied by dental series from median incisor to third molar 15. Space occupied by two premolars 16. Thickness of jaw at level of first molar 17. Height of jaw at level of first molar (including tooth) [235] [243] 227 234 182 180 108.5 87 87 84.5 74.2 108 121 101 111 86 88.5 [52 50 97 34 41 61 54:5 23.5 20 10 11.2 62-5 59 23.5 9.5 [50] 60 Subfamily LEMURIN Æ. Genus LEMUR. Of the existing Malagasy Lemuroids (if we exclude the aberrant Chiromys) the members of the genus Lemur bear the least resemblance to the higher Primates. At the same time their affinities with the scattered members of the family of Lemuridæ in the continental areas of the Old World are obvious. Many of these sporadic genera of Lemurida show evidence of specialisation. As illustrating this statement reference may be made to Loris, Nycticebus, and Tarsius. How far the similarities between the various genera are the result of convergence or specialisation along similar lines due to similar habits and conditions, it would be difficult at present to determine. There is evidence in the case of the Indrisine group of a strong tendency to the production of some of the distinctly “ Lemuroid” features among the surviving members of a family whose extinct representatives were evidently descended from ancestral forms with strong Simian affinities, if not, indeed, from progenitors which can only be described as Apes. A comparison of Indris, Propithecus, and Avahis with such forms as Archæolemur and Hadropithecus leads to the belief that the long muzzle, flattened brain-case, weak upper incisors, and frail mandible are in the case of the extant genera secondarily acquired. Although in the case of the Lemurinæ the evidence is as yet incomplete, no R 2 118 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 15.-Giving dimensions (in millimetres) of teeth of Megaladapis grandidieri. A.-MAXILLA. 1. 2. . 3. 4 4. 5. 6. 7. ... ... 32 25 [15-7] [168] [16] [19.5] 16-7 14 46 52:9 [50:8] 50 53.5 54 [11:5] 12:5 [8.8] 14 12:5 [62] 6 6:21 6.8 8 9.8 10-8 10.2 10 9:5 8:3 9.2 8.7 10 95 9.5 11:2 10.8 11 9.2 102 9.5 11 13.5 15.1 [17] 15.2 14.5 15-2 12.5 13 [112] 13.2 13.8 15 16:7 188 17 182 188 18:5 14:7 16 168 14:9 17-5 18 17 19-8 19.5 17.8 19.8 19 14.2 17 16.5 14.8 16.9 16.5 (33.2] 31:5 [30] 35:3 25 53 135 7 12 10 11 11 15 12 19 17 20 ... 18 33 B.-MANDIBLE. 1. 2 2 . 3 . 4. 5. . 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. ... ... 1. Height of canine 2. Breadth of canine 3. Total length of molars 4. First premolar length (ant.-post.) I breadth (transverse) 5. Second premolar length (ant.-post.) breadth (transverse) 6. Third premolar ſ length (ant.-post.) breadth (transverse) 7. First molar ſ length breadth 8. Second molar į length I breadth 9. Third molar { length breadth 10. Total length of premolars 1. Height of caniniform premolar 2. Breadth of caniniform premolar ſ length 3. Second premolar breadth ſ length 4. Third premolar breadth 5. First molar ſ length breadth į length 6. Second molar breadth 7. Third molar (length breadth 9 9 10:9 11 14.8 13 18 16 19 17 10:2 10.5 14 13'5 17 17 18 17 10 9.5 10 10:5 14 14 16.5 16 18 17 10:5 10 15 18 1745 15 18:2 15-7 10.9 11:5 9.9 10.5 15 11:5 13.5 11 17 14.5 16 14 18 18.5 16 16.5 12 14 102 11 9.5 10 7 5:5 10 12.5 10.5 10 7 6 15 14 13 13.5 9 8.5 1918 16.5 16.5 11.2 10:5 19.5 29 15 16 11.5 10.5 11 7 12:5 8 15:2 10 19:2 12:5 24:6 11 11 6 11 6.5 14 9 18 10.5 25 10 17-5 14 9.2 10 7 6:2 8.7 11 8 7 14.2 9.5 17.2 11.5 26.5 11 11:5 6.5 12 11.5 7.5 708 15.2 14.2 10 9.2 19 19.8 12 10:9 27 10 11.5 10.5 12 73 15 9 18 112 27 10:5 .. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 119 fossil forms having come to light, as in the case of the Indrisinæ, proving conclusively that the existing genera are allied to obviously pithecoid forms *, still even in their case analogy would suggest that they also are descended from Ape-like ancestors. The undoubted degeneracy of the allied Megaladapinæ and the fact that certain members both of Malagasy and continental genera appear to retain Simian characteristics which have disappeared in the Lemurs properly so called (e.g., the postorbital septum of Tarsius, the shorter muzzle of Hapalemur, the proportionately larger incisors of Perodicticus and Nycticebus), would suggest that in the case of the Lemurs also many of the so-called “Lemuroid ” characters may be the result of convergent specialisation. Dr. Elliot Smith informs me that the histology of the brain-cortex of certain of the Lemuridæ supplies a complete link with some of the South-American forms, while " the furrow-pattern of Perodicticus is an almost exact copy of that of Pithecia.” There is thus a strong presumption that the various genera of the Lemuridæ as well as the New World Monkeys have had a common origin; that, in fact, the Lemuridæ are, in general, specialised and more or less degenerate decendants of ancestors more Simian in character. This subject will be further discussed in the concluding sections. In the Ampasambazimba deposit eleven perfect or almost perfect skulls of Lemur have been discovered. These are evidently closely allied to the species described by Dr. Filhol from Belo and named by him L. insignis. I have given in the ‘Bulletin de l'Académie Malgache' my reasons for differentiating the two specimens there briefly described from L. insignis. In view of the complete series of skulls, one of the characters on which I based my distinction-viz. the differences in the line of the facial profile-has less weight than I at first attributed to it, since considerable variation occurs in this respect throughout the series. The broad oval shape of the palate of L. insignis, however, especially in the region of the premolars, is not reproduced in any of the new specimens—the anterior part of the palate in all of them showing more resemblance to the narrow elongated form seen in existing genera than to the broad comparatively ovoid form of L. insignis. But since the variations of form among the specimens found at Ampasambazimba are very considerable, I do not feel it safe to speak too dogmatically as to the value of the specific distinctions made among such a series of skulls all obviously closely allied, especially in view of the great variations which we have seen to exist in the case of the subfossil genera already described. The same remark will apply to the specific distinction which I make in the case of one of this series of skulls, in which the occur- rence of certain distinctive characters appears to justify a separate notice. For this latter skull I propose the name of Lemur majori. * The evident resemblance of the humerus of Lemur jullyi to that of Archæolemur referred to in the following section goes far towards furnishing such evidence, as also do certain characters of the skull of Lemur jullyi to which attention is called in the present section. 120 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL LEMUR JULLYI (Standing). Description of Skull of L. jullyi. (Plate XXVII.) Nine of the eleven skulls of Lemur in the collection of the Académie Malgache form a series which, while presenting many individual variations, can best be described under one specific name. One of this series I have already figured and briefly described under the name L. jullyi. A lengthy description of this species is not necessary for my present purpose, the series of photographs given on Pl. XXVII. with the table of dimensions at the end of the present section will sufficiently indicate its main features. The existing species which comes nearest to this subfossil form is L. varius, and the species, as already pointed out in my preliminary notice, is intermediate between Text-fig. 28. A B Occiputs of (A) Mesopropithecus pithecoides and (B) Lemur jullyi, compared. a L. insignis and L. varius. A comparison with the latter shows it to be larger and more massive in every way. Nearly all the full-grown specimens possess powerful ridges and crests, the sagittal and lambdoidal being specially prominent. Occipital Region.—The condyles are much broader than in the extant species, a line of chief convexity running obliquely outwards and upwards and separating two distinct planes of contact with the atlas, an upper posterior and lower antero-external one, in a manner closely analogous to that seen in Mesopropithecus and Archæolemur. The plane of the occiput is much larger than in the recent species, though this condition is partly due to the prominence of the lambdoidal crest already alluded to. The paroccipital processes are large and prominent (text-fig. 28). Parietal and Frontal Regions.--The brain-case is pear-shaped, presenting in every case the curious frontal constriction which we have seen to be so marked a feature of the Malagasy subfossil Lemuroids. The supraorbital frontal ridges are prominent, though slightly less so than in adult specimens of L. varius. The central frontal region differs greatly in appearance, however, from the corresponding part of L. varius, owing to the fact that the sagittal crest divides at or near the coronal suture and is continued by two prominent diverging ridges which are confluent with the outer posterior edge of the postorbital bar. These anterior and posterior paired ridges thus enclose a diamond-shaped more or less flattened region similar to that observed in Megaladapis, and evidently analogous to the raised frontal region existing in Archæo- lemur and Mesopropithecus (text-fig. 29). PRIMATES FROM MADAGASCAR. 121 Nasal Region.- The facial profile varies much in different specimens, in some cases being decidedly steeper than in others. In the type specimen of L. jullyi the profile forms a nearly straight line from the coronal suture to the tip of the nasals. In others the median suture of the nasals forms a concave curve. The distance between the inner pair of incisors is longer than in the case of L. varius, and these appear to have been functionally less important than in the recent species. The position of the alveoli shows a close resemblance to the condition of L. insignis. Text-fig. 29. B С A IC Vertex view of raised frontal area of : (A) Mesopropithecus pithecoides, (B) Archwolemur edwardsi, and (C) Lemur jullyi. The Orbital Region. The postorbital bar is triangular in section. The posterior surface is of variable breadth (in some cases its upper portion exceeding 5 mm.), and shows the sharp inner edge which has been referred to in the case of Mesopropithecus, Palæopropithecus, and Archæolemur. The resemblance between this region and the corresponding part of Mesopropithecus appears too striking to be due to mere convergence, Temporal Region. The strong and massive character of the fossil is especially apparent in the zygomatic arch, which is much higher and stouter than in any extant Lemur. The base of the zygomatic process of the squamosal is especially broad and strong, in this again resembling all the forms previously described. Dentition. The description given of the dentition of the type specimen of L. jullyi in my preliminary notice of this species will apply with hardly any modification to all the specimens examined. The internal collar of the third molar is in some cases rather more perfectly developed than in the skull originally figured in the Bulletin of the Académie Malgache, thus bringing it slightly nearer to the condition of L. insignis. It should also be here remarked that the imperfect skull described as L. maziensis must, in view of the complete series now available for comparison, be classed with the species now described. The fact that the mandible of these extinct Lemurs was much more massive than that of any of the existing species must be correlated with the more massive teeth, strong sagittal crest, and probably also the narrow postorbital frontal region, which we have seen to be invariable features of all the extinct Lemuroids hitherto described. 122 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL LEMUR MAJORI (Standing). (Plate XXVIII.) One of the series of skulls of the genus Lemur referred to above is distinguished from all the others by the possession of several characters, no one of which alone perhaps would constitute specific distinction, though the simultaneous occurrence of these comparatively numerous variations in one specimen would seem to justify its reference to a distinct species. It will not be necessary after the description given above of L. jullyi to do more in the present case than point out where this new species differs from the former. We may notice first the very voluminous brain-case. Dr. Elliot Smith, who has examined a cast of the cranial cavity of this specimen, estimates the weight of its brain when living at 65 grammes as compared with 33 grammes, the average weight of three specimens of the brain of L. varius. This figure differentiates it from all the other specimens in the collection of the Académie, with the possible exception of one skull. As the teeth of this last specimen are all missing, it is not possible to be certain of its exact position. A second striking feature as compared with the cranium of L. jullyi and also that of L. insignis is the entire absence of crests. That this feature is not due to immaturity is evident from the worn condition of the molars. The large size of the canines would, moreover, indicate that the individual was a male, so that the absence of crests is not merely a sexual variation. Not only is there no sagittal crest, but the two superior edges of the area covered by the temporal muscles do not quite meet along the sagittal suture. This is in striking contrast with the skulls of L. jullyi, where this crest is frequently very prominent and much roughened. Apart from this absence of crests the general contour of the skull is not strikingly different from that of L. jullyi, though its greater size is apparent. Turning to the dentition three peculiarities are observable. The third premolar differs from the corresponding tooth of L. jullyi by the possession of a well-developed internal collar similar to and almost as strongly marked as that seen in the first and second molars. The second molar, which in all the specimens of L. jullyi has a large antero-external projection overlapping the first molar, is in L. majori entirely destitute of this blade-like projection, the tooth presenting the appearance of having had this prominent corner completely filed away. A third feature, which though perhaps hardly by itself of classificatory value, is the fact that the whole series of molars and premolars shows an entire absence of that close overlapping of each tooth by its successor which is a marked character both of L. insignis and L. jullyi. The shape of the palate is intermediate between that of the two species just named, The appended tables giving the principal dimensions of the whole series of skulls will in conjunction with the photographic reproductions on Plates XXVII, and XXVIII. preclude the necessity of further detailed description. a a PRIMATES FROM MADAGASCAR. 123 TABLE 16.--Giving dimensions (in millimetres) of ten skulls of Lemur jullyi [Nos. 1-6 & 8-11] and one skull of Lemur majori [No. 7]. 1. 2 . 3. 4. 5. 6. 7 . 8. 9. 10. 11. VOL. XVIII.---PART II. No. 9.-May, 1908. 104.5 108 101.5 109.5 105 118 125 (114-5) 125-2 125 83 76 81 51.5 77 83 53 82:8 [51] [80] [80] 87 85 56 51 53 46 40 55.5 49 41-2 56.5 54 [44] [46] 40-8 [42] 54.2 45 41 1. From lower margin of foramen magnum to alveolar border of premaxille 110 100 [107] 104 110 109 2. Maximum length of skull 124 118 124 119.5 126 122 3. From lower margin of orbit to upper margin of foramen magnum 77.5 [80] [77] 80 80 4. From lambdoidal crest to fronto-nasal suture 87 86 83 83 83 5. Length of palate along median line ....... 55 56.5 56.5 53 51.5 6. From lower margin of foramen magnum to posterior edge of palate 55.5 [55] 525 57 58 7. From lower margin of orbit to alveolar border of premaxillæ 48.5 47 43.5 46.5 45.1 8. Length of series of molars and premolars 42 40 41.5 40.8 [40] 9. From anterior surface of postglenoid process to posterior edge of third molar 34.5 35-2 34 38 [37] 10. Vertical diameter of orbits 21.5 23.5 22-8 228 22 11. Transverse diameter of orbits 225 25.1 24:5 23.5 238 12. Maximum external height of brain-case 39 40 39.5 39.5 42.7 37-5 13. Bi-zygomatic breadth (external) 68.5 [78.2 14. Maximum external breadth of brain-case 49.5 51 [46] 50 48.5 15. Breadth between styloid processes 32 27 29 29.5 30.5 16. Transverse diameter of foramen magnum 15 14 15 15 15.5 17. Vertical diameter of foramen magnum 13 15 13.5 14.2 18. Distance between orifices of auditory meatus 46 47 46 46.2 46 19. Breadth of skull at level of postorbital constriction 27-5 31.2 28 29 24:2 20. Breadth between lacrymal foramina 23-5 [22:5] 24 23.2 23.5 21. Breadth of palate between third molars (internal) 20.5 20 22 21 19.5 22. Breadth of palate between antero-internal margins of canines. 12 11 9.5 8 9.5 8 23. Maximum length of nasalia 33.5 32 36 [34] 32 34 24. Maximum breadth of nasalia 9 11 10 11 10 25. Minimum breadth of nasalia 7 8 8.5 [8] 8 705 .. 34.2 21 24 39 好​出品​:$%:%朗​的​回 ​48.5 30 15.5 15.2 45.5 28 21.5 19.5 9 31 9.5 34.6 35-5 [36] 35.5 22 21.5 22-2 22 24 23 23.5 25 41.5 39-5 42.5 42-5 [78-2] [68.4] 82 [79.6) 47.5 49 56 55.6 30 31 32.5 32 15.2 15.1 17 17 15.2 14.8 14.2 [15] 42.2 47.5 52 (45.5) 27.9 30.8 30.7 31.5 25.5 22.9 22 20 24 20 9 10 10 37 29 34 36 10 9.5 13 12 8.5 8 [8.5 8 23.9 [23] 閉 ​ 124 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 17.-Giving dimensions (in millimetres) of thirteen mandibles of Lemur. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. . 9. 10 . 11. 12. 13. 87 88 87 [95] [90] [885] .. .. [87] • . [67-2] [88] a 76 76.5 71.2 78 73 76.5 77 [54] [29] 42.5 44 [44] 52 43.5 [32:5] [31] [41] 27.5 28 [20] [275] 28.2 [27] | [32] 27.2 30 37 [38.5] [40.5] [41] 32.5 40 39.5 43.5 . . [31] 35 1. From condyle to summit of symphysis 2. From lower end of symphysis to a line joining inferior angles 3. From coronoid process to inferior angles 4. Maximum distance from condyle to inferior angle 5. Length of series of molars and premolars 6. From posterior edge of last molar to postero- inferior angle 7. From condyle to posterior edge of last molar 8. Length of symphysis 9. Distance between coronoid processes 10. Distance between condyles 11. Distance between inferior angles 12. Distance between rami behind third molars 13. Length of three molars 14. Space occupied by two premolars 15. Thickness of jaw at level of first molar 16. Height of jaw at level of first molar (in- cluding tooth) 41.5 38.2 39 [40] 37.2 [36] 35 35 39.5 34 [36] [18.5] [18] [20] [185] [18] 38 36.8 [27] [21] 34.5 17.5 [20.2] 16.5 [19] 18 [18] 15 14-5 22.5 31.5 .. 20 25.5 23 23.1 24 25.5 25.5 25 .. 7.2 14 145 14.5 [15] [155] 6.5 5'5 5.2 55 6 6.2 6 6.2 6.2 6.2 6 5.5 6 18.5 17.5 20 20.5 18.5 17 18.2 14.2 : PRIMATES FROM MADAGASCAR, 125 TABLE 18.-Giving dimensions (in millimetres) of teeth of Lemur jullyi and Lemur majori [No. 7]. A.-MAXILLA. 1. 3 . 4 . 4 5. 7. 8. 11. 13 16 . 10 9.5 22:8 1. Height of cnnine 2. Breadth of canine (ant.-post.) 3. Total length of molars Slength (ant.-post.) ..... 4. First premolar breadth (transverse 5. Second premolar breadth (transverse) length (ant.-post.) 22-2 [212] 21:8 5.8 6.8 6 2.9 3-3 3.8 [62] [42] 7-5 6.2 th 708 6.5 8 6 7.8 5.5 6. Third premolar length (ant.-post.) breadth (transverse) 7.8 8 7-7 8.2 78 5.2 7.7 7-8 [21] 20-5 20.8 [65] [6] [63] [38] [42] [45] ] 8 7-8 6.7 6.2 6 6.5 [78] 7-9 8 [78] 7.5 8.9 8.5 [78] 7 9.5 [87] 9.5 7.8 7 7.5 9.2 9.5 9.9 [6] 6 6.8 (6-5) 6-5 6.9 9 9.7 8.7 9.2 8.8 9.1 breadth 7. First molar ( Bength 8. Second molar | length [8] [98] 8 9.9 breadth 7.8 9.7 77 8.9 78 9 9. Third molar | length { 7 7 6.8 6-8 7 7.2 breadth 6.8 7 B.-MANDIBLE. 1. 2 . 3. 4. 5. 6. 6 7. . 7.5 8.5 8 7-5 7.2 4.2 5.5 4 8 5.5 7 4.5 6.5 4 مهر 8 5 . 8 5.2 S 8.5 เว 8.2 5 1. Height of canine 2. Breadth of canine length .... 3. Second premolar (length breadth 4. Third premolar length breadth 5. First molar length. breadth length 6. Second molar breadth length 7. Third molar 8.5 5.2 8.5 5.5 8.5 5.2 கன் 9 6 9 6 9 6 9 6.8 to 9 5 5.9 8.2 5.5 8.9 6 8.5 6 9.5 8 8 5-5 6 8 6 7.2 5 6.5 4.5 7.9 5 8 5 8 5 8 4.8 breadth • These numbers correspond to skulls in Table 16. s 2 126 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL THE APPENDICULAR SKELETON. Fully to describe and discuss the fine series of limb-bones and pelves which have been found at Ampasambazimba would require much more time and space than is now at my disposal. It will be useful, however, by way of forming a basis for future comparison, to give detailed measurements of the greater number of these specimens, and at the same time to call attention to some of the most striking and interesting of them, and very briefly to discuss the affinities of such as appear to throw further light on the problems discussed in the present memoir. One preliminary remark must, however, be made. It was stated in the introductory section that no single skeleton has been found complete in the fossil-diggings at Ampasambazimba, but that the bones are in general scattered without order or connection. This fact makes the task of identification and description specially difficult, and I wish it to be understood that I do not regard all the determinations here made as absolute. They must be subject to revision as the material for a more complete comparative study is accumulated. In several cases, however, analogy with extant forms and the relations already proved to exist among the subfossil Lemuroids whose skulls have been described will form a valuable guide, while inferences as to the probable mode of life of certain of the peculiarly specialised genera will furnish further indications. THE HUMERUS. Megaladapis.—Seven perfect humeri which must be referred to the genus Megala- dapis have been found. The dimensions of these are given in Table 19, Nos. 1-7 (p. 132) (three are shown in text-fig. 30). A comparison of the various details of this series of bones will show how greatly they differ in some of their principal dimensions. Thus the humerus figured as No. 4 in the table (C in text-fig. 30) is shorter by 4 cm. than No. 1. That this is not a mere sexual difference is shown by the fact that the shorter bone is much the more robust of the two. Had these two bones alone been found I should not have hesitated to refer them to two distinct species, and, indeed, it is quite possible that the smaller bone may be the humerus of M. madagascariensis ; but in view of the fact that several humeri occur of intermediate length, and one even still shorter, it seems better for the present not to refer these bones to several new species but to wait for a fuller knowledge of other parts of the skeleton. The general features of the humerus of Megaladapis are already known. The long straight cylindrical shaft, the large rounded head, the broad distal end, the disposition of the tuberosities, the clearly marked bicipital groove, strongly recall the human humerus. We shall presently see that the ulna of Megaladapis also has certain features resembling the condition observed in Man and the higher Apes rather than the ordinary “Lemuroid” type. Dr. Grandidier regards these Simian resemblances a PRIMATES FROM MADAGASCAR. 127 merely as secondarily acquired through the adoption of a similar mode of life. This assumption, of course, implies that the arm-bones of the ancestors of Megaladapis had characteristic “ Lemuroid” features which have since been lost. That such may have Text-fig. 30. A B С Humeri of Megaladapis. x. been the case is indeed possible, but seems an unnecessary assumption. To take one instance: the characteristic curvature of the humerus of the true Lemurs appears to me much more likely to be secondarily acquired, depending on the peculiar use of the 128 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL fore limbs necessitated by the disproportionately long legs of the extant members of the genus. That their curvature is not a primitive character seems the more probable since it is hardly noticeable in Archæolemur, Mesopropithecus, Palæopropithecus, or indeed in the recent Indrisinæ. It is interesting to observe that, although some of the characteristic features of the humerus of the genus Lemur are absent in that of Megaladapis, the affinities are nevertheless rather with the Lemurinæ than with the Indrisinæ. The size, shape, and position of the lesser tuberosity, the form of the trochlear and capitular surfaces, the curvature of the broad flange running down to the external epicondyle—these and other features confirm the evidence already afforded by the skull that Megaladapis belongs rather to the Lemurine than to the Indrisine group of Malagasy Lemuroids. Dr. Lorenz suggests that the Megaladapis was probably arboreal in its habits, clinging to the trunks of trees and crawling along the branches. It hardly seems to me likely that so large and massive an animal, as its skull and limb-bones show it to have been, could in this manner conveniently reach either the leaves or fruits of forest-trees. Its very massive jaws and strong cusped teeth seem, however, to be adapted for feeding on the large hard fruits which occur abundantly in the forest débris at Ampasambazimba. But fruits are found on the ground in profusion at certain seasons in the Malagasy forests; at the same time its long arms would enable it to hang on to the branches of trees, serving in fact the same purpose as those of the Gorilla and Chimpanzee. Palæopropithecus.-One nearly perfect and two fragmentary humeri (the former marked No. 9 in Table 19) must be referred to Palæopropithecus (text-fig. 31). This bone is of great interest when considered in connection with the supposed mode of life of the animal. We have seen reason for suspecting that Palopropithecus was aquatic, and several features of the humerus under consideration appear to confirm that view. The bone is very short and massive, as the annexed figure will show. The ridges and surfaces for muscular attachment are large and prominent, and the distal end is of extraordinary breadth. The very large roughened entepicondyle indicates the possession of powerful flexor muscles of the hand. Of its affinity with the Indrisinæ there is strong evidence: the very prominent deltoid ridge with clearly marked surface of attachment for the great pectoral and deltoid muscles, the prominent backwardly curving internal epicondyle retracted from the articular surface, the regular cylindrical form of the trochlear surface—these and other features show its family-connection with the recent Indrisinæ. One peculiarity of this humerus is worthy of notice as bearing on the mode of life of the animal. The limited extent of the spherical surface for the articulation of the head of the radius shows that quite full extension of the forearm has been impossible. This condition might well be due to the fact that the fore-limb was probably mainly used in swimming. Archæolemur.-The bones marked 10 to 14 of Table 19 all appear to be referable PRIMATES FROM MADAGASCAR, 129 to the genus Archæolemur. In view of the extraordinary diversity which we have seen in the skulls of this genus, it is not surprising that there should be considerable variations in the size of these bones. Without attempting to determine with any certainty the various species to which these humeri should severally be referred, it seems probable that the long, somewhat slender one numbered 13 may be the humerus of Archæolemur edwardsi, the somewhat shorter and stouter ones (11 and 12) those of A. platyrrhinus ; while the one indicated in the table as 14, which though Text-fig. 31. Humerus of Palæopropithecus maximus. *1. much more slender than the preceding is of the same general type, may possibly be the humerus of Archæolemur majori, though no skull of the latter species occurs in the collection * It will not be needful to describe in detail this series of bones. Their most interesting feature is the fact that they show many points of agreement with the humerus of the members of the genus Lemur. The proximal end of the humerus of * None of the arm-bones of Archeolemur in our collection appears to equal in size those figured by Dr. Grandidier in his recent memoir as belonging to Bradylemur robustus, so that this form will stand as a fourth species of Archæolemur. 130 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Archæolemur may be said to possess features intermediate between Lemur and Propithecus. If, indeed, a robust specimen of the humerus of L. jullyi or L. majori be compared with those of Archæolemur, the general agreement of the two bones is unmistakable (see text-fig. 32); there are at the same time certain features which show a distinct affinity with the Indrisine type of humerus. These become more apparent if the more slender bone which we have provisionally referred above to Archæolemur majori be compared with that marked 15 in the table. This latter is apparently the humerus of Mesopropithecus, and a brief description of it will now be given (text-fig. 33). Mesopropithecus.—This bone is somewhat longer and considerably more robust than the humerus of Propithecus. Its upper portion is more flexed than the latter bone, a Text-fig. 32. Text-fig. 33. 11 Humeri of (A) Archæolemur edwardsi and (B) Lemur jullyi, compared. Humerus of Mesopropithecus pithecoides. being intermediate in this respect between the modern Lemur and Propithecus. The head is more spherical (i. e., less ovoid in form) than is the case with either of the extant subfamilies. The shape and position of the greater tuberosity more nearly resembles that of Archæolemur and Propithecus than that of Lemur, while the lesser tuberosity is intermediate between Archæolemur and Propithecus, the groove which separates this tuberosity from the head of the humerus being less marked than in the extant genus, though more prominent than in either Archæolemur or the Lemurs, whether recent or subfossil. The “ deltoid” crest bears much resemblance to that of the slender humerus of Archæolemur referred to above, the roughened surface for muscular attachment PRIMATES FROM MADAGASCAR. 131 on the outer side of the bicipital “ lip” being closely similar in the two bones, though there is in Mesopropithecus a short prominent ridge about 1 cm. in length running down from the lower angle of the greater tuberosity, which evidently has its homologue in the well-marked crest which in the fossil “ Lemurs" is continued downwards in a spiral course to join the lower end of the deltoid ridge. The distal end of the bone is imperfect, but its trochlear surface apparently bears more resemblance to that of Propithecus than to that of Archæolemur. The long, projecting, backwardly-curved outer epicondyle is, on the other hand, strongly suggestive of the corresponding part of the humerus of Archæolemur. Lemur.— The humeri, the dimensions of which are given in Table 19, Nos. 16-26, are all referable to the genus Lemur. They are all very similar in size and type, as might be expected from the similarity which we have noticed in the series of skulls of this genus. A detailed description of this bone will not be necessary for my present purpose. It is interesting to note in passing, however, that its straighter shaft tends (text-fig. 32, B) to approximate it to the humerus of Archæolemur. THE RADIUS. Appended is a table (No. 20) giving dimensions of several types of radius occurring in the collection from Ampasambazimba. Only two of these will be referred to in the present section—those of Megaladapis and Palæopropithecus. Megaladapis.-The radius of Megaladapis (Nos. 1-6 in Table 20) is a long, some- what slender, curved bone (text-fig. 34). The curves of its head correspond exactly with the capitular surfaces of the humeri already described, and with the lesser sigmoid cavity of an ulna to be presently referred to. Its neck is somewhat slender, its tubercle long and much roughened, showing the possession of a powerful biceps muscle. The shaft is widely curved, its centre being some 2 centimetres distant from a chord joining its two extremities. With the exception of this greater curvature and its mere slender proportions, the radius of Megaladapis bears a considerable resemblance to that of Man. The interosseous edge has a regular curvature which hardly deviates from a plane bisecting the radial head and passing through the styloid process. The three articular facets for the ulna, scaphoid, and semilunar bones are very similar in shape and disposition to the condition seen in Man. The styloid process is less prominent, and the diverging lines of the inner and outer edges of the distal end of the bones are less abruptly curved than in the human radius. It is not, of course, intended to imply by such a comparison that there is any close connection between such an animal as Megaladapis and Man, but merely to point out that types which by their brain-development are removed as far as possible from each other in the Primate series have both retained similar features in their limb-structure. At the end of his text-book on 'Morphology and Anthropology,' Professor Duckworth concludes that the balance of evidence indicates that, were the material still available, VOL. XVIII.- PART 11. No. 10.-May, 1908. a T 132 133 DR. H. F, STANDING ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR, TABLE 19.-Giving dimensions 8 humeri of Megaladapis 1-8]. 1 humerus of Palæopropithecus [9]. 4 humeri of Archæolemur edwardsi (10-13]. (in millimetres) of 1 humerus of Archæolemur majori (?) [14]. 1 humerus of Mesopropithecus pithecoides [15]. 11 humeri of Lemur (16-26]. . 2. 4. 5. 1. 3. 6. 7. 8. 12. 13. 9. 10. 11. 15. 14. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 274 295 155 319 280 294 294.5 164.5 147 210-5 152 148 1. From the summit of head to capitulum. . 321 123-5 125 [132] 123: 120 120 122 120-2 119.5 124 122 126 2. From the summit of head to trochlear surface 293.5 293 321 317-5 297-5 277-5 274 208 1535 164 152 147.5 147.2 [132] 123.2 121 122.5 124 1205 121.7 120.2 119,5 124 122.5 126 3. Maximum breadth of distal end [be- tween epicondyles]... 62.2 59.5 60-5 61.5 60-5 60 49.5 60 41.5 59 45 41-2 40.5 34 39 34.5 [34:5] 33-5 32-5 34:8 [34] 30 30.5 30:2 [29:5] 29.8 4. Maximum distance between greater and lesser tuberosities 42 46-5 40-5 31.5 42 415 50 34 40-5 32:2 33.5 26 41.5 25.5 24:2 24 26 21.5 23 23 21 21 22 24.8 225 22.5 23 38 23.5 18 36.5 39.5 38.5 39 37 40 37 26 18.8 5. Vertical diameter of head 19 175 18.5 17-5 17.2 17.5 17.5 16 17.5 16.5 17 24 35.5 36 37 38.5 37.5 24:5 25 22.5 36.5 36.5 21.5 38.5 17 18.5 17 17.5 6. Transverse diameter of head .... 16.5 16.5 17-5 16 15 16:5 16.8 17 7. Minimum antero - posterior breadth of the diaphysis. 19.5 21 18.5 18 21 14:5 14:5 18.5 18 19 19.5 15 13.5 115 10 12 11.5 11.5 5 10.5 11.5 11 11.2 10-5 11 10.7 10 22:2 24 22 22:5 14.5 14:5 22 23 21-5 19 14-5 12.5 12 10 11 8. Maximum thickness of external condyle. 21 [9.5] 10.2 10 10 10 105 8.8 10 [10] 10.2 145 14:7 19.5 21 20-5 21 18.5 21 13 20.2 19.2 21 15-5 9. Maximum thickness of trochlea 12 10 12:5 12:2 12 11 11.5 11:5 11 10 10:5 10-5 10.5 9.5 15.5 9 14.5 15 14.5 15.2 13.5 16 10.2 10-5 10.5 10. Width of inferior surface of capitulum .. 14 9.5 9.5 [9:5) 9.5 9 8 8 9.5 8.5 7.5 7.8 8.5 [8] 12 11 15.5 17.5 16 15.5 10-5 10 12:5 15.5 19 8 15 6 105 9 11. Minimum transverse breadth of diaphysis. 12.5 9 8 6.5 8 9.5 7. 7 9 8 22.5 21.8 21 19 18 21 12. Width of inferior surface of trochlea. ... 21 18.5 [168] 145 [19] [20.5] [175] 15.7 [11.5) 14:5 14 14.5 13:5 13 13.5 11:5 13.5 13:7 13 12.8 22:8 22-5 16 13.5 26 15 14 13.2 14 22 16 19 15 8.8 7.5 13. Minimum thickness of trochlea. 10 8.8 8.8 9 9 9 9.2 8 9.2 8.8 8 the descent of Man would be traceable by a line collateral to that of the Simiidæ from a Tertiary “ Lemuroid” ancestor. To connect such ancestor with progenitors of a degraded form like Megaladapis may at first sight seem unreasonable, but we have evidence which apparently warrants our connecting the Lemurine with such ape-like forms as Archæolemur. If, then, we are correct in classing Megaladapis among the Malagasy Lemurinæ, there is a strong probability that its ancestors were once as far advanced as Archæolemur in brain-development. The occurrence in the ancestry of the Hominidæ and Simiidæ of forms as low in the scale as the ape-like progenitors of Archæolemur and Hadropithecus is at all events only a question of greater or less remoteness in geological time; and if it is necessary to trace back the lines of descent of such nearly related forms as the Hominidæ and Simiidæ to middle or early Tertiary times to arrive at their common ancestry, we see at any rate how in their case similarity of conditions and mode of life has retained with but little alteration characters derived from such common ancestry. That Megaladapis, whose size has corresponded with that of Man and the Anthropoid Apes, should have retained with little alteration certain features of its limb-bones which connected it with these highest representatives of the order, seems to me a more probable explanation than to maintain that such features have been secondarily acquired. Palæopropithecus.—This radius is numbered 17 in Table 20. It is from the right side. A reference to text-fig. 35 shows it to be a very stout, much curved bone. The concavity of the head corresponds with the curvature of the capitulum of the humerus of Palæopropithecus described above, though the latter bone is from the left arm. The circumference of the head also fits the lesser sigmoid cavity of an ulna which will be referred to under the next heading. The posterior edge of the circumference of T 2 134 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL 7 TABLE 20.--Giving dimensions (in millimetres) of six radii of Megaladapis [1-6]; one radius of Palæopropithecus [?]; eleven miscellaneous radii (8-18]. 1 . 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 286.8 293 295.5 133.2 158 151.5 143 136 139 138 144.2 143.2 132 45.8 49.8 46.5 45 47 54.254 27 24 25 25 26.5 27.8 26.2 21.5 23.8 27.5 26.5 31 29.5 31.5 22.2 23.8 19 16.5 15.5 14 16.5 145 15.2 • 23 22 21 22 22.5 23 26.5 14 13 13.8 11.2 11 10.8 13.8 8.5 8.8 10.5 10 15.5 15 [16] 9.5 14.5 11.8 (11.2) 73 10.5 9 .. 7.5 8.8 : .. TABLE 21.-Giving dimensions (in millimetres) of eighteen ulnæ. 1. 2. 3. 4. 5. . 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 148 153 163 153 163 5 5 5.5 5 5.2 5.8 6 14 11:2 13.5 14.5 10 12.5 13.2 14.5 12 14 15 13 13 11 12.2 10 9.2 8.2 12:5 14:2 | 12 12.8 12.5 11.5 12.5 11 13 [8] 12.5 12.8 13.8 13.5 12 1. Length from head to styloid process 2. From head to bicipital tuberosity 3. Maximum breadth of distal articular surface 33.2 4. Maximum diameter of head 5. Maximum thickness of distal articular surface [11] 1. Maximum length from olecranon to styloid process [290] 159.5 159.5 151.2 2. Width from styloid process to the inferior radial articular surface.... 4:1 3. Maximum length of greater sigmoid fossa 23.8 19.2 14 4. Length from summit of olecranon to its tip 5. Length of lesser sigmoid fossa 15.5 17 10 10 8.8 6.5 8.5 6 7.8 6:5 7.5 7.5 [6] 7.5 5.5 5.8 6.7 6.4 6. Minimum transverse width of diaphysis. 12 14 5 8 6:1 4:1 6 7.5 6 5.5 7.5 7 5 7 5.2 4.2 7.8 6.5 PRIMATES FROM MADAGASCAR. 135 the head is considerably raised, while the small articular facet on the anterior border depressed, thus causing the plane of the proximal end of the bone to lie somewhat obliquely with reference to the long axis. The tubercle is wide and has a deep oblique depression. The interosseous edge is less sharp than in Megaladapis and its lower Text-fig. 34, Text-fig. 35. Radius of Megaladapis grandidieri. x}. Radius of Palæopropitheous maximus. *). fourth is much roughened. The anterior surface is deeply concave. The outer edge of this concave surface is clearly defined by a ridge of regular curvature running from the lower end of the tubercle nearly to the carpal end of the bone. The central part of the posterior surface is broad and flat, but its outer edge does not present the sharp angular ridge seen in Megaladapis owing to the very convex transverse curvature of 136 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL the outer surface of the bone. The outer edge is continued down to a prominent tubercle (the “ middle thecal tubercle” of human anatomy), but in the bone under consideration it is a broad prominent ridge of about 1 inch in length. The two facets seen on the inferior surface of the radius of Megaladapis are here represented by a single concavity of roughly semicircular outline which extends across the end of the bone from the styloid process to the lower edge of the sinus lunatus. THE ULNA. 290 mm. The two ulnæ referred to in the previous section will alone be here described. That figured (No. 1 in Table 21) is the ulna of Megaladapis (text-fig. 36). Its carpal end is imperfect, but its length estimated from its corresponding radius is approximately This bone is slender and much curved, its curvature being slightly less than that of the radius. The proximal end is remarkable for its curious general resemblance to that of the Hominidæ. The greater sigmoid cavity is broad and deep. It is less distinctly divided into two lateral halves than in the human ulna. The coronoid process is high and somewhat oblique in direction and internal in position. The olecranon does not extend backwards beyond the sigmoid cavity in a long process as in the majority of the Lemuroids and Monkeys, but its condition closely resembles that of Man. Its lower surface is rounded off, being convex both transversely and longitu- dinally. The shaft of the bone has a somewhat rounded anterior ridge, the surface external to this ridge being concave, while the internal one is convex. The posterior surface is broad and flat. The external boundary of this under surface is a long sweeping curve which can be traced from the lesser sigmoid cavity to the broken distal end of the bone. Between this curve and the outer edge of the anterior surface is a narrow external surface whose sides run nearly parallel at a distance of 3 or 4 mm. apart along the lower three-quarters of the bone. The ulna of Palæopropithecus is a short stout bone, broken and apparently abnormally enlarged at its distal end (text-fig. 37). Its proximal end bears a curious resemblance to that of the ulna of Megaladapis just described. The greater sigmoid cavity is more distinctly divided into two trochlear surfaces of articulation, and the coronoid process is somewhat broader in the transverse direction. The shaft of the bone is rather stouter in actual dimensions than that of Megaladapis, the under surface being much more rounded in section. The angles limiting the various surfaces are less clearly defined, and some of the areas for muscular attachment are rougher in the shorter bone. It may be of interest to compare the radio-humeral index of Megaladapis and Palæopropithecus with that of the Simiidæ and Hominidæ. This index is derived from the formula RX100 Index = H In the case of Meyaladapis the average lengths of three humeri and three radii a PRIMATES FROM MADAGASCAR, 137 are taken. The figures for Man and the Anthropoid Apes are quoted from Duckworth's Morphology and Anthropology':- Palæopropithecus 63.2 Megaladapis 93.8 Gorilla 80.1 Chimpanzee 91.5 Simia 102.7 Hylobates 115.5 Hominidae 81 Text-fig. 36. Text-fig. 37 Ulna of Ulna of Megaladapis grandidieri, x. Palæopropithecus maximus. x. It is thus possible with the material above described to construct the arm of both of these giant Lemuroids. Unfortunately the same cannot be said of the lower limb. In view of the large number of individuals both of Megaladapis and Palæopropithecus represented by the remains exhumed at Ampasambazimba, the almost total absence of 138 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL the large bones of the lower limb of these animals is very remarkable. One perfect and one incomplete femur have been found resembling in their general appearance the femur of Megaladapis edwardsi figured by Dr. Lorenz in his recent memoir on this fossil ; but these bones are much too small to belong to the gigantic Megaladapis described in this memoir. In text-fig. 38 are figured two femurs which I am not able satisfactorily to refer to any of the crania described in this memoir. Text-fig. 38. A B A. Femur of type referred to by Grandidier and Ameghino: still undetermined. B. Femur of Megalindris gallienii. x3. The femur marked A closely resembles one figured by Grandidier and referred by him to an extinct Edentate which he named Bradytherium madagascariense. Ameghino, however, in speaking of this femur, thinks it hardly possible to attribute it to a Sloth. He says “Ce groupe [the Sloths] s'est constitué à une époque très récente, quand la communication entre l'Afrique et l'Amérique du Sud n'existait plus, ou était incomplète, représentée par une chaîne d’iles. Des animaux arboricoles, les plus lents que l'on connaît, et qui ne s'éloignent jamais de la localité qui les a vu naître comment auraient-ils pu passer au continent Africain et arriver jusqu'à Madagascar ? Le fait est tellement improbable qu'il paraît presque impossible.” His conclusion as to the character of the bone itself is that while it bears a distant PRIMATES FROM MADAGASCAR. 139 resemblance to the femur of Bradypus it more closely resembles that of the Lemurs. He says : “The heavier and more massive appearance of this bone compared with that of extant Lemuroids is easily explained by the very large size the fossil species must have attained to ; it is also to this same cause that the small height of the great trochanter must be attributed. I think, then, that the femur described as belonging to a Sloth of the family of the Bradypodidæ belongs to an extinct Lemur of great size, probably to Megaladapis madagascariensis or to a related species.” The very curiously flattened shaft of both these femurs seems to me of interest in connexion with the supposed aquatic mode of life of some of the extinct Lemuroids before described, as this flattening of the femoral shaft is a feature which may be observed in aquatic mammals belonging to various orders. The femur of Palæo- propithecus ingens figured by Dr. Grandidier in his memoir on 'Extinct Lemuroids presents the same peculiarity, Text-fig. 39. A B Os innominatum of Palæopropithecus maximus (?). The ischiae portion has been broken and re-set during life. I propose provisionally to denote the second of these femurs (text-fig. 38, B) by the name of Megalindris gallienü after the distinguished founder of the Académie Malgache. The dimensions of this femur are given in Table 22, No. 28. The subjoined tables include series of tibiæ and scapulæ and pelves, but the only bone to which any reference is here necessary is the os innominatum shown in text-fig. 39 VCL. XVIII. ----PART II. No. 11.-May, 1908. U 140 141 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. TABLE 22.-Giving dimensions (in millimetres) of twenty-eight femora. 2. 1. 7. 6. 3 . 4. 8 . 5 . 8. 13. 14. 9. 15. 10. 11. 12. 16. 17 . 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 115 158.5 148.2 153 189.8 151 149 150 137 138 144 135.2 142 144.2 151 [210] 150-8 [129.9) 102 183 190.5 176.8 190 .. 185.2 29-5 32:8 30 26.8 31 32-5 29 30:5 29.8 29.8 33.5 27-5 21.2 26 30 23.9 19.5 [22] 17 10 29 33.8 [26] 35 ] 11.5 13 16.5 13.2 [288] 49 18 26 13.9 15 13.2 13-5 14:2 137 12:8 12:5 12:8 11 13:1 139 10.8 9.9 8 6.5 17 18 17 17.8 15.8 14.9 17:5 13.8 13 14 14.2 14 15.2 15 15.8 13.2 14.2 16 15.2 10 12:8 8 7 17 175 18 17 17.8 29.5 13.5 13 14:5 13 13 12:8 11.8 13:8 12:2 10 9.8 12:2 10.2 13.5 12 75 11 5.8 4.8 12 13.5 20.8 20-5 185 19 19.8 19 18. 17.1 18 18.7 16.5 18 17 17 17 19 10.8 15 10.5 7-8 215 15 16.8 13.8 23:5 [19:2] 23-5 23.5 23-5 23 22:2 34 18 18.2 19-8 [18] 19.8 18.8 177 17.8 18 18.8 17 16:8 17 172 18 11.8 152 10.2 8 21.5 23 34.8 45° 42 [420] 41° 4105 40° 42° 40°.5 40°7 41°.8 42° [42°] 40°.5 41°5 330.5 40° [529] 440.5 41° 3805 38° 35°.3 39° 370.2 380.5 31º.8 44 1. Length between summit of head and lower surface of internal condyle .. 146 150 2. Width of bone above third and lesser trochanters .... 27 29 3. Minimum width , 12 13:2 4. Height of neck 14. 14:8 5. Width of neck 10.8 13:5 6. Antero-posterior diameter of head.... 16.8 18.2 7. Transverse diameter of head .... 16.5 18.5 8. Angle made by axis of head with axis of shaft 36°.8 41° 9. From summit of head and upper surface of third trochanter.. 47 47 10. Length of digital cavity. ... 20 18:8 11. Maximum width of digital cavity .... 10:5 12. Thickness of femur between the condyles 13.5 14:8 13. Thickness of femur at narrowest part of shaft 49.2 45.5 47 42:8 48.2 54.9 45.2 48 48:9 43.5 41.8 40 46.8 172 66 68 64 65.2 64:5 81.5 19 22 21 21.8 21 17 22 20 20 16:8 17 17 [18] 8:5 9 29 27-5 31 29 49.2 32:2 [42:5] 27:8 19:5 [25:5] 23:5 23 12:8 9 [7] 6.5 55 4.8 14:8 15.8 12 [31] 11:5 7-5 7-5 9.5 7. 8.8 6.8 7 75 11.5 7.2 9.5 7 [18] [8:5] 13:2 3.5 14.5 10-5 14 13 [25] [7] 21 14:8 18 14.2 16 16 13.8 14:2 15 15.8 16:2 15 13 14:8 9.8 17-5 19 18-5 19 . 11.8 12:8 12 11 12 12:8 12 11:5 11.8 11.8 11.5 10.5 11.2 11.5 9.8 7-8 [12:5) 8 6 16.5 178 13.8 15.5 16 18 22:2 22.5 25.2 24.8 25.8 22:8 26 [22:4) 20.9 24 23 21.8 [22] 22.9 28.2 19 15.8 28.8 [30:5] [27] 31.8 . [44] 29-5 29.2 30 24 27:1 [275] 16 [32] 27.2 27 25.2 [29] 27 24:2 17.5 [14] 14 37.5 [40-8] [37] 43-5 52 154:8 157-2 154 204 154.8 155.8 152.5 148 35:1 35-5 [32:5] [139.8] 140 [368] 31 139.5 144:8 [147] 156 32 33 [34] 34.5 [134] 104 34:5 [23-5] 16:8 1875 195.2 180-5 196 [182] 52:5 52 50-5 52.8 [463] 58-5 36.2 35-2 36.2 41.8 38.5 27 TABLE 23.—Giving dimensions (in millimetres) of twenty-one tibiæ. 7. . 2. 3 . 8 . 4. 5. 1. 6. 9. 10. 11. 12. 13. 14. . 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 127 130:5 119.3 121.5 128.2 128 166 125.2 159.5 (142:5] 137.8 128 119.7 122.8 128 118.8 132 151.5 92 185 164.8 [25] 28-7 [24] 35.5 27 36:8 18:2 27-5 26.5 [178] 27.8 26 26 25 23 24 29 33 [10] 24:5 23 [19] 28 21 21:8 25.8 15 238 13-8 [20:5] 20-2 20 [20:5] 21 22 [22] 20 24 21-5 5:1 8.8 8.2 [15] 19 16 24:5 13.8 16.8 14 17 16.5 16 [24] 17.2 21 19 16 19.2 19.5 8.5 11.8 15.8 16 22 15.5 23:2 (132) 16.8 13 18 17.8 19 15.8 [175] 17 14:5 13 185 20.8 8.5 15.2 15 8 10 12:2 8.8 8.8 10:8 5.8 5.8 9 10 8.2 7.5 8.1 11.2 8:2 705 8.7 8.2 4.8 13 12.8 6.5 6 7 8.5 6 10 68 5.5 7 7.5 6.2 7.8 6 [7] 10 11.8 14. Antero-posterior width of external face of external condyle.... 20.8 23.5 15. To maximum width between outer edges of posterior surfaces of condyles. 24.8 278 16. Length from great trochanter to internal condyle ..... 149.8 154 17. Maximum width of great trochanter.. 33.9 34.9 13.2 25.8 29.8 [27] 154.2 147-5 153 36.8 1. Maximum length 2. Maximum diameter of proximal end 3. Antero-posterior diameter at level of anterior tuberosity 4. Minimum antero-posterior diameter of head 5. Maximum transverse breadth of distal end 6. Antero-posterior diameter of middle of shaft 7. Height of malleolus (perpendicular)..... 6 6 6.8 3.9 7.2 [5] U 2 142 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 24.–Giving dimensions (in millimetres) of scapulæ. 1. 1. 2. 3. 4. 4. 1. Length of axillary border 63.5 70-5 .. . 2. Length from spine to summit of acromion 74.5 74.5 68.8 3. Length of coracoid border to end of glenoid cavity. 77.5 78.5 69 4. Length of vertebral border 47-5 48.5 : 5. Length of spine at its base 63.8 63.5 86 6. Vertical diameter of glenoid cavity 19.2 19 27 24 7. Length of coracoid process 17 24.8 22 8. . Maximum transverse diameter of glenoid cavity. 11 11.2 15.5 15 9. Breadth of coracoid process at its base. 9.5 13 11 (Nos. 1 & 2 in Table 25, p. 144). This elegantly formed bone apparently does not belong to any of the animals described in this memoir. The acetabulum shows a large depression for the insertion of a ligamentum teres, but the only two femora the heads of which at all agree in size with this acetabulum (viz. those just referred to above) are apparently quite without any corresponding imprint for the round ligament. That this pelvis belongs to an animal of “Lemuroid ” type there is no doubt from the elegant everted hook-like form of the upper part of the ilium. It is too large to correspond to the femora of Archæolemur, several of which occur in the Collection. It may possibly be the pelvis of Palæopropithecus, though it appears somewhat slender for so massive an animal. COMPARATIVE SURVEY AND CONCLUSIONS. It will be useful in conclusion to take a general comparative survey of the groups described in the preceding sections, with a view of ascertaining what conclusions may be legitimately drawn towards the solution of the problems proposed in the intro- duction of this memoir. Briefly stated these problems are as follows:- (1) What relationship do the recently-discovered subfossil Malagasy Lemuroids bear to each other and to the existing Lemuridæ and Indrisinæ ? (2) What conclusions may be drawn from a study of these subfossil forms as to the origin of the Lemuroid fauna of Madagascar ? (3) In particular, what light, if any, do these subfossil Lemuroids throw on the probable course of development of the Old and New World Monkeys ? a PRIMATES FROM MADAGASCAR. 143 In endeavouring to answer these questions there are certain considerations which might be expected à priori to offer some guidance as to the directions in which a solution of these problems might be looked for. We might begin by asking the question: What would be the probable course of evolution of a group of Primates isolated since early or middle Tertiary times, confined to a limited area, and removed from competition with the dominant Mammalian groups which at a later date spread over the African Continent ? Various analogies suggest a probable answer to such a question. The Malagasy flora (in which, according to Baron, three-fourths of the species and one-sixth of the genera are peculiar to the island) would lead us to expect a considerable amount of specialisation and divergence from the most nearly allied continental forms. Again, even a cursory view of the Malagasy representatives of certain other Mammalian orders—e. g. the Insectivora and Rodentia—not to mention the non-Mammalian groups--would fully confirm this surmise. Now it is evident that the course of evolution which has pre-eminently characterised the Primates on the great land-areas has been one of brain-development. We shall, indeed, probably be justified in maintaining that it has been by the acquisition of superior brain-power rather than by superior strength that the members of the order as a whole have been able to escape extinction. The removal of a group of Primates from connexion with extensive continental areas, and their isolation in a large island, would probably in course of time so modify the conditions of existence as to eliminate much of the struggle which had hitherto been one of the main factors of the brain-development of the race. One might therefore expect an arrest of such development, and possibly even a "retrogressive evolution ” leading to actual degeneracy and loss of brain-substance, Now the evidence brought to light by recent discoveries does in fact substantiate these à priori surmises. In the existing Lemurs of Madagascar we have a highly specialised group many of which have widely diverged from their nearest representatives in other parts of the world. Chiromys may be taken as an extreme instance of this specialisation. In the case of the Indrisinæ we have been able definitely to connect the existing genera with various extinct subfossil forms which in many of their characters give striking evidence of descent from Ape-like ancestors. These pithecoid subfossil Lemuroids themselves, however, show signs of specialisation and retrogressive changes, in some cases carried even further than in the extant genera. Now in order to bring into clearest relief the fact that these Malagasy genera living and extinct of the Indrisine group do, considered as a whole, retain many charac- teristics which undoubtedly point to descent from Ape-like ancestors already possessing most of the features which we associate with the true Monkeys, I propose to discuss 144 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL TABLE 25.--Giving dimensions (in millimetres) 1. . 2. 3. 4. 5 5. 6. 7. 8 8. 9. 10. 1. Maximum length of os innominatum 245.5 241 185 .. .. 2. From summit of ilium to superior edge of acetabulum ..... 156.5 146 140 117 [95] [86-5] [87.5] 3. Maximum diameter of acetabulum 48 47.5 36.5 25 24.5 25.5 22 19 21.5 23 4. Minimum diameter of body of ilium (above acetabulum) 30 28 20 25 21.5 25.2 17 14 16 16 5. Breadth of ilium at level of iliac spine...... 87 83 82.8 6. Width of sacral surface ..... 32.5 30.5 25 26.5 18 25 16.2 145 [16] [16.5) ] 7. Distance from pubic suture to ischial tuberosity 109 briefly a considerable number of the characters enumerated by various writers as differentiating the “ Lemuroidea” from the " Anthropoidea." Several preliminary observations should, however, be made before entering on this comparative survey :-- (1) It should be clearly realised that all the subfossil Lemuroids hitherto described although extinct are of very recent date, and from the biological and geological points of view are the contemporaries of the existing genera. (2) In considering the characters of a group of animals, especially where marked specialisation and retrogression have occurred, it will not always be possible to distinguish between ancestral and acquired characters. (3) When any doubt exists we are on the whole more likely to be correct when we interpret as vestigial rather than as recently acquired any suggestions of Simian affinity * (4) It is in regard to brain-development and such structures as depend upon brain- development that we are likely to find the least satisfactory evidence as to close actual affinity with the higher Primates; but, on the other hand, it is here that we shall find the clearest evidence of degeneration. (5) Where all the Malagasy genera agree in possessing in various degrees some character which would ordinarily be described as “ Lemuroid,” it may be often possible > * It should be noted that it is some of the extinct genera of Lemuroids which show the greatest number of “Anthropoid” characters; and it would seem more reasonable to regard these features as ancestral than to consider them as adaptive modifications which have arisen by convergence in Madagascar. We have seen, on the other hand, that the specialisation in certain directions to which apparently the recent Lemurs owe their survival (e. g. the procumbent pectinate disposition of the lower incisors) is just such as has tended to disguise their close relationship to the Simian type. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 145 of twenty-seven pelves. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. . 23. 24. 25. 26. 27. [91] 80-5 . [665] [72] [87] [88] [70] [84] [74:5 [55] 52.5 [52:5 [53] 45.2 20:2 24 23 20 22:8 22 23 29.5 14 14.5 13.5 14 13.8 14 13 11 9.5 15 16 16.8 14 17-5 18 17 13 10 12.5 11 8.5 10 11 10 6 5.5 . [26] [225] [17-5) 8 [10] [125] [8] ) [23.5) 8.5 [10] [15] 45 [508] [16] [14:5] [16] [15] [15] 18 15.2 [17-5 32 31 24 to name some genus or species of Monkey where a similar character occurs. Should such examples prove to be chiefly drawn from one or two families, the presumption will be strong that they are not mere examples of convergence, but point to community of origin (see text-fig. 48, p. 152). To begin, then, our comparative survey :- The Brain.-A comparison of the various subfossil Malagasy Lemurs reveals one feature which is common to all of them without exception, and which has therefore been repeatedly referred to in the previous descriptive sections, namely, the curious narrowing of the frontal region of the skull immediately behind the orbits. The annexed figure (text-fig. 40) shows the outlines of these various skulls all reduced to a common unit length for convenience of comparison. Examples of the nearest extant genera and the skull of a New World Monkey are also appended. If it is asked what has caused this curious narrowing of this region of the skull, it is only possible to offer one or two suggestions. It is noteworthy that it is in all the extinct forms that this peculiarity is most marked. Dr. Elliot Smith points out in his report on the brain-casts of Mesopropithecus, Palæopropithecus, and Lemur majori, which is published simultaneously with this memoir, that it is the frontal lobes of the brain which are the latest to be evolved, and it is this region which is the first to go when retrogressive evolution occurs. May not the loss of intelligence which this degeneracy connotes be among the causes of the disappearance of these forms? It is also perhaps not a mere coincidence that these forms all have relatively more massive mandibles than the extant genera. The presence in nearly every case of a sagittal crest and widely curved zygomata implies the possession of powerful temporal muscles. Is it not possible that the mechanical pressure of these muscles 146 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 40. Α. B C. с D E F G H I Showing vertex views of five genera of subfossil Malagasy Lemuroids compared with recent Lemurs and a New World Monkey :-A. Archæolemur edwardsi; B. Mesopropithecus pithecoides ; C. Propithecus diadema ; D. Lemur jullyi ; E. Hapalemur griseus; F. Lemur varius ; G. Megaladapis grandidieri ; H. Colobus; I. Palæopropithecus maximus. These drawings are all reduced to unit length for convenience of comparison. Note the constricted postorbital region in all the extinct forms. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 147 may have had its share in accelerating the process of brain-degeneration which had already set in? * Postorbital Wall.---With the narrowing of the postorbital frontal region has probably come the almost complete disappearance of the postorbital septum. In the various families of Monkeys the frontal postorbital region is generally so broad and the orbits so comparatively small that the space to be filled in by the septum between the brain-case and the orbital bar is only a small fraction of the circumference of the eyeball--that is to say, a quite short outgrowth of the malar and frontal bones is sufficient to bridge across the vacant space between the orbital bar and the brain-case. The accompanying text-figure (41), which represents a transverse (nearly horizontal) section through the orbit of Chiropotes, will show how small the actual septum may be. In the case of the Malagasy Lemuroids which we are considering the narrowing of the skull has carried the frontal, orbito-sphenoid, and alisphenoid far away from the Text-fig. 41. orbit post. orbital septum brain- case Transverse (nearly horizontal) section through the orbit of Chiropotes. postorbital bar, so that supposing a septum did exist in a position analogous to that which it occupies in the Apes, it would have to wall in a space which may be expressed a as equivalent to from 70 to 90 per cent of the transverse diameter of the orbit. That a more or less completely ossified septum did exist, however, in the ancestors of the Indrisidæ seems probable, for there appear to be distinct traces of it both on the outer, upper, and occasionally inner edges of the posterior orbital contourt. Attention has been called, in the case of Archæolemur, Mesopropithecus, and Palæopropithecus, to • I am aware that this theory would imply the transmission to offspring of a character acquired during the life of the individual ; but it has yet to be satisfactorily shown that a cause acting during long geological ages may not be efficient where experiments extending over a comparatively few generations give purely negative results. + In certain skulls of Archæolemur edwardsi there is a raised line on the inner wall of the orbit in exactly the position where the septum would abut on the skull-wall were it continuous behind the eyeball. VOL. XVIII.- PART II. No. 12.-May, 1908. x 148 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL the broadening of the internal posterior edge of the orbital bar in both a vertical and horizontal direction. This inner edge is often so thin as to be quite translucent. The extent of this apparently vestigial septum is disguised by the fact that the postorbital bar is triangular in section. If the actual internal measurement from the orbital rim to this sharp edge be expressed as a fraction of the transverse diameter of the orbit, in the case of Archæolemur platyrrhinus it is 47.8 per cent., in Mesopro- pithecus 36.8 per cent. Similar measurements taken in a horizontal direction from the inner anterior margin of the orbit to the posterior edge of the postorbital septum, and expressed as a fraction of the transverse diameter of the orbit, give in the case of Chiropotes 25 per cent., and in the case of Nyctipithecus 47 per cent. The Occipital Region. That the arrest of brain-evolution and actual loss of cerebral substance in the Malagasy Lemurs should have entailed other retrogressive Text-fig. 42. A B. Inclination of the occipital plane of young Mesopropithecus (A) compared with that of Alouatta belzebul (B). changes is not to be wondered at. The vertical occiput which is seen in the adult Megaladapis and Palwopropithecus is probably an instance in point. It is note- worthy in this connexion that the young of all the Lemurs appear to have the occipital plane much more inclined than the adult. That a vertical occiput may, however, be a secondarily acquired character depending on a massive mandible or on some peculiarity of the vocal organs is seen in the case of Alouatta (see text-fig. 42). Long narrow occipital condyles have been mentioned by certain writers as a Lemuroid feature. We have seen in the case of several of the subfossil forms described in this memoir that the condyles are broad and rounded in shape, con- forming rather to the “ Anthropoid” than to the “ Lemuroid ” type (see text-fig. 43). A conspicuous convexity for the lodgement of the vermis of the cerebellum is found in the extant Lemurs, and has been mentioned as a characteristic feature. This is absent, at any rate in the adult, in Archæolemur edwardsi, Palæopropithecus, and Mesopropithecus. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 149 The great extent to which the supraoccipital enters into the skull-roof has been urged against the association of the Lemurs with the higher Primates; but, as we have seen in both Palæopropithecus and Mesopropithecus, the lambdoidal suture is but very little removed from the occipital crest, and examples may be found among the Text-fig. 43. Do A B C G E F Z H K J Showing form of foramen magnum and comparative size and shape of occipital condyles in Lemurs and Monkeys : --A & B. Archæolemur edwardsi; C. Archæolemur platyrrhinus ; D. Propithecus; E & F. Palæopropithecus ; G. Mesopropithecus; H. Lemur jullyi; I&J. Megaladapis; K. Papio; L. Colobus, Text-fig. 44. С A B Showing extent to which occipital bone enters into cranial roof in :-A. Mesopropithecus pithecoiles ; B. Lepidolemur ; C. An Old World Monkey (Cercopithecus denti). Monkeys in which the extension of this bone along the median line of the skull-roof is quite as great (text-fig. 44). Frontal Region. The small backward extension of the frontal bone along the skull-wall is another character said to differentiate the Lemurs from the Apes; but in this case, again, our fossils furnish instances in which this feature will compare x2 150 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL with certain of the South-American forms, as the accompanying figure shows (text- fig. 45). It should, moreover, be noted that the obliquity of the orbits is apt to disguise the extent to which the frontal in reality enters into the formation of the brain-case. Again, it has been urged that the horizontal direction of the facial extension of the Text-fig. 45. A B Showing backward extension of frontal of Palæopropithecus compared with that of Chiropotes. Text-fig. 46. A B 0 Facial angle of (A) Alouatta belzebul compared with that of (B) Mesopropithecus pithecoides. frontal offers no analogy to the condition seen in the Monkeys. We have found, however, in the case of Archæolemur, and especially of Mesopropithecus, that this region of the frontal is by no means horizontal, but forms a true “forehead.” In text-fig. 46 the profile of Mesopropithecus is compared with that of Alouatta, the facial PRIMATES FROM MADAGASCAR 151 angle being indicated in each case by lines tangential to the forehead and median incisors. Nasal Region.---The length of the nasals is another supposed distinguishing feature of the true Lemurs. There can be no question that the lengthening of the muzzle and the concomitant development of the nasal fossa mark one of the directions in which specialisation has taken place among the Malagasy Lemurs. An extreme instance is offered by the newly-discovered species of Megaladapis. The most Ape- like of our fossils however, especially Archæolemur platyrrhinus, have comparatively short and broad nasals, somewhat larger it is true than those of the Cebidæ, but not greatly differing from these latter either in shape or size (see text-figs. 17 & 20). That the mere lengthening-out of the muzzle can in no sense be regarded as differentiating the Lemurs from the Apes is at once apparent on comparing such Malagasy forms as Archæolemur platyrrhinus with some of the Cercopithecidæ (see text-fig. 47). Orbital Region. We have already noticed one feature of the orbital region, but may briefly allude to two or three others in this place. The size and obliquity of the Text-fig. 47 A B Truncated muzzle of Archæolemur platyrrhinus compared with the elongated facial portion of skull of Papio. orbits of the Lemurs have been referred to as Lemuroid features. In both these respects some of our fossils range themselves rather with the Monkeys than with the recent Lemurs. Again, the large extension of the lacrymal into the face, the small degree to which this bone enters into the orbital wall, and the position of the lacrymal fossa with its duct opening without the orbit, are further so-called Lemuroid features. It is the exception, however, among the subfossil forms which we have been studying for the lacrymal foramen to open distinctly on the face, and in many cases it is as much within the orbit as in certain genera of Monkeys. It is true that the lacrymal bone never extends so far within the orbit in either extant or fossil Malagasy Lemurs as to meet the ethmoid--there is always, so far as I have been able to observe, a fronto-maxillary suture of longer or shorter extent,—but in Palæopropithecus and 152 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Archæolemur there is a very considerable downward extension of the lacrymal in a manner very analogous to the condition seen in certain American forms (text-fig. 48). Dr. Forsyth Major has in this connexion made a laborious comparison of many hundreds of skulls of Lemurs and Monkeys, and even before the discovery of the new forms described in this memoir had already come to the conclusion that neither this character nor the position of the lacrymal foramen can be used as differentiating Text-fig. 48. 1 2 3 4 6 Showing shape and extension of lacrymal bone within the orbit and position of lacrymal foramen in various Lemurs and Monkeys :-1. Young Palæopropithecus ; 2. Archæolemur edwardsi ; 3. Mesopropithecus pithecoides ; 4. Mycetes palliatus ; 5. Callithrix personata ; 6. Propithecus edwardsi. characters (see text-fig. 48 *). Forsyth Major has also shown that even in the extant Indrisinæ the ethmoid enters to a small extent into the orbital wall, while some non- Malagasy genera have a large os planum. There is no doubt that the large size of the orbits of many Lemurs is a character due entirely to their nocturnal habits. This feature is absent in some of our fossils, but appears in some of the Lemur-like South-American nocturnal Monkeys (text-fig. 49). Temporal Region.—The high, strong zygomatic arch of the majority of the fossil Malagasy Lemuroids has certainly no close analogy with the ordinary condition of this region among the Apes. Is it not probable, however, that this feature is in relation with the heavy jaws, stout temporal muscles, and vertical occiput which have been referred to above? In the higher Apes the expanding of the cranial vault and shortening of the region between the foramen magnum and the posterior margin of the palate has brought about a corresponding shortening of the zygomatic arch. * Nos. 4, 5, 6 are taken from the illustrations to the study by Dr. Forsyth Major above alluded to. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 153 That a vertical occiput and heavy mandible may even in a Monkey be associated with long stout zygomata is seen in the case of the “Howlers” of South America (text- fig. 46, A). The Basilar Region.- The presence of prominent auditory bullæ on the base of the skull is considered by some writers as a distinctive Lemuroid feature, but in Palæopropithecus this character is entirely absent. As previously stated, this is probably a secondarily acquired character, and cannot be urged as an argument for Text-fig. 49. Front view of skull and mandible of Nyctipithecus, showing large Lemur-like orbits (cf. text-fig. 16). a specially connecting Palæopropithecus with the Cercopithecidæ and higher Apes. But in Megaladapis the bullæ are by no means prominent; and since the two American families both exhibit this feature it can hardly be urged as a peculiarity of the Lemurs. The Mandible.-Several characters of the mandible of Archæolemur and Mesopro- pithecus have been referred to in the detailed description of these fossils as allying them with the Apes, and need not here be recapitulated. Reference should be made, however, to one or two features urged by Milne-Edwards and Grandidier as differentiating the mandible of the Indrisinæ from the higher Primates. They state that the coronoid process is much higher than the condyle. This is of course true in the case of the three existing genera ; but a comparison with the mandibles of the various fossil relatives of the Indrisine and with the American Monkeys shows that this character cannot be relied upon as a differentiating feature distinguishing between the Malagasy Lemuroids and the Monkeys (text-fig. 50). The Dentition.—The definite association of the recent Indrisinæ through Mesopro- pithecus with the Archæolemurinæ disposes of many of the objections raised against the Simian affinities of the extant genera, since the dentition of Archæolemur and Hadropithecus is distinctly Ape-like in character. It is just on the question of the dentition, however, that there seems least prima facie reason for maintaining the 154 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL Text-fig. 50. D B A E С F Showing comparative height of condyle and coronoid process in mandibles of various Lemurs and Monkeys :- A. Palæopropithecus maximus ; B. Archæolemur majori ; C. Semnopithecus ; D. Nyctipithecus ; E. Pro- pithecus ; F. Hapalemur. Text-fig. 51. is C- Typical dentition Archaeolemur Palaeopropithecus Chiromys 1 с. iley pm 2 с i 3 pm 2 (3. pm 2 с O ORANDO mooo m 1 m 2 ont CUM 3 1 pm m m 2 3 m 3 A B D ABCD Showing progressive deviation from the “ generalised” Primate formula among the various genera of Indrisidæ :-A. “Generalised” formula as seen in mandible of Pithecia ; B. Mandible of Archcolemur ; C. Mandible of Palæopropithecus ; D. Mandible of Chiromys. On the right the same facts are shown in diagrammatic form. PRIMATES FROM MADAGASCAR 155 close connexion between the living and extinct genera, which practically all the other features of their skulls bear witness to. It is desirable to examine this question closely. The following considerations may help us to a clear understanding of the subject. There is, according to Milne-Edwards and Grandidier, evidence in the milk-dentition of the mandible of Indris and Propithecus that the original formula of these genera was i. 2: 0, 1: p. 3: m. 3, which is the typical “generalised ” dentition of the Primates, retained by the Lemurida and the Cebidæ. It is considered that by the non- replacement of one (the second) premolar and the canine the adult dentition is arrived at. There is here, at any rate, evidence of specialisation. Now Archæolemur has gone one step in the same direction; and assuming that the adult dentition of Indris and Propithecus is correctly described by the formula i. 2: 0.0: p. 2: m. 3, we may certainly write that of Archæolemur i. 2: c. 0 : p. 3 : m. 3. Both genera are similarly specialised, c.0m though Indris and Propithecus have gone further than Archæolemur. Chiromys is the extreme example of this reduction of the dentition among the Indrisidæ (see text- fig. 51). A possible reason why Archæolemur has retained its three premolars in both the upper and lower jaws is that in these animals the premolars form continuous sharp blade-like edges which have evidently been used as shears. The retention of all the premolars and their functional importance in the upper jaw of Archæolemur appears to be the cause why the series of molars is pushed far back beyond the ordinary limits of the palate, the posterior margin of which takes on a deep hypsiloid shape. But two further objections may be urged against the probability of any close connexion between the dentition of Archæolemur edwardsi and the existing Indrisinæ. The first is the fact that the molars of the former genus are square flat-crowned teeth destitute of the pointed cusps so characteristic of the Indrisinæ. This objection has little weight, however, when it is realised how readily one form of tooth passes into the other. One has only to examine the dentition of the various species of Macaque Monkeys to find examples quite as striking as the one under consideration, It still might be urged that the lower incisors of Archæolemur do not show the curious pectinate form and procumbent disposition so characteristic of existing Lemurs. To this it may be replied that the incisors of Archæolemur majori do in fact show the early stages of this condition. The outer pair are curved inwards towards their extremity, so as to bring their edge into line with those of the inner pair, the whole four forming a scraping or rasping tool which in its more perfect form is seen in Indris and Propithecus. A still further stage of procumbency is seen in the true Lemurs. The same procumbent disposition of the lower incisors and incipient transformation into the tool described may be seen in certain species of Monkeys (text-fig. 12, p. 81). It should also be remarked that in Palæopropithecus, the dentition of which is undoubtedly Indrisine, the lower incisors do not take this pectinate arrangement, but are VOL. XVIII.- PART 11. No. 13.- May, 1908. Y 156 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL strong cylindrical teeth (Plate X.). The angle of the mandibular symphysis of Palæo- propithecus again may be compared with that of some of the American forms. It seems necessary before concluding this section to say a few words as to the possibility from a geological point of view of the existence in Madagascar during Tertiary times of the Ape-like animals postulated by the foregoing argument. In the absence of the direct evidence, either positive or negative, which the discovery of Tertiary Primate remains either in Madagascar or on the African continent might be expected to supply, we must be content with showing that there is strong presumptive evidence for the truth of the hypothesis here advanced. There are certain main facts which, broadly speaking, are generally accepted by geologists, though there are still divergences of view as to detail. In the first place, there is evidence of an ancient land-connexion between Africa, Madagascar, and India on the one hand, and between Madagascar, Africa, and South America on the other. In summing up the biological evidence as to the former continuity of land between Africa and India, Dr. Blanford says * : “So far as I am able to judge, every circumstance as to the distribution of life is consistent with the view that the connexion between India and South Africa included the Archæan masses of the Seychelles and Madagascar, that it continued throughout Upper Cretaceous times and was broken up into islands at an early Tertiary date.” With this the recently expressed views of French palæontologists are practically in harmony. Mons. Trouessart says: « Je fais volontiers l'abandon, avec Mons. Boule, de toute relation continentale avec l'Inde à partir de la fin du Crétacé, car l'étude de la faune Malgache n’exige nullement cette supposition.” On the other hand, there seems evidence of a more recent connexion of Madagascar with Africa. Baron, who has recently studied both the botany and geology of Mada- gascar, comes to the conclusion that Madagascar was probably “joined to the African continent during some part or parts or the whole of the Miocene (including Oligocene) and early Pliocene periods.” Baker also, from a comparative study of the floras of Madagascar and of Africa, concludes that there must have been a warm period during which (or some part of it) Madagascar was joined to the continent of Africa and also to Mauritius, Bourbon, and the Seychelles. The evidence of a former land-connexion between Africa (including Madagascar) and South America is even more striking. Without entering minutely into the details of this evidence, a few facts relating to various groups of animals and plants may be quoted. Thus among Lacertilia two genera of the typical American family of Iguanidæ occur in Madagascar. Two genera of Amphisbænidæ are represented both in Africa and S. America. The Snakes especially give strong confirmation of the former connexion of these land-areas; in fact, to quote from Dr. Blanford, “ the Ophidian * Presidential Address Geological Society, 1890. PRIMATES FROM MADAGASCAR. 157 a a fauna of Madagascar is very much more American than African.” The Batrachians and Mollusca again give further evidence tending in the same direction. Turning now to the floras of the two regions, we find, according to Baron, that there is a distinct though slight affinity between the plants of Madagascar and those of America. Thus the genus Omphalea (Euphorbiaceæ) includes eight species, of which seven are found in Tropical America and one in Madagascar. Of the genus Pedilanthus (the same order) two species are found in Madagascar, and all the rest (about a dozen) in Tropical America. The well-known Travellers' Tree (Ravenala madagascariensis) finds its representative in Phenacospermum guianense (really a species of Ravenala), which inhabits Northern Brazil and Guiana and is the only other species. No doubt similar instances might be multiplied. Once more to quote from Dr. Blanford a concise deduction from the facts bearing on this subject, we may conclude that “the biological evidence of former land-connexion between S. America and Africa is much stronger than that in favour of a belt between Africa, Madagascar, and India, though this latter is supported by geological data. It is probable that the land-barrier across the S. Atlantic, if that was the form of union, lasted to a later geological epoch than that across the Indian Ocean." Without attempting to discuss the exact limits at various epochs of this great southern land-mass referred to by different writers under various names, it is sufficient for my present purpose to recognise that such an area existed. Now, if we seek to know the nature of the fauna inhabiting this great southern Africo-American continent, it is evident that the only quite satisfactory source of information is the evidence from late Secondary or early Tertiary fossils. But a comparison of allied forms common to two or more isolated regions formerly included within the limits of this continent will furnish valuable inferences as to the probable character of their common ancestry. In Madagascar we have a large area of land which apparently has been almost untouched by late arrivals from the African continent. It is, then, from the study of the existing fauna of Madagascar and its affinities with African and South-American forms on the one hand, and from the examination of the early Tertiary fossils of South America on the other, that we can best form an idea of the character of the forms of animal life existing on this ancient continent. In order to simplify the argument, the only group which we need here consider is the order of the Primates. Now in the Santa-Cruz beds, which are probably of Oligocene date, we already have, according to Ameghino, clear evidence of the existence of well-differentiated Simiæ. These were not merely Ape-like Prosimiæ, but four genera of Monkeys closely allied to the extant Cebidæ. At the time of the last connexion of Madagascar with Africa (or possibly the eastern part of Africa), which, as we have seen, was probably during middle Tertiary times, the climate of South Africa (including Madagascar) was Y 2 158 DR. H. F. STANDING ON SUBFOSSIL apparently tropical, since it was at this period that the tropical African plants spread into the regions now represented by the Mascarene Islands. If, then, there were, as early as Oligocene times, well-differentiated Simiæ inhabiting South America, and if at the same, or even a somewhat earlier, epoch there was extensive land-connexion with a South-African region enjoying a tropical climate, is there not a strong presumption that there were already in this African region Primate forms not necessarily identical with, but closely allied to those of S. America ? That this African Primate stock was, before the separation of Madagascar from the mainland, , far advanced towards the possession of the essential Simian characteristics seems to me probable. That it might, however, have retained on the one hand certain primitive Prosimian characters, and on the other have acquired certain features now distinguishing the Old World Monkeys rather than those of South America, is quite possible. There is another argument which points in the same direction. The sudden appearance in Europe during Miocene times of such well-differentiated and highly- evolved forms as Dryopithecus, Pliopithecus, and Pliohylobates, has often puzzled geologists. But is it not extremely probable that these Simians, as suggested by Tullberg and others, migrated into Europe from Africa along with various other groups of mammals at the time of the re-establishment of land-connexion between the Palæarctic and Ethiopic regions ? But this would certainly imply that for long ages before their appearance in Europe their evolution had been in progress in some part or parts of the southern land-mass. And even should it prove necessary to put back to an earlier date * than that assigned by Baron the last connexion between Madagascar and the mainland, it would still seem quite possible that a Prosimian stock, which as early as Oligocene times had produced forms so highly evolved as the Cebidæ of the Santa-Cruz beds, should in the South African region at the epoch of the last separation of Madagascar from the mainland have reached a stage of evolution which would account for all the Anthropoid features of our fossils. Briefly to sum up the foregoing argument:- (1) We have evidence of long-continued land-connexion between Madagascar and South America. This connexion possibly lasted till the end of the Secondary and well on into the Tertiary period. * The problem is complex because one has to account on the one hand for the presence in Madagascar of such late forms as the Hippopotamus and Wild Hog, and on the other for the absence of various groups of mammals which were in existence at an earlier date on the African continent. Dr. Blanford's suggestion that the Bush-Pig found in Madagascar swam across a channel ten miles wide and found its way to the island of Madagascar, appears to me extremely improbable, especially as one has to account for the existence in the island at the present time of sereral distinct species. A much more probable explanation would seem to be that a low-lying isthmus covered with dense jungle and intersected by swampy tracts connected Madagascar with the mainland. Such a tract of country would offer but little obstacle to the passage of the Wild Pig, but would form an effectual barrier to the incursion of almost all other mammals, though purely arboreal animals like Monkeys would find little difficulty in also traversing such a region. STORE 159 PRIMATES PR FROM MADAGASCAR. a (2) Madagascar has been joined to the mainland for a lengthened period at a later date, possibly as late as the Miocene epoch. (3) There is strong presumptive evidence that on this southern land-mass there was during the Eocene period a race, or races, of Primates which had already acquired most of the distinctive Simian characters. This evidence is two-fold: (a) In the Oligocene of Santa Cruz several genera of well-differentiated Cebida have been found. (6) By the Miocene epoch the Simian stock on the African Continent had already produced many highly developed forms, having all the chief features of the Old World Monkeys. The inference is strong that the race or races of Primates isolated in Madagascar at the time of its severance from the mainland would already have acquired most of the characteristic features of the “ Anthropoidea.” (4) This ancestral Malagasy stock might, at the time of its isolation, be expected to have certain characters showing its affinity with both the Cebidæ and the Old World Monkeys. (5) The subsequent history of these Malagasy Primates has apparently been one of arrested development or actual retrogression so far as the condition of the brain is concerned *, while adaptive modifications have arisen in most of the genera tending still further to disguise their pithecoid affinities, It will have been noticed in the preceding descriptive sections that while in the main the affinities of these recently-discovered Malagasy fossils are with the Primates of South America, there are, nevertheless, certain features which find their closest analogy in various Old World forms. Thus the strong large vertical upper incisors of Archæolemur are almost identical with those of various African genera (see text-figs. 11 & 12). It may be said that this is merely a case of convergence, but it seems to me more probable that the primitive Indrisine stock all possessed these strong upper incisors. It is not very easy to conceive how Chiromys, if it had originally only the weak incisors of modern Lemurs, should have developed the very large and strong rodent-like teeth which at present characterise it. In text-fig. 52 some of the results arrived at in the foregoing comparative survey are shown in diagrammatic form. On the two sides of the figure many of the so-called Anthropoid and Lemuroid characters are contrasted, and by the varying proportions of the black and tinted areas under the names of the different genera an attempt has been made to indicate the extent to which the various characters are present in these typical forms. Where a "Lemuroid” character is present in some one or more genera of Old or New World Monkeys, this has been shown in the two right-hand columns of the diagram, and the accompanying numerical references indicate where such character has been observed. It is very noticeable how many of these so-called Lemuroid • Note. --The cerebral degeneration of such forms as Palæopropithecus and Megaladapis of course implies a previous evolution to that higher state from which they have degenerated. It seems more reasonable to suppose that this previous evolution should have taken place under very different conditions from those which have produced the subsequent retrogression and also at a much earlier date, ZEMUROIDEA' "ANTHROPOIDEA 66 LEMUROID” CHARACTERS UNW31 PROPITHECUS MEGALA DAPIS ARCHAEOLEMUR MESOPROPITHECUS PALAEOPROPITHECUS PLATYRRHINE APES CATARRHINE APES "ANTHROPOID" CHARACTERS (BLACK) (TINTED) vertical occiput 1 inclined occiput short round condyles long narrow condyles large orbits 2. small orbits everted orbits forwardly directed orbits lacrymal foramen on face 13 lacrymal foramen in orbit horizontal frontal 3 steeply inclined frontal 14 truncated muzzle long muzzle long nasals 4. short nasals 5 small nasal chamber large nasal chamber upper incisors small or wanting upper incisors separated 6 large upper incisors incisors meeting on median line vertical cutting incisors pracumbentlower incisors 7 no post-orbital wall complete post orbital wall 8 short zygomata 9 no auditory bullæ 10 an auditory meatus long flattened zygomata prominent auditory bulla no auditory meatus persistent cranial sutures small round mandibular condyles weak symphysis auch inclined symphysis 11 obliterated cranial sutures large cylindrical mandibular condyles ankylosed symphysis 12 nearlyvertical symphysis ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. 161 characters are present to a greater or less extent among the Platyrrhine Monkeys. No doubt a more extensive survey would reveal other examples. Such a diagram cannot be more than approximately accurate, but at any rate it is very evident that it is quite impossible on the strength of the characters here enume- rated to draw any dividing-line between the two “ sub-orders.” Some of the facts adduced by Dr. Elliot Smith in his memoir on the brain-casts of Mesopropithecus, Palæopropithecus, and Lemur majori seem to me strongly to confirm the views advanced in the foregoing sections. That the brain of Perodicticus, for instance, should reproduce almost exactly the furrow-pattern of a genus of Cebidæ appears a fact of extraordinary interest when we realise that possibly the whole of the Tertiary and Recent geological epochs have intervened since the divergence of the stems which gave rise to these widely-separated genera. That this is no chance resemblance seems also confirmed by the further statement of Dr. Elliot Smith that the histology of the brain-cortex of the Lemurs and Apes shows a complete bridge of transitional forms between the two “ sub-orders.” It must be remembered that the real relationships of many of the genera of the Lemuridæ outside of Madagascar are probably much disguised by the adoption of a nocturnal mode of life. The extraordinary development of the orbits of Tarsius resulting from this cause seems to have modified the shape of the whole anterior part of the brain-case. The strangely flattened skull and everted upturned orbits of some of the Lorisinæ recalling the Eocene Prosimiæ is again probably largely a secondarily acquired condition depending on their mode of life. This seeming reversion by specialisation and retrogression to a lower and more primitive type is well seen in Megaladapis and Palmopropithecus. The facts and considerations adduced in this memoir together with the results arrived at by Drs. Forsyth Major and Elliot Smith as the outcome of similar comparative study, seem to me to warrant our arriving at the following conclusions :- GENERAL CONCLUSIONS CONCERNING THE RELATIONSHIPS OF THE LEMURS. 1. The recent Indrisinæ, Chiromys, Mesopropithecus, Palæopropithecus, Archæolemur, and Hadropithecus, are all more or less specialised representatives of one common Primate stock. These related genera may be conveniently grouped in one family--the Indrisidæ. Text-Fig. 52 (p. 160).- Diagram showing how many of the so-called distinguishing features of the Lemurs fail, when applied as differentiating characters, to distinguish between the two "sub-orders" of Lemuroidea and Anthropoides. The ratio of the black to the tinted area in the small squares represents approximately the extent to which " Anthropoid" and "Lemuroid" characters respectively are present in the genera named at the head of the vertical columns. The reference numbers in the two right-hand columns indicate some of the various genera or species of Monkeys in which so-called Lemuroid characters may be observed, vis. :-1. Mycetes; 2. Nyctipitheous; 3. Alouatta; 4. Pithecia, Cebus, Mycetes; 5. Myoetes ; 6. Chrysothrix ; 7. Pithecia, Jacchus ; 8. Mycetes ; 9. Cebida, Hapalida ; 10. Cebida, Hapalida ; 11. Pithecia, Nyctipithecus, Brachyteles; 12. Pithecia, Jacchus, g'e.; 13, 14. Popio. (This list is by no means exhaustive.) Nors.-- The validity of this comparative survey is independent of the question whether the pithecoid features of the Malagasy Lemurs are ancestral or acquired by “convergence." 162 ON SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. 2. There is strong presumptive evidence that at the time of their isolation in Madagascar by the severance of that island from the mainland the ancestors of the Indrisidæ had already acquired most of the features generally regarded as characteristic of the true Monkeys. 3. During the subsequent history of the Indrisine group specialisation has taken place in various directions and to very varying degrees. Among the different genera enumerated above, Archæolemur, Hadropithecus, and Mésopropithecus have retained on the whole the greatest number of pithecoid characters. 4. Even some of the least specialised forms have undergone retrogressive changes as compared with the ancestral Tertiary stock from which they, in common with the extant Indrisinæ, are derived. This is notably true as regards the condition of the frontal region of the brain. 5. A comparison of the least specialised members of this Indrisine group of Primates with the various families of Monkeys shows relationships with both the Old and New World forms, but in several characters reveals closer affinities with the latter than with the former. 6. A comparison of the Malagasy Lemurinæ, recent and subfossil, with the various members of the Indrisine group supports the belief that among certain of these Lemurine genera specialisation has proceeded even further than in the case of the recent Indrisinæ. This specialisation has in general proceeded on similar lines in the two groups, though the deviations from the primitive dental formula are less pronounced among the Lemurine than among the Indrisine genera. 7. The members of the family of the Lemuridæ outside of Madagascar are found in scattered genera over a wide area in the Old World and bear the marks of a decadent group. All are nocturnal, and many are curiously specialised. 8. A comparison of the various genera of Lemuride with one another and with the New World Monkeys leads to a strong presumption that the different members of this family are all (with the possible exception of Tarsius) survivals of the Primate stock formerly inhabiting the ancient Southern land-mass which includes South America, Madagascar, and a part at least of South Africa and India. They are thus allied to the Malagasy Indrisidæ as well as to the Nyctipithecinæ and other South- American genera, and, more remotely, to the Old World Monkeys. 9. The terms Lemur and Lemuroid are misleading if they are intended to imply any close connexion between the recent Lemuridæ or Indrisidæ and such ancient Northern forms as Adapis and Necrolemur. 10. In view of the recent additions to our knowledge of the Lemurs and of their close relations to the Apes, it seems no longer necessary, or indeed possible, to separate the Primates into the two sub-orders of Lemuroidea and Anthropoidea. ON THE BRAIN IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 163 APPENDIX. On the Form of the Brain in the Extinct Lemurs of Madagascar, with some Remarks on the Affinities of the Indrisinæ. By G. ELLIOT SMITH, M.A., M.D., F.R.S., Professor of Anatomy, The School of Medicine, Cairo. Received May 8, read May 28, 1907. (Text-figures 53-63.) In this communication I propose to describe the features of the cranial casts of three extinct Prosimiæ recently found in Madagascar by Mr. H. F. Standing, who has given them the names Lemur jullyi, Mesopropithecus pithecoides, and Palæopropithecus maximus, respectively. I shall also seize the opportunity of adding some notes on the interpretation of the brain-casts of Nesopithecus and Megaladapis (which I have described elsewhere [1, 2, and 3]) in the light of new information which the study of these specimens and the histology of the brain in recent Lemurs has yielded. With the help of the data which two of these three new casts supply, I hope to be able to demonstrate an undoubted affinity between the living Indrisine and Chiromys, and the extinct genera Mesopropithecus, Palæopropithecus, Nesopithecus, and Megaladapis. In my former memoirs (1, 2, and 3) my chief aim was to enquire into the possibility of homologising cerebral sulci in the Primates and the other mammalian orders; and for this reason I endeavoured to apply to the furrows of the Prosimian brain, the Primate homologies of which are in most cases obvious, the names which it is customary to employ in describing the Carnivore, Ungulate, and other mammalian types of brain. How amply I was justified in this procedure everyone who is acquainted with the recent histological localisation of the cerebral cortex must be aware; but there is no need to continue the use of this nomenclature in the present instance, so I shall employ the common Primate terminology, which will not only eliminate contentious matter but also more readily facilitate the comparisons with the Apes, which will be discussed in the course of the description. At the outset I must express my best thanks to Dr. A. Smith Woodward, Keeper of the Department of Geology in the British Museum, and Mr. Standing for the opportunity of examining these casts. THE FORM OF THE BRAIN IN LEMUR JULLYI. In my earlier memoir on the Prosimian brain (1) I was able to include some notes (pp. 336 and 337) on the features of the brain in Lemur jullyi, based upon the examination of a skull kindly lent me by Dr. Forsyth Major. The brain of that specimen was 10 mm. longer and 5 mm, broader than the largest example that I had obtained from a recent Lemur (of the species varius). The brain-cast with which we VOL. XVIII.-PART II, No. 14.-May, 1908, a z 164 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN . 2. . are at present concerned is even larger. The cerebral hemispheres are 66 mm. long (i. e. 7 mm, longer than Dr. Forsyth Major's specimen), 53 mm. broad (4 mm. more than the other), and 41 mm. deep. I have weighed a series of Lemurs' brains at various times and select the following as being those of adults weighed when perfectly fresh and before being put into any preservative fluid :- Brain-weights Body- in grammes. weight. 1. Lemur fulvus, f. 25.8 1970 macaco, . 27 1 1950 3. . 22.0 2110 4. D. 26.0 2140 5. ē. 27.4 1720 6. o 28.9 1390 7. varius, ở . 39.0 2900 Max Weber records the following weights :- 8. Lemur varius, . 33.0 3399 9. $. 28.7 2152 10. mongoz, 4. 28.0 2128 11. . 21:1 1266 of ot . TE . The cranial capacity of the Lemur macaco whose brain weighed 26 grammes is exactly two-fifths the displacement (measured with sand) of the cranial cast of Lemur jullyi, so that in estimating its brain-weight as 65 grammes we cannot be far wrong. Thus we find that none of the Lemurs in the above list, with the exception of two of the three examples of Lemur varius, has a brain half as big as that of the extinct species. For comparison I shall place side by side the measurements of the cerebral hemispheres of several Lemurs in millimetres :- Length Breadth. Height. Lemur jullyi 66 53 41 ſ Lemur macaco. ? (Flatau and Jacobsohn's measurement.) Lemur macaco, ¢ 37 26 Lemur fulvus Lemur varius 49 42 ſ Lemur jullyi (Forsyth Major's specimen.) 48 38 28 . 43 46 38 . 59 48 31 . The features of this brain so closely conform to the same general plan as the other species of this genus that the descriptions and figures of the latter (1, pp. 326 and 327) which I have already published apply in most respects to the brain under consideration. IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 165 In proportion to its length this brain is considerably narrower and deeper than that of any of the living species. This is probably a primitive feature, because the same difference (in an even greater degree) is found in comparing the brains of the new- born and adult of existing Lemurs. This observation is based upon the comparison of six new-born Lemurs of the species catta, macaco, and fulvus with adults. All of this material was received from Captain S. S. Flower, Director of the Giza Zoological Gardens. The narrowness of the hemispheres is most pronounced in the region in front of the Sylvian fissure : in comparison with the posterior parts the frontal poles of the hemispheres of Lemur jullyi are more slender and pointed than those of any living Text-fig. 53. bulbolt 8. front. inf. - s. front.orbit. e s. intrapar frss. Syl. s. temp. sup. 1-s. lunat. -sinus lateral cerebellum Diagram of the dorsal aspect of the brain of Lemur jullyi. Natural size. Lemur. In this respect Lemur varius most resembles the extinct species; although the narrowness of the front portion of its hemispheres is not so pronounced as in the species jullyi, it is distinctly slenderer than that of the other living species (compare 1, figs. 1, 2, and 3, page 326). Another noteworthy peculiarity of the brain of the extinct species is the very small size of the orbital depression on the inferior aspect of the frontal region of the hemisphere. In the different living species of Lemur the orbital area often extends almost as far back as the fissure of Sylvius and, as a rule, both the orbital and fronto- orbital [" diagonal" of my former memoirs, 1, 2, and 3] sulci are placed within it 2 2 166 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN (see 1, fig. 6, p. 330). Even in recent Lemurs of the same species these features are subject to considerable variation, and it often happens that the fronto-orbital (diagonal] sulcus is situated either partly or even wholly beyond the rim of the orbital depression. In Lemur jullyi the orbital depression extends barely half the distance from the frontal pole to the Sylvian fissure, and the fronto-orbital sulcus is placed on the outer face of the hemisphere 4 mm. behind the orbital margin (fig. 54). In these respects the brain under consideration resembles those of the family Lorisine. The orbital surface is very small in these Lemuroids, and, although the fronto-orbital sulcus does not usually, Text-fig. 54, s. intraparietalis. fiss Sylv s. lunat. sinus lateralis. 1 f.- cerebellum. s.front. inf.- bulb,olf: s.temp.sup. s.orbitalis 9. fronto-orbitalis. f.rhinalis. Diagram of the left lateral aspect of the brain of Lemur jullyi. Natural size. a if indeed ever, properly develop in them, we know (from the distribution of the claustrum and its relationship to the sulcus in other Lemurs—see 1, fig. 60 a, p. 408) exactly where it would make its appearance, and that is in a situation exactly coinciding with the place actually occupied by the furrow in Lemur jullyi. In these respects the extinct species exhibits what is probably the more primitive and common Prosimian configuration, which the recent species have lost in varying degrees. It is specially worthy of note that all of the extinct Lemuroids—Nesopithecus (fig. 60), Palæopro- pithecus (fig. 63), and Mesopropithecus (fig. 59)-resemble Lemur jullyi (fig. 54) and the hypothetical primitive Prosimiæ in this respect. This is especially noteworthy in the case of the brain of Mesopropithecus, because in all other respects it is an almost exact replica of the organ in Indris, The form of the olfactory bulbs, the pyriform lobes, the rhinal fissures, and the orbital, fronto-orbital (diagonal], inferior frontal (coronal], Sylvian, parallel (superior temporal or post-Sylvian], and intraparietal [lateral] sulci calls for no detailed account, since all of these features so closely resemble those of the recent Lemurs, which I have already described (1). The fronto-orbital (diagonal] sulcus is exceptionally deep and cleanly cut and, IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 167 together with the very clearly defined sulci emerging from the lower end of the Sylvian fissure, helps to map out the insular area with a distinctness that recalls the condition found in Hylobates and is only rarely met with beyond the limits of the Anthropoid Apes and Hominidæ (text-fig. 54). There seems to have been in this brain an exceptionally extensive representative of the furrow which in my former memoir (1) I called “postlateral ”-an identification which I have since proved to be absolutely exact, because this furrow, both in the Carnivora (in the brain of which this sulcus was first so-called) and in such Prosimiæ as Lemur, Nycticebus, Perodicticus, and Propithecus, forms the cephalic boundary of the visual cortex or area striata. This observation, which has not hitherto been published (except verbally at a meeting of the Anatomical Society on June 1st, 1906), has been recently confirmed in the case of Nycticebus by Oskar Vogt (4). I refer to this apparently irrelevant matter here to emphasise the fact that when the sulcus lunatus [- Affenspalte ") first makes its appearance in such lowly Cebidæ as Pithecia (3) it presents the same relationship to the area striata as the sulcus postlateralis exhibits in the Prosimiæ--a relationship which undergoes a progressive modification in the higher Cebide and the Cercopithecidæ as the result of the differentiation of the neopallial areas fringing the area striata and the deepening of the sulcus lunatus to accommodate these expanding strips of cortex. In other words, the sulcus lunatus [postlateralis) of the Prosimiæ, while retaining its similitude to and real identity with the postlateral sulcus of other mammals, presents a much nearer approximation to the condition found in the lowlier Cebidæ than the latter presents to the state of affairs met with in, say, Cercopithecus. The transverse form of this postlateral sulcus and its separation from the lateral sulcus (compare 1, figs. 1, 2, and 3) seem to occur more often in the species varius than in other living Lemurs. In Lemur jullyi the direction of this furrow, obliquely downward and backward, recalls the form and relationship to the intraparietal [lateral] met with in the Carnivora and other non-Primate Orders. Unlike the brain of Lemur varius (in which the sulci are unusually short, in spite of its large size) in the specimen under consideration all the sulci ever found in any Lemur's brain are developed to their full extent and are deep and cleanly cut. The sulcus “f” of my earlier memoir (1) is exceptionally long and quite sagittal in direction. My recent histological work (and also that of Vogt [4]) and physiological experiments conducted by Dr. Page May and myself (see British Association Report, 1904, p. 760] have confirmed the suggestion made by Ziehen and by myself (1, p. 416) that the sulcus "f" is to be regarded as the upper part of the sulcus centralis. This is only true if we admit certain reservations. The sulcus "f” is called into being by the same factors which produce the upper part of the central sulcus; and in many Prosimiæ (Perodicticus and sometimes in Nycticebus, Propithecus, and Chiromys) the resultant furrow is an exact homologue of that sulcus; but in other cases it often 168 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN 9 assumes a direction oblique or even at right angles to that which the fully developed central sulcus assumes ; in such instances there can be no question of any “homology with the central, even though we are bound to admit that the causal factors which give rise to “f” and the central sulci are the same. The brain of Lemur jullyi presents an extreme form of this eccentricity. For the sagittally directed sulcus “f” is at right angles to the line of the true central, i, e. to the caudal boundary of the excitable cortex. The cerebellum is overlapped by the cerebral hemispheres to about the same extent as (or perhaps even a little more than) in recent Lemurs. THE FORM OF THE BRAIN IN MESOPROPITHECUS PITHECOIDES. In most respects this is a typical Indrisine brain. In fact, if it had been given to me without any information as to its source I should not have hesitated to identify it as the cranial cast of Indris. The fact that the fronto-orbital sulcus differs in position from that of the living Indrisinæ in exactly the same way as that of Lemur jullyi diverges from living Lemurs would not necessarily have excluded the possibility of this being the cranial cast of Indris, because it sometimes (though quite exceptionally) happens in Lemur macaco (and in other species) that the sulcus fronto-orbitalis is outside the orbital depression. This cast displaces hardly any more sand than is sufficient to fill the cranium of the Lemur macaco the brain of which weighed 26 grammes. In attributing a weight of 27 or 28 grammes to this brain we cannot be far wrong. The cerebral hemispheres were 56 mm. long, 45 mm. broad, and 30 mm. deep. Flatau and Jacobsohn's drawings * of the brain of Indris brevicaudatus represent a brain 53 mm. long, 43 broad, and 28 mm, deep. Thus the brain of Mesopropithecus is of similar shape and very slightly larger than this brain of Indris. The fresh brain of a Propithecus coquereli (which died in the Giza Zoological Gardens and was kindly given to me by Captain Stanley Flower) was 51 mm. long, 45 mm, broad, and 35 mm, deep; and a cranial cast of Propithecus diadema measured 46 mm. long, 36 mm, broad, and 30 mm. deep. Thus the brain of Mesopropithecus more clearly resembles Indris not only in the arrangement of its furrows but also in its size and proportions. The relative flatness of the brain of Indris as compared with Propithecus is found also in Mesopropithecus. The furrows on the surface of this cast are deep and have widely separated lips. This deepness and openness of the sulci is also found in the living Indrisinæ. The arrangement of the sulci almost exactly reproduces the pattern exhibited in the cranium * These are the only figures representing this brain available to me at present. Flatau and Jacobsohn attribute these drawings to Chudzinski; but I believe their original source is to be found in Grandidier's and Milne-Edward's " Histoire." IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 169 Text-fig. 55. s front.in s.frontorbit e. VID fiss. Syl. s. intrapar. s. temp. sup Text-fig. 56. Text-fig. 57. s. lunat e e ---- s. intrapar: bulb. olf s. intrapar s front. orbit. s front. in s.tunat. fiss. Syl. s. intrapar. Text-fig, 58 s. temp. sup. 3. lunat. cerebellum Text-fig. 55.- Diagram of the dorsal aspect of the brain of Mesopropithecus pithecoides. Natural size, Text-fig. 56.---The dorsal aspect of the left cerebral hemisphere of an Indris brevicaudatus. Natural size, Text-fig. 57.---The dorsal aspect of the right cerebral hemisphere of a Propithecus coquereli. Natural size. Text-fig, 58.-Diagram to represent a restoration of the dorsal aspect of the brain of Nesopithecus. 170 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN of Indris brevicaudatus [No. 253 in the Museum of the Royal College of Surgeons, London), which I have figured in my previous memoir (1, fig. 30, p. 353). The deep backwardly-prolonged Sylvian fissures, the parallel and the extensive deep postlateral sulci call for no special account, for they merely reproduce the arrangement found in Indris and often also in Propithecus. But the intraparietal and inferior frontal sulci call for more detailed study, if for no other reason, because they are subject to so much variability in the extant Indrisinæ. Text-fig. 59. e. s.intrapär fiss. Syl. s. front. inf. Illile s. Tunat. . ։ bulb. olf- AHIWUM s.orb. s.front. orbit. Diagram of the left lateral aspect of the brain of Mesopropithecus pithecoides. Natural size. There is one feature that is curiously distinctive of the Indrisinæ ; it is the imperfect development of the intraparietal [lateral] sulcus. In the genus Lemur and, in fact, almost all Primates this sulcus is deep and long; and in most other mammals this is one of the most constant and best developed furrows in the neopallium. In the Indrisinæ, however, it is often represented merely by one or two shallow depressions or at most a short sulcus, quite unlike the long deep furrow usually found in the genus Lemur. The backward extension and deepening of the Sylvian fissure, which are so marked in the Indrisinæ and especially in Propithecus, are present also in this extinct genus. An analogous but not altogether identical overgrowth of the Sylvian at the expense of the intraparietal sulcus is found also among the Prosimiæ in Nycticebus and in several of the Cebidæ-Chrysothrix, Nyctipithecus, Aotus, and Alouatta. In Mesopropithecus the intraparietal sulcus was a very short shallow depression, not more than 4 mm. long, placed just behind the mid-point of the hemisphere about 7 mm. from the mesial plane. A few millimetres further forward there was a short slightly oblique sulcus “ f.” The inferior frontal (coronal] sulcus was long and deep with an upturned caudal extremity (fig. 59, e) as in many Lemurs and the specimen of Indris described by me (1, p. 353). In the brain of the young specimen of Propithecus diadema described by me (2) there is a similar inferior frontal sulcus, but in my specimen of the brain of Propithecus coquereli (fig. 57), as also in Grandidier's and Milne-Edwards's specimen of IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 171 Indris brevicaudatus (fig. 56), the inferior frontal is broken up into an anterior part (the true inferior frontal) and an irregular caudal part, the sulcus “e,” which is related to the formation of the lower part of the sulcus centralis in the same manner as the sulcus “f” is related to its upper part (vide supra). Thus occasionally in Propithecus and Chiromys and constantly in Perodicticus the furrows in the situations e and f come into line and fuse to form a true sulcus centralis such as we find in Pithecia and the Cebidæ (see the figures in my earlier memoir, 1]. It is interesting to note that in this specimen of Mesopropithecus this disruption of the inferior frontal sulcus has not occurred; hence the similarity of this brain to that of Lemur is much closer than is usual in the Indrisinæ. In the form of the olfactory bulbs and the extent of the cerebellar overlap this brain resembles those of the living Indrisina. THE FORM OF THE BRAIN IN NESOPITHECUS. It is convenient here to return to the consideration of the cranial casts of Nesopithecus (Globilemur), which I have described in my former memoirs (1, 2, and 3). My reason is that I am now able to discuss with more confidence the significance of ) Text-fig. 60, s. indrapar e. fiss. Syz. s. front. inf. 8. front.orbit s. lunat 8.0rb.-- bulb, olf- O fiss. rhin s. temp.sup. Diagram of a restoration of the left lateral aspect of the brain of Nesopithecus. Natural size. the features of this brain, concerning which I felt the greatest hesitation in expressing an opinion before. The renewed study of the brain in the Lemurs has convinced me of the accuracy of the identification of the furrows of this brain in my former communications, and justifies me in discussing the bearing of the cerebral plan so revealed on the affinities of Nesopithecus. A comparison of the cranial casts of Nesopithecus and Mesopropithecus on the one hand, and the brains of Propithecus and Indris on the other, makes it abundantly clear that the brain of Nesopithecus conforms to the Indrisine type. The greatly VOL. XVIII.--PART 11. No. 15.- May, 1908. 2 A 172 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN elongated Sylvian fissure and the shallow intraparietal [lateral] sulcus undergoing a process of disintegration into fragments indicate its Indrisine affinities beyond all question. All of the other features of the brain accord with this interpretation. The accompanying diagrams (fig. 58 and fig. 60), constructed from the data obtained from the examination of the complete cranial cast (1 and 3) and the two fragments (2), renders further discussion of this brain unnecessary. с THE FORM OF THE BRAIN IN PALÆOPROPITHECUS MAXIMUS. The bulk of this brain is slightly more than four times that of the cranial cavity of the Lemur macaco the brain of which weighed 26 grammes ; so that we can roughly estimate the size of this brain at 104 grammes. The largest recorded weights of Text-fig. 61. bulb. oif. S. front. int. s front.orbut :- C.- f. - - 8.ps.- S.S. - s. temp. suo. s. intrapar ----slunat. . sinus lat. cerebellum. Diagram of the dorsal aspect of the brain of Palæopropithecus maximus. Natural size. recent Lemuroids, that of a Chiromys, 42.95 grammes (Max Weber), and my Lemur varius, 39.0 grammes, are considerably less than half that of this large extinct genus. In form this brain differs considerably from all other Prosimiæ except the existing Chiromys and the extinct Megaladapis : and in the case of these two the resemblance is something more than one of mere shape, for a closer examination reveals many points of identity in these three retrograde Lemuroids. IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 173 It is very unfortunate that the patterns of the sulci in this cast are more blurred and indistinct than in the other two casts (those of Lemur jullyi and Mesopropithecus), the resemblance of which to living genera renders the plan of the convolutions of less interest. However, sufficient can be seen of the furrows (or, rather, of the irregularities resulting from their presence) to enable us to map out the main features of their arrangement. The hemispheres were 72 mm. long, 59 mm. (i. e. 29.5 each) wide, and 50 mm. deep. The olfactory peduncles were narrow and elongated, like those of Megaladapis; but, without having seen the skull, I am unable to make any detailed statement on this point. The large cylindrical masses representing the maxillary and ophthalmic divisions of the trigeminal nerve prevent us from determining the position and relations of the optic chiasma, which are so peculiar in Megaladapis. However, this is a matter which the describer of the cranium can at once determine. The anterior end of each hemisphere is blunt and rounded, as in Chiromys and Megaladapis, though in a lesser degree. The orbital area is very small, but there is a Text-fig. 62. s. intrapar S.S. s. temp.sup. 8.front.int- cerebellum bulboll 8. orb. sps. lob. floc Left lateral aspect of the brain of Chiromys madagascarensis. Natural size. definite orbital margin, which has disappeared in the other two genera just mentioned. The retention of even this small orbital margin distinctly enhances the resemblance to the other Prosimiæ and enables us to interpret the features of the brain of Chiromys and Megaladapis with more certainty. Almost the whole length of the orbital surface is occupied by a deep orbital sulcus, and immediately above the orbital margin is the anterior end of the inferior frontal (coronal] sulcus. After examining such a brain as this it is easy to understand how, when the orbital margin is wiped out and there is nothing to prevent the confluence, the orbital sulcus joins the inferior frontal (coronal], as I have described and figured (1, figs. 33, 34, 35, and 36, pp. 356 and 357) in the case of Chiromys. It is not possible to say for certain whether or not the 2 A2 174 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN sulcus labelled sco. in my diagram of the brain of Megaladapis (1, fig. 42, p. 365) is also a conjoint orbito-coronal sulcus which has lost its curve and been bent back by the retraction of the frontal pole of the hemisphere, but this seems to be the probable explanation of the curious form of the hemisphere in Megaladapis. In comparison with the other Prosimiæ, Palæopropithecus has departed least of the three and Megaladapis most from the primitive Lemuroid type in respect of this feature. In all three (Palæopropithecus, Chiromys, and Megaladapis) there is a note- worthy reduction in size of the frontal area of the hemisphere. The retraction of the front of cerebrum (which has resulted from this atrophy) bas in Palæopropithecus brought the orbital area to the extreme antero-lateral margin of the hemisphere : in Chiromys it has moved a little further on to the pole of the hemisphere; and, finally, in Megaladapis the homologue of the orbital surface is probably placed partly on the dorsal aspect of the anterior extremity of the hemisphere. a Text-fig. 63. s. intrapar 1 S.S. f- s. temp.sup. 3. lunat. sinus lal. . cerebellum. s.front. inf margo.orbit. s.ori. n s.us. bulb.out. nerv: trigem. s. fronto.orbit. Diagram of the left lateral aspect of the brain of Palæopropithecus maximus. Natural size. This seems to be the outstanding feature of these three brains-a (probably) secondary atrophy of the great frontal association-area, which is the latest part of the cerebral hemisphere to be evolved and the first to go when the brain undergoes a retrograde change. The fronto-orbital sulcus, which is absent in both Chiromys and Megaladapis, is present in this brain in the position analogous to that which it occupies in Mesopro- pithecus, Nesopithecus, and Lemur jullyi. There is the characteristically small intraparietal [lateral] sulcus of the Indrisina and (as also in some examples of Propithecus and Indris) the shallow inferior frontal IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 175 [coronal] sulcus seems to be broken into two parts---the true inferior frontal and the sulcus “ e." One of the most interesting features of this brain is the conformation of the Sylvian region. In the left hemisphere we have an exact reproduction of that peculiar grouping of furrows which is found in the Primates only in Chiromys (see especially 1, fig. 33, p. 356]. The apparent “ Sylvian” sulcus is merely pseudosylvian (fig. 63, . 8.28.), as this occurs in the Carnivora, and the inverted U-shaped furrow which surrounds its upper end represents a combination of the suprasylvian sulcus (anterior limb) with the postsylvian sulcus (posterior limb)-figs. 61, 62, and 63, ss. and s.temp.sup. respectively. The relations of the cerebellum to the hemisphere are like those of Chiromys. ON CERTAIN AFFINITIES OF THE INDRISINÆ. The conclusions drawn by Dr. Forsyth Major (Geological Magazine,' decade iv. vol. vii. No. 437, p. 494, November 1900) from the features of the teeth and skeleton agree so closely with the clear evidence of the cerebral characters that they are worth quoting here :-“As to the affinities of Megaladapis with other Lemuroids, I now hold that its specialisations are not a sufficient reason for its being removed into a separate family. There are in the first place undoubted affinities in the pattern of the cheek- teeth with Lepidolemur and also with the Indrisinæ. Relying chiefly on the vertebral column, Mivart long ago submitted that Lepidolemur seems to be that genus of the Lemurine which most approximates to the Indrisinæ.' In this I fully concur. ... On the other hand, Winge has insisted on the relationship of Chiromys with the Indrisinæ, and in my opinion he is, as usual, right here also. It will thus be possible to show that these four groups, at first sight so very different from each other, because each of them is specialised in a different direction, are closely related to each other, and presumably had a common origin." There are few assemblages of mammals that present such uniform brain-features as the Prosimiæ. The differences between the fundamental brain-types of the Lemurinæ and the Indrisinæ are surprisingly small. The larger species of Galaginæ present a type of brain which is almost identical with that of the Lemurinæ; while the primitive brain of Garnett's Galago and that of Loris have so many features in common that the gap between the Galaginæ and Lorisine is completely bridged ; and on the other side the brain of Microcebus approaches near to that of Tarsius, by far the simplest and most pithecoid of all the Prosimiæ. In my recent studies (as yet unpublished) on the distribution of the visual cortex in the Prosimiæ I have found in the genera Propithecus, Lemur, Loris, Tarsius, the Hapalidæ, and the Cebidæ a complete series of transitional stages leading up to the condition met with in the Old World Apes and Man. In this series the Hapalidæ come nearest to Tarsius on the one side and Loris on the other. But, in spite of the 176 DR. G. ELLIOT SMITH ON THE BRAIN teaching of Hubrecht, the approximation of Tarsius to the Apes does not sever its even closer bond of affinity to the Lemurs. In all the Prosimiæ the constitution and grouping of the furrows of the neopallium are distinctly and unquestionably Primate : in no other mammals (with the possible exception of some of the Edentata) do we find a true Sylvian fissure; in no others (excepting possibly some primitive Carnivores) do we find the distinctive type of calcarine sulcus that occurs in both Lemurs and Apes: in no other group of mammals does a properly constituted central sulcus of the true pithecoid type tend to make its appearance, as it does in such diverse families as the Lorisinæ (Perodicticus), Indrisinæ (sometimes in Propithecus), and in Chiromys among the Prosimiæ : and turning to the evidence of the cerebellum we find in such a series as Propithecus, Lemur, Loris, Tarsius, and Hapale a complete bridge between the Lemurs and the Apes. CONCLUSIONS. 1. The brain of Lemur jullyi closely resembles that of the existing members of the genus and especially the species varius, most of the differences that are found being explicable by the larger size of the extinct animal's brain. 2. The brain of Mesopropithecus pithecoides is an almost exact replica of that of Indris. 3. In the only features in which these two brains differ from those of their nearest living relatives they approach one another's type, as well as that of other Prosimian families, and to this extent can be said to be more primitive. 4. Neither brain can be said to be more pithecoid than those of their living relatives. 5. The brain of Nesopithecus [Globilemur] presents undoubted affinities to the Indrisine type. There is no feature or combination of characters which can be said to render this brain any more pithecoid than that of any other member of the Indrisinä. 6. The brain of Palæopropithecus maximus is distinctly Indrisine. It exhibits an early stage of those retrogressive changes which we recognise in their ultimate and somewhat diversely specialised forms in the brains of Chiromys and Megaladapis. 7. Although Chiromys does not show any trace of the disintegration of the lateral sulcus, which is so characteristic of the Indrisinæ, it is linked by so many striking bonds of affinity to Palæopropithecus that it is impossible to separate them the one from the cther or from the Indrisinæ. 8. So far as the evidence of brain-anatomy is concerned we must regard Propithecus, Avahis, Indris, Mesopropithecus, Nesopithecus, Palæopropithecus, Chiromys, and Mega- ladapis as the diversely specialised members of one farnily, all of which exhibit in greater or less degree distinct evidence of retrogressive changes from a more primitive (and also more pithecoid) type. IN THE EXTINCT LEMURS OF MADAGASCAR. 177 BIBLIOGRAPHY. 1. G. ELLIOT SMITH.-On the Morphology of the Brain in the Mammalia, with special Reference to that of the Lemurs, Recent and Extinct. Transactions of the Linnean Society of London, Second Series, Zoology, vol. viii. No. 10, 1902, pp. 319-432. 2. G. ELLIOT SMITH.--Further Notes on the Lemurs, with especial Reference to the Brain. Linnean Society's Journal, Zoology, vol. xxix, pp. 80-89. PP 3. G. Ellior SMITH.-Catalogue of the Physiological Series of the Museum of the Royal College of Surgeons of England, Second Edition, vol. ii. 1902. 4. OSKAR VOGT.-Ueber strukturelle Hirncentra, mit besonderer Berücksichtigung der strukturellen Felder des Cortex pallii. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft, published November 1906, p. 88. All the other references in the present memoir are taken from my earlier work-No. 1 in the above list. PLATE X. VOL. XVIII.---PART II. No. 16.-May, 1908. 23 180 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE X. Palæopropithecus maximus (Standing). Fig. 1. Base of skull showing dentition of upper jaw. Fig. 2. View of occiput. Figs. 3-5. View of mandibles showing dentition of lower jaw. All natural size. Trans Tool. Soc. VA XVII. P. x. West, Newman imp 2. 31 3. 1. 5. AH. Searle del et lith. PALAE OPROPITHECUS MAXIMUS. PLATE XI. 2 B 2 182 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XI. Profile view of skull and mandible of Palæopropithecus maximus. X. x London Stereoscopie Comp. Transzool. Soc. WC. XVIH. PL. AZ 1 2 AH Searle, del PALAE OPROPITHECUS MAXIMUS PLATE XIL 184 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XII. Profile view of six skulls of Palæopropithecus maximus. x . Trans . Zool. Soc. VC. XVII. PC XH 4 1 5 2 x ch 6 3 AH. Searle, del London. Stereoscopic Co. imp. . MAXIMUS PALAEOPROPITHECUS PLATE XIII 186 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XIII. Vertex view of six skulls of Palæopropithecus maximus. x 1. x . TransZool. Soc. VOL. XVI. PC. XI London Stereoscopie Co. nap 3 , 6 1 2 x2 5 4 A H. Searle, del PALAE OPROPITHECUS MAXIMUS eeeeee eeeee PLATE XIV. 20 VOL. XVIII.-- PART 11. No. 17.-May, 1908. 188 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XIV. Basilar view of six skulls of Palæopropithecus maximus. x 3. Trans. Zool. Soc. CCXVII. PL. XIV. London Stereonecpiec 3 N 6 xeze 1 2 5 4 AH Searle, de PALAEOPROPITHECUS MAXIMUS PLATE XV. 2 c 2 190 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XV. Lateral and dorsal views of mandibles and posterior view of skulls of Palæopropithecus maximus. Slightly reduced. Transmod. Soc. Vol. XVI. PL. XV. London Stereoscopie Co. imp no 2 TOATE 1 4 3 AH Searle, del PALAE OPROPITHECUS MAXIMUS PLATE XVI. 192 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XVI. Fig. 1. Archæolemur edwardsi (Filhol). Profile of skull and mandible. Figs. 2-4. Views of mandibles showing variations in dentition. Figs. 5–8. Dentition of upper jaw showing transition from triangular to quadri- tubercular form of 3rd molar; with variations in size and shape of 1st and 2nd molars and premolars. Natural size. Trans. Zool. Soc. VT XVIII.FC XVI. 2. Sc 8. 1. BAD ୨SCପାରେ 0 4. OOD 5. 6. 7. A H. Searle del et lith West, Newman img ARCHAEOLE MUR EDWARDSI. PLATE XVII. 194 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XVII. Vertex view of six skulls of Archæolemur edwardsi. X. Trans. Zool. Soc. VCXVII. PU.AVI London Stereoscopie Co. wny 3 6 1 5 AH Searle, del ARCHAEOLE MUR EDWARDSI PLATE XVIII. VOL. XVIII.---PART II, No. 18.-May, 1908. 2 D 196 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XVIII. Profile view of six skulls of Archæolemur edwardsi. x . Х ဗာန London Stereoscopie Co.uy Transzool. Soc. VC.XVIH. TU XVII 2 SP 5 3 mwona 6 AH Searle, del ARCHAEOLEMUR EDWARD SI PLATE XIX. 202 198 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XIX. Archæolemur platyrrhinus (Standing). Fig. 1. View of skull in profile. Fig. 2. Front view of skull. Fig. 3. Vertex view of skull. Fig. 4. View of occiput. Trans. Lool. Soc. VI XVIII.PL XIX. 1. 2. 3. AH. Searle dol.et lith West, Newman ing ARCHAEOLEMUR PLATYRRHINUS. PLATE XX. 200 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XX. Basilar view of five skulls of Archæolemur edwardsi (Nos. 1-5) and one skull of Archæolemur platyrrhinus. x . Trans Zool. Soc. Vol. XVI. PW. XX. Landon Stereoscopie Comp 3 6 ON 2 1 SAN 5 4 AH. Searle, del 1-5. ARCHAEOLEMUR EDWARDSI 6. A. PLATYRRHINUS PLATE XXI. 202 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXI. Mesopropithecus pithecoides (Standing). Fig. 1. View of skull and mandible in profile. Figs. 2 & 3. Views of mandible. Fig. 4. Base of skull showing dentition of upper jaw. Figs. 5 & 6. View of occiputs of two adult skulls. All natural size. Trans. Zool. Soc. Vl XVIII. PC XXI. 1. 2. 3. 5 6 Searle det lith West, Newman im ME SOPROPITHECUS PITHECOIDES. PLATE XXII. VOL. XVIII.- PART JI. No. 19.-May, 1908. 2 E 204 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXII. Mesopropithecus pithecoides (Standing). Fig. 1. Vertex view of young skull showing sutures. Fig. 2. Profile of young skull, Fig. 3. Base of young skull (canine just appearing). Fig. 4. View of occiput of young skull. Figs. 5-7. View of vertex, profile, and base of adult skull. The occiput of this skull is shown in Plate XXI. Fig. 6. All natural size. Trans. Zool. Soc. VT XVIITH. XXII. West, Wowman imp 3. 7 2. 1. 5 6 4. AH Searle del et lith ME SOPROPITHECUS PITHE COIDES. PLATE XXIII 2 E 2 206 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXIII. Skulls of Archæolemur edwardsi (Filhol) and Mesopropithecus pithecoides (Standing compared. Figs. 1-3. View of vertex, profile, and occiput of Archæolemur edwardsi. All į natural size. Figs. 4-6. View of vertex, profile, and occiput of Mesopropithecus pithecoides. All slightly reduced ( of natural size). Compare also Plates XVII. & XVIII, with Plates XXI. & XXII. Trans. Lool. Soc. VLXVIII PC XXIII. 1. x2 4. * 2. x2 5. x 3. x 6. x A Searle delet lith West, Newman im 1-3. ARCHAEOLEMUR EDWARD SI. 4-6. MESOPROPITHECUS PITHECOIDES. PLATE XXIV. 208 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXIV. Profile of skull and mandible of Megaladapis grandidieri. x . Trans Zool. Soc. VOC. XVII. PC. XXIV . London Stereoscopic Co. imp. Les , AH. Searle, del ME GALADAPIS GRANDIDIERI PLATE XXV. 210 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXV. Profile and vertex views of Megaladapis grandidieri. x. . Trans Zool. Soc. WC.XVII. TU XXV. London Stereoscopie Co. imp 1 x 2 AH Searle, del. ME GALADAPIS GRANDIDIERI PLATE XXVI . VOL. XVIII.--- PART II, No. 20.-- May, 1908. 2 F 212 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXVI. Basilar view of skull and top view of mandible of Megaladapis grandidieri. X . . TransZool. Soc. VL. XVII. PV. XXVI. Lemon Stereoscopie Co. rap. /CUS X专 ​1 2 AH A H Searle, del ME GALADAPIS GRAN DIDIERI PLATE XXVII, 214 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR. PLATE XXVII. Three basilar, three vertex, and two profile views of skulls of Lemur jullyi. Trans. Zool. Soc. VEC XVII. Pl. XXVI. 1 2 3 4 5 6 8 7 AF Searle, del London Stereoscopie Ca ang LEMUR JULLYI PLATE XXVIII. VOL. XVIII.--PART 11. No. 21.-May, 1908. 26 216 SUBFOSSIL PRIMATES FROM MADAGASCAR, PLATE XXVIII. Basilar, vertical, occipital, and facial views of skull of Lemur majori. Trans. Zool. Soc. VC. XVIH. PL. XXVII 2. 3 07 5 AH Searle, del London Stereoscopie Co imp LEMUR MAJORI. á Male Open 7 eur aydether respectueun hommage Grandi dei RECHERCHES SUR LES LÉMURIENS DISPARUS ET EN PARTICULIER SUR CEUX QUI VIVAIENT A MADAGASCAR RECHERCHES SUR LES LÉMURIENS DISPARUS ET EN PARTICULIER SUR CEUX QUI VIVAIENT A MADAGASCAR PAR G. GRANDIDIER EXTRAIT DES NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM SÉRIE. TOME VII PARIS MASSON ET C". ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1905 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM QUATRIÈME SÉRIE RECHERCHES SUR LES LEMURIENS DISPARUS ET EN PARTICULIER SUR CEUX QUI VIVAIENT A MADAGASCAR PAR G. GRANDIDIER AVANT-PROPOS Les recherches que j'ai entreprises sur les Lémuriens disparus, et en particulier sur ceux qui vivaient à Madagascar, ont été commencées, il y a plusieurs années, sous les auspices d'Alphonse Milne-Edwards, à la mémoire duquel je veux rendre, ici et dès les premières lignes, un témoi- gnage de profonde et respectueuse reconnaissance. Elles ont été inter- rompues par des voyages à Madagascar, dans l'Afrique orientale et aus- trale et dans l'Amérique du Nord. Mon but avait été d'abord de faire, au point de vue de notre nouvelle colonie, un résumé complet de la question ; Nouvelles Arcurves nu Musťom, 40 serie. – VII. . 1 2 G. GRANDIDIER. a mais étant donné la dispersion des documents dans les différents musées d'Europe et les belles découvertes récemment faites dans la grande ile, découvertes au sujet desquelles sauf par quelques photographies, je n'ai pu avoir encore de notions précises, j'ai dù me borner au rôle beaucoup plus modeste qui consiste à déterminer les animaux et les familles dans lesquelles il faut les classer, à mettre en lumière les documents que pos- sède actuellement le Muséum de Paris, qui, pour la plupart, sont les pièces originales types, et à ébaucher, sous toutes réserves, je ne puis dire la généalogie, tout au plus la parenté de ces êtres qui n'existent plus soit avec ceux que nous connaissons depuis plus longtemps et par de plus nom- breux vestiges, soit avec ceux qui habitent encore notre vieux monde. Ce travail a été fait dans les laboratoires de MM. les professeurs Oustalet et Boule, envers qui j'ai contracté une grande dette de reconnaissance pour les conseils éclairés qu'ils ont bien voulu me donner et les éléments de comparaison qu'ils ont mis à ma disposition. Je dois aussi à M. le pro- fesseur Gaudry de respectueux et dévoués remerciments pour la bienveil- lance avec laquelle il s'est plu à m'exposer ses idées sur l'évolution et la biologie lorsque, à maintes reprises, j'ai sollicité son avis sur de nou- veaux échantillons provenant de Madagascar ou des dépôts de phospho- rites de France. Depuis un quart de siècle, grâce à cet éminent paléonto- logiste, ces idées dominent tous les travaux sur les anciennes manifes- tations de la vie, et elles ont trouvé une nouvelle application et une confirmation dans l'étude des nombreuses familles de Lémuriens dis- parus, dont les plus simples jouissent de caractères qu'on retrouve chez les Pachydermes, tandis que les plus élevés se rapprochent des Singes. Dans le cours de ce travail sont insérés de nombreux tracés graphiques, qui, il me semble, parlent mieux aux yeux qu'une longue et fastidieuse description ostéologique. Par le parallélisme des lignes, il est facile de voir proportionnellement les analogies et les différences de confor- mation et de développement qui existent entre les parties correspon- dantes des squelettes des animaux soumis à l'étude comparative. Grâce à l'échelle métrique située à gauche de chacun de ces tableaux, on peut, en outre, se rendre compte des dimensions exactes des pièces, ce qui non seulement évite de longues listes de mensurations, mais aussi LES LÉ MURIENS DISPARUS. 3 permet, pour tous les documents en cause, une rapide vérification ou identification. Toutes les planches qui sont à la fin de ce fascicule, ainsi que les figures qui sont intercalées dans le texte, sont la reproduction directe, d'après nature ou d'après des photographies, des pièces elles-mêmes, en vraie dimension, sauf indication contraire. De même, sauf indication contraire, tous les documents figures appar- tiennent au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Ils proviennent, pour ceux relatifs aux phosphorites du Quercy, des collections Filhol et Rossignol, et, pour ceux de Madagascar, des fouilles de MM. Alluaud, Bastard, Gaubert, de celles de mon père et des miennes, CHAPITRE PREMIER LES LÉMURIENS ACTUELS : LEUR OSTÉOLOGIE COMPARÉE A CELLE DES SINGES Avant d'entreprendre l'étude des Lémuriens disparus de la surface de la terre, et surtout de ceux qui habitaient encore Madagascar à une époque récente, je ne crois pas sans intérêt de résumer en un court chapitre l'ostéologie des représentants actuels de cet ordre et de dire quelques mots de leur biologie et de leurs affinités, Les Lémuriens, que beaucoup de naturalistes illustres, comme Linné, Lesson, Huxley, Flower, etc., ont longtemps réunis aux Singes dans le grand groupe des Primates, forment en réalité un ensemble assez homogène dont tous les membres, ainsi que l'ont montré les plus récents travaux publiés à ce sujet, jouissent d'un certain nombre de caractères communs importants et distinctifs et, à ce titre, méritent d'être séparés des Simiens et de constituer un ordre à part. Quoique désignés souvent sous le nom de faux Singes ou de Singes à museau de Renard, par suite de la similitude de vie et d'aspect qu'ils présentent avec les vrais Singes, c'est-à-dire parce qu'ils sont quadrumanes et que leur alimenta- tion est généralement végétale, ils n'en sont pas moins distincts par de nombreux points; les caractères que nous venons de citer se retrouvent, 4. G. GRANDIDIER. en effet, chez beaucoup d'animaux situés à tous les degrés de l'échelle zoologique, même chez les Marsupiaux et n'ont par conséquent qu'une importance secondaire. L'extérieur des représentants des deux groupes (1) présente déjà de grandes dissem blances. On est tout d'abord frappé par la différence de physionomie qui existe entre eux; les Lémuriens n'ont ni la mobilité d'expression, ni la vivacité de mou- vements, ni l'air intelligent et rusé des Singes. Leur museau plus ou moins allongé, mais non pas coudé brusquement au-dessous du front, leurs bras si courts et si larges, leurs jambes si grandes, leurs mains grêles et longues, leurs doigts souvent à demi palmés, leur poitrine élargie et comme aplatie, la sorte de laine douce et épaisse qui couvre les parties supérieures de leur corps, très différent du poil raide et clair- semé des Singes, tout indique, au premier abord, qu'ils n'ont rien de commun avec les vrais Primates. Si nous passons aux caractères anatomiques, nous trouvons des raisons plus fortes encore de séparer les Lémuriens des Singes. Leur crâne, avec sa partie antérieure allongée, son trou occipital qui est placé en arrière au lieu d'être en dessous, son arcade zygomatique haute et très com- primée, ses orbites écartées, obliques et dépourvues de parois externes (sauf chez le Tarsier), ses os nasaux longs et recouvrant de vastes cornets et des volutes ethmoïdales, s'écarte notablement de celui de Singes. Leur dentition diffère aussi : leurs incisives supérieures sont assez réduites; les inférieures proclives, non tranchantes, disposées comme une sorte de peigne et destinées à racler, remplacent les dents correspondantes des Singes, qui sont énormes et coupantes. Leur cerveau ne recouvre pas le cervelet et a des circonvolutions moins compliquées, ce qui indique une intelligence bien moindre. Les Lémuriens, en effet, manifestent rarement d'une manière très accentuée les passions qui agitent si vivement les Singes; leur face presque immobile, comme celle d'un quadrupède ordinaire, ne reflète jamais la joie ni la colère. Lorsqu'ils sont captifs, ils ne semblent pas s'atta- cher beaucoup à leur maître, ni s'intéresser à ce qui les entoure. (1) GRANDIDIER (G.), Zoologie in : Madagascar au début du XXe siècle, Paris, 1902, p. 158 et sui- vantes. LES LÉMURIENS DISPARUS. n L'étude de l'embryologie comparée des animaux appartenant à ces deux groupes les sépare d'une façon tout aussi nette. Sans entrer dans des détails techniques qui n'ont pas leur place ici, nous dirons que les Lémuriens ont un placenta diffus, une grande allantoïde, et que, comme les Pachydermes et les Ruminants, ils sont dépourvus de caduque, tandis que les Singes, comme l'Homme, ont un placenta discoïde, une petite allantoïde et possèdent une caduque utérnie. Or, tous les naturalistes savent l'importance qu'a le développement embryonnaire pour la clas- sification des êtres, et la valeur des caractères que nous venons d'énu- mérer rapidement n'échappera à personne. Ces observations avaient déjà fait dire, en 1895, à mon regretté et vénéré maitre Alphonse Milne- Edwards, qui exagérait un peu sa pensée pour la mieux faire com- prendre, que les Lémuriens n'étaient que des Pachydermes grimpeurs, opinion que toutes les découvertes faites depuis cette époque, soit au point de vue anatomique, soit au point de vue paléontologique, sont venues confirmer. L'ordre des Lémuriens qui, comme nous venons de le dire, doit être nettement séparé de celui des vrais Primates, a des représentants à Mada- gascar, en Afrique et dans la région indo-mélanésienne. La première de ces localités abrite à elle seule plus des neuf dixièmes de tous les repré- sentants de cet ordre; ils se divisent en deux familles : celle des Lému- ridés, d'abord, qui comprend sept genres principaux, dont les types sont l'Indris, l'Avahis, les Propithèques, les Hapalémurs, les Lémurs pro- prement dits, les Lépilémurs et les Chirogales, et celle des Chiromydés, qui ne se compose que d'un seul genre et d'une seule espèce, le paradoxal Chiromys madagascariensis. En Afrique vivent les Perodicticus et les Galagos; en Asie et dans les iles de la Malaisie, on trouve les Nycticebus, les Loris et les Tarsiers. Les Lémuriens actuels sont des animaux de petite taille ; le géant de l'ordre est l'Indris brevicaudatus, dont la taille atteint quelquefois I mètre de hauteur; mais presque toutes les autres espèces oscillent entre la taille du chat et celle du rat. Ce sont, pour la plupart, des animaux ne cherchant leur salut que dans la fuite ou en se cachant ; ils sont inof- fensifs et incapables de se défendre, sauf le Lemur varius, dont les canines 6 G. GRANDIDIER. sont suffisamment fortes et tranchantes pour occasionner de graves blessures; aussi est-ce l'un des seuls dont le régime végétal s'agrémente, quand les circonstances le lui permettent, d'aufs d'oiseaux ou même de jeunes animaux. D'une manière générale, le régime des Lémuriens est végétal ou insectivore ; aussi vivent-ils, à l'exception du Lemur catta qui habite les plaines rocailleuses du sud de l'île, dans les arbres et sont-ils créés pour une vie tout aérienne. Leurs muscles pectoraux et cruraux sont généralement très puissants, et beaucoup d'entre eux ont, en outre, une membrane brachiale qui fait, jusqu'à un certain point, l'office de parachute et qui est recouverte d'un poil épais et long, formant comme une frange. Aussi ces animaux font-ils souvent des bonds de 8 à 10 mètres sans effort apparent; ils semblent voler à travers l'air. Leurs mains longues et grêles sont si peu utiles pour la préhension que souvent, pour s'emparer de quelque fruit ou objet qui est à terre, ils se baissent pour le prendre avec la bouche et le saisissent ensuite avec la main, entre la paume et les doigts, sans se servir du pouce; par contre, elles sont admirablement conformées, ainsi que leurs pieds, pour l'ascension aux arbres, sur lesquels les Lémuriens passent leur vie, soit à brouter les feuilles, soit à dormir. Au point de vue qui nous occupe dans ce travail, c'est-à-dire l'étude de la parenté qui lie les Lémuriens disparus de Madagascar avec les espèces fossiles et celles qui sont encore vivantes et des dissemblances qui bio- logiquement écartent tous ces animaux des Singes, l'ostéologie comparée vient au premier rang. Aussi allons-nous, dans les paragraphes suivants, montrer les différences qui existent entre les deux ordres de Quadru- manes actuels, nous reportant pour cela aux plus récents travaux de A. Milne-Edwards et de mon père (1). OSTÉOLOGIE COMPARÉE DE LA TÊTE. Le crâne des Lémuriens est déprimé et la face est allongée. L'occipital, qui est coudé en bas et en haut à angle presque droit, concoure à former la voûte cranienne, mais ne sert pour ainsi dire pas de plancher au cerveau; les cannelures pour les vermis du cervelet sont profondes; le trou occipial situé à l'arrière du crâne est dans - (1) GRANDIDIER (A.), Ilistoire physique, naturelle et politique de Madagascar, Mummifères, par A. Milne-Edwards et A. Grandidier, vol. VI, tome I, texte I, p. 33 et suivantes. LES LÉMURIENS DISPARUS. 7 un plan presque vertical; il est pour ainsi dire complètement entouré par les condyles, qui sont minces et allongés. La voûte parietale est courte et aplatie. Le frontal, dont le prolongement facial horizontal est assez con- sidérable, ne forme qu'une faible partie de la voûte cérébrale. Les orbites sont écartées, obliques et dépourvues de parois externes. L'arcade zygo- matique est haute et très comprimée. Les caisses auditrices bulleuses et comme soufflées forment une saillie considérable au-dessous du plancher du crâne. Le corps du sphénoïde est long, et sa base n'est pas percée d'un trou rond. Les fosses basilaire et mésoptérigoïde profondes et larges se font suite l'une à l'autre. Les lames ectoptérygoïdes sont à peu près paral- lèles. L'ethmoïde est dépourvu de lames orbitaires; le crible est grand, arrondi et placé obliquement; les fosses olfactives sont larges. La vaste cavité nasale ne contient pas de cornets moyens, mais d'énormes volutes ethmoïdales. L'os lacrymal s'étend sur la joue, tandis que le trou lacrymal est percé en avant du bord de l'orbite. Les os nasaux sont longs et conti- nuent la courbe du front. Le jugal n'a pas d'aile orbitaire. Le maxillaire s'étend beaucoup sur la joue, et la voûte palatine est presque parallèle au plancher du cerveau. La cavité cérébrale, qui est deux fois plus longue que haute, est marquée de fortes empreintes, entre autres celle de Sylvius, qui est très oblique. La surface massétérienne du maxillaire inférieur est très étendue et marquée de profondes empreintes d'inser- tions musculaires ; les apophyses coronoïdes sont beaucoup plus élevées que les condyles, qui sont petits et peu allongés. Les Lémuriens ont généralement trente-six dents, sauf les Indrisinés, qui n'en ont que trente-quatre dans le jeune âge et trente seulement dans l'âge adulte; le Chiromys seul fait exception à cette règle, car il n'a, à chaque mâchoire, que deux longues incisives incurvées et comprimées latéralement, rappelant par leur forme celles des Rongeurs, et quatre molaires à la mâchoire supérieure et seulement trois à la mâchoire infé- rieure ; les dents de remplacement poussent très tard, le plus souvent après la sortie de presque toutes les vraies molaires; la série dentaire en haut est discontinue entre les incisives médianes d'une part et entre les incisives latérales et les canines, d'autre part; fréquemment aussi il existe un diastème entre les canines et les premières prémolaires. A la machoire 8 G. GRANDIDIER. - supérieure, les incisives sont petites, les canines comprimées et tran- chantes, les prémolaires également comprimées et unicuspides, à l'excep- tion de la dernière ou des deux dernières, qui dans les genres inférieurs portent deux pointes, les molaires quadrituberculées ou trigonodontes, à pointes aiguës et à trois racines. A la mâchoire inférieure, les incisives sont très proclives, constituant par leur réunion une sorte de peigne; il n'y a pas de canine chez les Indrisinés adultes; les prémolaires sont presque toujours unicuspides et les molaires comprimées et allongées. OSTÉOLOGIE COMPARÉE DU SQUELETTE. Dans les paragraphes suivants, presque intégralement extraits des travaux de Milne-Edwards et A. Gran- didier, nous avons surtout en vue les Indrisinés, qui sont les Lémuriens les plus élevés en organisation et, par conséquent, ceux qui se rapprochent le plus, par l'ensemble de leurs caractères, des Simiens, dont ils se dis- tinguent cependant par les différences d'organisation suivantes : la cour- bure cervicale et sacrée est peu accentuée, tandis que celle du tronc est au contraire très fortement convexe. Les vertèbres dorsales et lombaires sont au nombre de vingt ou vingt et une. Le cou est relativement long pour remédier à la faible amplitude de la rotation de la tête que permet la disposition des condyles occipitaux. L'atlas a un anneau large et de grandes apophyses transverses. L'axis a une apophyse épineuse très développée; les faces inférieures des seconde, troisième, quatrième et cinquième vertèbres du cou sont coupées par une crête saillante ; leurs apophyses articulaires antérieures et postérieures sont réunies par une lame osseuse continue. Le corps des vertèbres dorsales est long; leurs apophyses épineuses sont inclinées en arrière jusqu'à la dixième et s'allongent ensuite à mesure qu'elles se redressent. Les vertèbres lombaires sont fortes; le sacrum a des apophyses épineuses très élevées, formant d'ordinaire une crête continue, et à facettes auriculaires coupées presque verticalement. Les cinq premières vertèbres caudales ont des apophyses transverses assez fortes avec un os en V; les autres sont subcylindriques. Le corps de l'hyoïde est étroit et arqué; les cornes antérieures sont allongées, formées de trois articles dont les deux premiers sont subégaux et le dernier long et grêle. C LES LÉMURIENS DISPARUS. 9 Le sternum est relativement court et étroit : le manubrium en est petit et à pièces renflées à leurs extrémités; le troisième os est le plus long. Les côtes sont longues, fortes, comprimées et à double courbure. La clavicule est courte, puissante et uniformément convexe. La cavité glénoïde de l'omoplate est fortement elliptique; l'angle huméral est porté par un col relativement étroit, à acromion faible et à crochet coracoïdien très développé. L'humerus est incurvé en S et un peu tordu sur son axe; sa tête est allongée et ellipsoïdale ; le trochiter et le trochin sont très développés ; la crête deltoïdienne est saillante, la coulisse bicipitale étroite et profonde, bordée entièrement par une crète proeminente; la diaphyse est comprimée d'avant en arrière ; la surface articulaire infé- rieure est large et mince; sa trochlée n'est pas creusée en gorge de poulie, et les fosses coronoïdes et olécraniennes sont peu profondes. Les os de l'avant-bras sont grêles et fortement arqués ; le courbe sigmoïde du cubitus est faible par suite du peu de saillie de l'apophyse coronoïde et du bec de l'olécrane; la facette articulaire inférieure est petite et oblique, et l'apophyse styloïde est longue. Le radius est très comprimé à son extrémité inférieure, présentant en arrière une coulisse profonde pour les muscles radiaux externes, mais sans trace de dépression pour l'extenseur commun des doigts; la face articulaire carpienne est étroite. Le carpe est composé de sept ou huit os chez les Indrisinés et d'un plus grand nombre chez les Lémuriens inférieurs; l'intermédiaire est séparé du scaphoïde dans le sens de la largeur de l'os et ne touche pas le semi- lunaire; le scaphoïde est très grand, mais par contre le semi-lunaire est très petit; le cunéiforme et le pisiforme sont peu développés relative- ment au scaphoïde ; le trapèze est aplati et comme écrasé ; le sommet palmaire du trapézoïde est pointu; le grand os est de faible étendue et ne touche, à la face dorsale du carpe, ni au cunéiforme, ni au semi- lunaire; l'unciforme est de forme trapézoïde; il forme la majeure partie du côté externe du carpe et est en contact avec le scaphoïde ; la courbe des faces articulaires carpo-métacarpiennes est fortement convexe. Les méta- carpiens sont grêles et cylindriques; leurs extrémités carpiennes sont arrondies aux second et cinquième os et au moins aussi larges que les extrémités digitales; les faces palmaires des trois médians sont très NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 4 série. - VII. 2 10 G. GRANDIDIER. assez concaves ; le quatrième est plus grand que tous les autres. Les phalanges sont peu aplaties, convexes et creusées en dessous d'un canal profond ; celles de l'index sont remarquablement courtes et celles du quatrième doigt les plus longues. Les phalanges ungueales sont courtes et très aplaties. L'iléon du bassin est bien développé ; la crête est peu convexe et très éloignée de la facette auriculaire; le bord inférieur est très con- cave, les épines iliaques antéro- et postéro-inférieures et postéro- supérieure sont remarquablement grandes, la surface iliaque externe pro- fondément excavée et l'interne fortement bombée; la crète ilio-pectinée se prolonge jusqu'au bout antérieur de l'os; il n'y a pas d'épine du pubis, ni de gouttière sus-pubienne. La tubérosité de l'ischion est grande, mince et tournée vers le haut; l'épine ischiatique est très sail- lante et la petite échancrure sciatique profondément excavée. La cavité cotyloïde est peu profonde, mais très ouverte; son arrière-fond est énorme, et l'échancrure est dirigée tout à fait en arrière, éloignée de la crête ilio-pectinée et presque contiguë au bord de l'échancrure scia- tique. La symphyse du pubis est longue. La diaphyse du fémur est toute droite ; la tête est grosse et portée sur un col court; il y a trois trochanters dont le grand s'élève au-dessus de la tête et dont le petit est assez développé ; la fosse trochantérienne ou cavité digitale est bordée d'une crête longitudinale; la surface d'inser- le carré de la cuisse est aplatie et très large; l'extrémité infé- rieure est comprimée latéralement; la poulie rotulienne est étroite et profondément excavée; les condyles sont très saillants en avant du fût de l'os; la ligne âpre est à peine indiquée. La rotule est très allongée et coudée à angle peu obtus à sa face postérieure. Le tibia est arqué à sa face antérieure, mais peu courbé sur le côté et très comprimé latérale- ment; la fosse pour l'attache du muscle tibial est profonde ; la tête est arrondie et fortement échancrée en arrière ; les surfaces articulaires sont plates et dirigées obliquement : la crête est tranchante; la malléole est très développée et située en dedans et en avant de l'os; la surface articulaire tarsienne est très irrégulière. Le péroné est très mince; il est convexe en avant et en dehors; sa tête se termine tion pour с LES LÉMURIENS DISPARUS. 11 par une cupule grande et arrondie. Le pied est très allongé et très grêle. Le tarse est étroit; le calcanéum est long; sa tubérosité est convexe, ses facettes astragaliennes sont de dimensions différentes; la face interne est concave. La poulie de l'astragale est fortement excavée; son col est allongé et son apophyse postérieure très développée; la facette péronéale est très oblique, la facette tibiale verticale et la surface articulaire calcanéo-astragalienne sont peu convexes; le scaphoïde est long et gros; ses faces articulaires intérieure et postérieure sont obliques, et la tubérosité plantaire est petite. Le premier cunéiforme est grand, en forme de selle ; le second très petit touche en dessous le cuboïde; le troisième est beaucoup plus long que large et dépasse en avant le cuboïde, qui est allongé et dont la face articulaire méta- tarsienne subtriangulaire est plus haute que large. La face articulaire tarso-métatarsienne est assez semblable à la face carpo-métacarpienne. L'angle formé par la ligne tirée à travers les trois surfaces articulaires du cuboïde et des deuxième et troisième cuneiformes et le grand axe de la surface articulaire du premier cunéiforme est presque droit. Le métatarsien du pouce est gros et fortement incurvé ; il est à peu près de la même longueur que ceux des autres orteils; la face articulaire tarsienne du deuxième métatarsien est convexe. Le quatrième méta- tarsien est le plus long de tous. Les phalanges sont élargies, aplaties en dessous et arquées; celle du pouce est très grande et celles du quatrième doigt les plus longues. Les phalanges ungueales sont aplaties, sauf celle du second doigt, qui est allongée et pointue. CHAPITRE II LES LÉMURIENS DE L'ÉPOQUE TERTIAIRE Les quadrumanes qui occupent dans la série zoologique l'échelon le plus élevé n'ont été représentés, pendant la première moitié des temps tertiaires, que par des Lémuriens, et ce n'est qu'à l'époque de l'oligocene supérieur que nous voyons apparaitre les vrais Singes. Or Madagascar, qui, pour des raisons diverses, parait être resté le dernier témoin de la 12 G. GRANDIDIER. a terre à l'époque tertiaire, est encore de nos jours la patrie de prédilection, le foyer zoogénique des Lémuriens, tant par ceux qu'on y trouve vivants que par ceux récemment disparus, dont les dépôts quaternaires ren- ferment les débris; par contre, il n'existe pas de Singes à Madagascar. Dans ces conditions, la comparaison entre les Lémuriens tertiaires et ceux de l'époque actuelle s'impose, et, pour simplifier celle que nous aurons à établir dans la suite de cette étude, nous donnerons dans ce chapitre le résumé d'un travail en cours sur les Lémuriens des phospho- rites, travail dont la publication détaillée est prochaine, et quelques notions sur les autres animaux du même groupe trouvées hors de France, dans des couches de terrain du même âge géologique. Je ne tiendrai compte, dans ce qui suit, que des documents certains et indiscu- tables, laissant de côté les pièces incomplètes dont on ne peut déduire que des conclusions hypothétiques. La belle collection de Lémuriens tertiaires que possède le Muséum, et dont M. le professeur Boule a bien voulu me confier l'étude, me permet d'agir ainsi. Du reste, si nous jetons un coup d'oeil sur la répartition géographique des gisements de fossiles tertiaires, nous voyons que ceux d’où des vestiges de Lému- riens ont été exhumés sont les phosphorites du Quercy, les formations gypseuses des environs de Paris, de Ronzon, etc., en France ; Wyoming et Puerco (New-Mexico), en Amérique, et quelques localités paléontologi- quement peu riches du sud de l'Allemagne, de Suisse et d'Angleterre, parmi lesquels les premiers seuls sont importants. Les merveilleuses collections accumulées au Muséum d'histoire natu- relle, et dont les pièces principales proviennent de Filhol, Rossignol, Gaudry, montrent immédiatement que la faune lémurienne des phospho- rites, la seule au sujet de laquelle nous ayons des documents indis- cutables, contenait trois types principaux : les Adapis, les Necrolemur et les Pronycticebus qu'on peut ranger en deux familles, les Pachylemuridæ et les Anaptomorphidæ. Pachylemuridæ ou Adapidæ. CRANE. Le crâne des Adapis est composé de deux parties sensiblement égales, séparées par un étran- glement très étroit situé derrière les orbites. La région antérieure, qui comprend les orbites et le museau proprement dit, est dans le prolon- LES LÉMURIENS DISPARUS. 13 gement du frontal, qui porte en arrière une dépression quadran- gulaire concave, mais dont la portion antérieure, à son point de raccor- dement avec les nasaux, éprouve un soulèvement par suite du grand développement des sinus; la région postérieure du crâne a la forme d'un triangle isocèle, dont la base est formée par l'occipital et dont la pointe se trouve à l'étranglement dont nous venons de parler. Il s'ensuit que le cerveau qui est peu développé a sa partie la plus large au contact de l'occipital et que les lobes antérieurs sont très réduits. Les arcades zygomatiques sont très grandes et éloignées du crâne ; elles se rattachent en avant aux orbites par une lame très haute et en arrière par une lame contournée à l'occipital, sur la surface duquel elles contribuent à former une crête élevée. La boite cranienne est également surmontée d'une crête sagittale qui rappelle, par sa puis- sance et son élévation, celle de Carnassiers. Nous allons maintenant passer rapidement en revue les différents os du crâne pris isolément. Le frontal est étonnamment petit; il recouvre à peine les lobes antérieurs du cerveau et, en avant, ne s'étend pas au delà du foramen lacrymal. Déjà, chez les Lémuriens, nous avions constaté que cet os ne joue qu'un rôle secondaire dans la formation du crâne, tandis que, chez les Singes, la partie frontale forme au moins la moitié de la voûte cranienne. Chez les Adapis, la réduction est encore plus considérable, puisque le frontal n'occupe, en réalité, que la portion inter- orbitaire. Ce même os, qui, dans l'ordre entierdes Singes, est toujours, sauf au moment de la naissance, formé d'une seule pièce, est ici séparé en deux parties distinctes par une suture qui persiste pendant toute la vie comme chez les Lémuriens et la plupart des autres Mammifères. A l'état adulte, la voûte parietale des Adapis se distingue nettement de celle de tous les autres Primates et, à première vue, évoquerait celle d'un Carnassier. Elle est basse, peu bombée, de forme triangulaire, amincie à l'avant, atteignant au contraire son maximum d'élargissement au contact avec l'occipital. Sa face supérieure porte une crête très déve- loppée, qui prend naissance au point d'union avec le frontal, là où se réunissent les saillies osseuses qui partent de la racine postérieure des apophyses orbitaires; elle s'étend ensuite en augmentant progressi- 14 G. GRANDIDIER. vement de hauteur jusqu'à l'occipital, où elle forme avec la crète qui borde la partie supérieure de cet os une protubérance très élevée. L'occi- pital ne concourt en rien à la formation de la portion supérieure du cràne et ne sert pas non plus de plancher au cerveau, comme chez les Singes, son rôle chez les Adapis est analogue à celui qu'il a chez les Carnassiers; c'est un os peu élevé, quadrangulaire, dont la surface extérieure, à l'inverse de ce que l'on rencontre chez les Lémuriens, est concave. Son bord supérieur, rejeté en arrière, se soude aux pariétaux, Fig. 1. — Adapis purisiensis, Cuv. avec lesquels il contribue à former la crête occipitale. Les apophyses jugulaires et basilaires sont fortes et affectent la même forme que celle qu'on retrouve chez les Lemur proprement dits. Quant au trou occi- pital qui, chez les Singes, est placé sous le crâne, chez nos Adapis il est percé à travers l'occipital, dont la position est verticale; il se trouve donc rejeté, comme chez tous les Mammifères inférieurs, à l'arrière du crâne, et sa position est telle que l'axe de la tête se trouve dans le prolongement de la colonne vertébrale. Les condyles, qui sont séparés par une profonde échancrure, sont situés sur le pourtour inférieur du trou occipital ; ils sont proéminents comme ceux des Indrisinés, ce qui facilite pour la tête les mouvements de haut en bas, mais rend plus difficiles les mouvements latéraux, ce qui est compensé probablement par une plus grande longueur du cou. La partie squameuse du temporal des Adapis est proportionnellement LES LÉMURIENS DISPARUS. 15 plus grande que celle des Lémuriens; son apophyse zygomatique, qui est très puissante, forme une surface gauche dont l'origine rubannée est horizontale, et qui s'incurve ensuite jusqu'à devenir verticale, posi- tion dans laquelle elle est très mince et très élevée. Son épine antérieure recouvre presque entièrement, comme chez les Lémuriens, la portion antérieure de l'apophyse qui émane du jugal. Cette description per- Fig. 2.- A dapis magnus, Filh. met de voir combien la disposition de l'apophyse zygomatique des Adapis rappelle celle des Lémuriens, mais exagère encore les caractères qui dis- tinguent celle-ci de celle des Singes. Les caisses auditives sont bulleuses comme celles des Lémuriens et émergent comme elles du plancher du crane; chez certains individus, de l'espèce Adapis magnus entre autres, elles ont des dimensions tout à fait anormales et qu'on ne peut comparer qu'aux organes auditifs de certains Rongeurs. La cavité glenoïde est plate et peu creusée, rappelant beaucoup par sa forme celle des Lemur et des Chirogalus et différant, au contraire, de ce que nous voyons chez les Indrisinés, où il se trouve une véritable cavité hémisphérique dans laquelle s'engage la tête du condyle. Le sphénoïde postérieur de l'Adapis 16 G. GRANDIDIER. est très développé : les lames ptérygoïdes sont très grandes, très hautes et évasées, et viennent prendre un contact puissant avec les caisses auditives. Les lames internes ne sont conservées en bon état que sur un crâne d’A. parisiensis et semblent peu importantes. La fosse mésopté- rygoïde est très large et se continue directement en s'évasant avec la fosse basilaire, qu'encaissent les os tympaniques et que limitent latéra- lement les caisses auditives. Le présphénoïde est court, mais large, et l'ethmoïde est complètement caché par le frontal et les ailes orbitaires du présphénoïde; ce dernier os ne concourt pas à la formation de la paroi orbitaire, comme il le fait chez tous les Singes, où cette lame orbi- taire prend le nom de l'os planum. Il est d'ailleurs à remarquer que le déve- loppement de l'os planum est inversement proportionnel à celui du lacry- mal. Malgré le bel état des documents qu'il m'a été permis d'étudier, je n'ai pas pu me rendre compte de la disposition des cornets et des volutes; or c'est dans la forme de ces organes que l'on voit une des différences les plus remarquables entre les Simiens et les Lémuriens, différence aussi importante pour la face que le sont pour le crâne la forme de l'occipital ou le prolongement facial du frontal. Le lacrymal est très développé et s'étend par sa partie postérieure sur une portion considérable dans l'orbite, formant ainsi un angle très ouvert avec sa partie antérieure, l'homologue du sulcus lacrymalis, qui s'étend horizon- talement. Il est à remarquer qu'il n'y a pas de crête entre ces deux parties de l'os et que la crista anterior est exclusivement formée par le maxillaire qui délimite la fosse lacrymale en avant et en même temps forme le bord inférieur de l'orbite. La fosse lacrymale est donc située entièrement à l'intérieur de l'orbite. Les os nasaux, qui sont courts et concaves chez les Singes, sont au contraire longs et convexes et conti- nuent la courbe du frontal. Dans les deux premiers tiers antérieurs, ils sont en contact avec les intermaxillaires, puis se soudent aux maxillaires supérieurs et au frontal. L'os jugal, qui est très volumineux, n'a pas d'aile orbitaire, puisque, chez les Adapis, l'orbite est ouverte postérieu- rement; son apophyse supérieure se soude à celle du frontal, tandis que le zygomatique s'étend sous la branche du temporal, avec laquelle elle se soude sur presque toute sa longueur. Les os palatins sont grands ; LES LÉMURIENS DISPARUS. 17 ils se terminent entre les lames ptérygoïdes par une pointe quelquefois aiguë. Les maxillaires supérieurs forment une grande partie de la face et entrent dans la composition du plancher de l'orbite, ce qui ne se voit jamais chez les Simiens. Les intermaxillaires filiformes et allongés supportent, comme nous l'avons dit, la partie antérieure des nasaux ; ils sont échancrés entre les incisives internes et entourent le trou incisif, qui est partagé en deux parties par une lame osseuse. Le maxillaire inférieur des Adapis est remarquable par l'énorme déve- loppement de sa partie postérieure. La symphyse, qui n'est pas soudée, est longue et inclinée horizontalement. Son extrémité, située en arrière, s'étend jusqu'au niveau de la troisième prémolaire, et l'angle qu'elle forme avec le plan horizontal est très aigu. La fosse génienne est à peine indiquée, tandis qu'elle est très profonde chez les Lémuriens. Le maxil- laire proprement dit et ses expansions postérieures sont gravés d'im- pressions musculaires très puissantes. La surface interne de l'angle inférieur et de l'apophyse coronoïde est concave. L'angle postérieur est proeminent; l'apophyse coronoïde falciforme et très haute est séparée par une échancrure sigmoïde relativement petite du condyle, que, dans certains cas, elle recouvre de sa pointe supérieure. DENTITION La dentition des Adapis est complète et en série continue; elle peut s'exprimer par la formule suivante : 3 2 ine. can. į prémol. 1 prémol. , mol. 3 10 dents. 101 Les incisives supérieures sont petites; un assez grand espace existe quelquefois entre les racines des deux internes, qui se rejoignent par la pointe, comme chez les Propithecus, et dans l'espèce A. magnus entre les externes et les canines; cette disposition est analogue à celle que nous retrouvons chez tous les Lémuriens inférieurs. Filhol a figuré les incisives supérieures d'un Adapis parisiensis comme de larges dents droites et aplaties, rappelant par leur forme celle des Singes. Quoique ayant eu en main toute la collection des Adapis provenant de Filhol, nous n'avons pu retrouver cette pièce; mais une autre mâchoire merveil- leusement conservée nous a montré que ces dents étaient obliques, NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4° série. - VII 3 G. GRANDIDIER- triangulaires et identiques par leur forme aux incisives supérieures du Propithecus diadema. Les canines atteignent le plus souvent d'assez grandes dimensions, et leur pointe dépasse le niveau des autres dents: elles sont de forme arrondie, sauf chez un exemplaire d'A. parisiensis, où elles sont comprimées latéralement et portent deux arêtes tranchantes en avant et en arrière; dans cet échantillon, la canine est à peine plus Fig. 3 - 4 dagis magus, Filh. haute que les prémolaires qui la suivent. Celles-ci, chez tous les Adapis. sont au nombre de quatre, dont cependant la première est quelquefois très réduite. Les deux suivantes sont unicuspides, le talon interne étant peu développé, sauf chez A. magnus. La quatrième prend la forme des molaires; elle est trituberculée, portant deux pointes externes et une interne. Les molaires, sauf la dernière, sont quadrangulaires, du type à quatre denticules, deux externes et deux internes. dont, parmi ces derniers, le postérieur est le plus réduit. La dernière molaire est presque identique à la dernière prémolaire, c'est-à-dire triangulaire à trois tubercules; cette identité est fréquente chez les Ruminants et les Pachy- dermes, tandis qu'elle est rare chez les Simiens et les Lēmuriens; elle LES LEMURIENS DISPARUS, 19 s'explique morphologiquement d'une manière assez normale et simple par le développement de la dernière prémolaire, qui tend à prendre la forme d'une vraie molaire, tandis que la dernière arrière-molaire, qui, originellement, a le type à deux lobes, se trouve réduite par suite du raccourcissement de la série dentaire. A la mâchoire inférieure, les incisives, dont les racines sont minces et arrondies, s'élargissent à leur extrémité en forme de palette ; leur direction est moins inclinée que celle des dents proclives des Lémuriens, Fig. 4. - Adapis magnus, Filh. mais aussi moins verticale que chez les Singes. La forme de la canine est très variable: chez certains individus, quoique ayant une racine beaucoup plus puissante, elle ressemble aux incisives, tandis que chez d'autres elle prend la disposition et la valeur d'une vraie canine. Parmi les prémolaires, la première est souvent très petite; les deux suivantes se composent d'une pointe antérieure et d'un talon qui est plus développé chez la troisième prémolaire que chez la seconde. Quant à la quatrième, elle tend à devenir morphologiquement une vraie molaire, c'est-à-dire à se diviser en deux lobes : l'un antérieur, portant deux pointes très rapprochées et élevées, et l'autre qui occupe une surface horizontale plus considérable, se composant d'une dépression circulaire que limitent, sauf 20 21 G. GRANDIDIER, LES LÉMU RIENS DISPARUS. 10 20 30 0+ 50 60 80 90 100 110 120 M.M. 3 Longueur du bord inférieur du trou occipital à l'avant du bord alvéolaire incisif. Longueur antéro-postérícure maximum. 1 -- - - - Dist.du bord orbitaire du lacrymal au bord supérieur du trou occipital. 'Long.de la protubérance occipitale extér, à l'origine des os nasaux. Longueur du milieu du bord postérieur du palalin au bord incisif alvéolaire. Distance du bord orbitaire de l'os lacrymal au bord antérieur de l'os incisif. Longueur de la série totale des dents. - Longueur de la série des prémolaires et molaires. Distance entre la dernière molaire et le bord antérieur de l'éminence glenoïdienne. 1 Diamètre vertical des orbites. LA Diamètre horizontal des orbites. - 1 - - - Hauteur totale maximum de la léle osseuse. Diamètre vertical extérieur maximum de la boile cranienne. Largeur maximum du crâne (en dehors des arcades zygomatiques - - - - - Largeur maximum extérieure de la boite cranienne. Largeur entre les apophyses styloïdes. Diamètre transverse du trou occipital. Diamètre vertical du trou occipital. Distance des trous auditifs. Crâne MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DU CRÂNE ET DU MAXIRE INFÉRIEUR D'ADAPIS MAGNUS ---- TRACES Largeur du crâne au niveau des apophyses orbitaires. Largeur entre les trous lacrymaux. Largeur du front entre les échancrures sus-orbitaires Distance entre les trous optiques. Distance entre les apophyses plérygoides. Distance entre les trous ovales Largeur du palais entre les 2 et 3º molaires. Largeur du palais entre les 3 - prémolaires et les res molaires. 1 -Largeur du palais entre les canines et les 1'e prémolaires. | 1 Largeur entre les bords postérieurs des canines. APHIQUES Distance entre les bords alvéolaires des incisives médianes. Largeur maximum des os nasaux. Largeur minimum des os nasaux. Hauteur de la canine. Largeur de la canine. Longueur totale des 3 molaires. Largeur des molaires. - - - - - + - - - 1 1 Du condyle au bout des incisives. Du condyle au sommet de la symphyse. Dist.entre le bas de la symph et la ligne tirée par les angl.inf. | Distance de l'apophyse coronoïde à l'angle inférieur. Distance maximum du condyle à l'angle inférieur. ET D'ADAPIS PARISIENSIS Maxillaire inférieur Longueur de la série des prémolaires et molaires. Du bord postérieur de la dernière molaire à l'angle postéro-inférieur. Du condyle à l'arrière de la 3 molaire. Longueur de la symphyse. - - Distance entre les apopbyses coronoïdes. -Distance entre les condyles. Distance entre les angles inférieurs. | Largeur entre les branches en arrière des dernières molaires. 1 Largeur des dents incisives à leur base. Longueur des 3 molaires. F. B099EMANS del. 이 ​20 01 30 40 50 09 70 80 06 100 011 ㅎ ​M. M. 120 3 22 G. GRANDIDIER. vers l'intérieur, deux collines peu saillantes. Les deux premières arrière- molaires offrent une disposition semblable à celle de la dernière prémo- laire; nous constatons seulement une égalisation de valeur et de hauteur des lobes. Dans la dernière molaire, le lobe postérieur prend un plus grand développement dans le sens longitudinal et porte souvent sur son pourtour trois éminences plus ou moins marquées. Adapis parisiensis Cuv. et A. magnus Filh. . . Lorsqu'on examine la très nombreuse et remarquable série de documents relatifs aux Adapis, qui sont rassemblés dans les collections du Muséum, il est facile de se rendre compte qu'il y a, parmi ces animaux, deux types principaux que nous désignerons, sans entrer dans la discussion de la synonymie ni de la place systématique, discussion qui trouvera sa place dans un autre travail, sous les noms d’Adapis parisiensis et d’A. magnus. Comme les paléontologistes ont souvent confondu ces deux espèces, il importe de montrer nettement les différences qui les caractérisent; les dimen- sions portées sur le tableau suivant, et qui sont prises sur deux crânes d'individus adultes, montrent d'abord la différence de taille, l’Adapis magnus étant environ d'un tiers plus grand que l’A. parisiensis ; nous constatons ensuite un développement de la boite cranienne proportion- nellement plus grand chez l’A. parisiensis que chez son congénère. Chez ce dernier, en outre, les os intermaxillaires ont une largeur sensiblement plus grande, et les ailes du sphénoïde, au lieu de se souder d'une manière complète à la pointe antérieure des bulles auditives, s'incurvent en les contournant pour s'accoler au côté externe de ces mêmes organes. Il s'ensuit que, chez l’A. parisiensis, les fosses basilaire et mésopterygoïde sont plus évasées et larges que chez l’A. magnus. Chez ce dernier, les palatins se terminent par une pointe aiguë, ce qui n'existe pas dans l'autre espèce. La mâchoire inférieure nous donne aussi un autre caractère ; si nous joignons par une ligne l'extrémité postérieure de l'apophyse coro- noïde et la pointe postérieure inférieure, nous voyons que chez l’Adapis parisiensis cette ligne laisse très en dedans le condyle, tandis qu'elle le coupe chez l’Adapis magnus. L'étude comparée des dents montre enfin que, chez l’Adapis magnus, les prémolaires, tant de la mâchoire supérieure que de la mâchoire inférieure, sont très petites et réduites, LES LÉMURIENS DISPARUS, 23 tandis que chez l’A. parisiensis elles sont d'une taille presque égale à celle de la deuxième prémolaire, et que, chez le plus petit de nos fossiles, les deuxième et troisième prémolaires, qui n'ont qu'un talon peu déve- loppé, sont plus longues que larges, tandis que chez le plus grand elles comportent un denticule interne très net et sont plus larges que longues. Du reste, d'une manière générale, on peut dire que les dents de I'A. magnus sont plus simples que celles de l'A. parisiensis. Faut-il conclure de ce fait que cette dernière espèce est d'un type plus élevé, plus perfectionné que l’A. magnus ? C'est une question qu'on ne peut trancher maintenant, il faudrait en effet répondre affirmativement si on considère les Adapis comme des Ruminants, comme l'autorise la diagnose primitive de Cuvier et, dans une certaine mesure, les travaux de A. Milne-Edwards sur l'embryologie des Lémuriens, car il est notoire que, chez les Ongulés, les dents se simplifient à mesure qu'on descend l'échelle des êtres, et négativement au contraire si on considère les Adapis comme de vrais Primates, car la dentition de ceux-ci se simplifie à mesure que l'individu se perfectionne, du Singe à l'Homme. DIMENSIONS COMPARÉES DES DENTS D'A. parisiensis ET D'A. magnus. Mâchoire supérieure. A. parisiensis. A. magnus. long long. 1 incis... 5 m. m. 2 incis. 4 Canine. 5 5,5 m.m. 1" prémol. 3 2,5 2,5 2,5 1 3 6 4,3 3,5 6,2 3,5 7,5 1re mol... 4,3 5 7.5 2e mol... 5 5,5 8 3º mol. 5 5 7,6 Mâchoire inférieure. re incis. 2 m. m. 2 m. m. 2.7 m. m 2 incis. 2,5 3,2 Canine.. 7 1 prémol. 2,7 1 4.3 5,2 3,2 Ire mol.... 3 6,5 e mol... 5.3 3,8 8 3 mol. 7 3,5 9,3 larg larg. 2 m. m. 2 3,7 7 m. m. 2 39 1 3 6 7 7,5 6 oto 10 3,5 oi o - - - 20 ତା ୮୪ oi o a - 2 m. m. 3 6 2,8 1 3 S 5 5,5 3 6 100 tot 1 24 G. GRANDIDIER. Dans cette famille des Adapida ou Pachylemuridæ, selon l'expression de Filhol, dont l'Adapis est le type le mieux connu et le plus caractéris- tique, on peut comprendre encore, mais avec les plus grandes réserves, plusieurs genres américains qui proviennent pour la plupart de l'éocène inférieur du Wyoming. Ces animaux ne sont malheureusemnt souvent connus que par des fragments en mauvais état et, quoique récemment j'ai pu, pendant quelques instants, voir les pièces originales elles-mêmes qui, pour la plupart, sont au Musée de New-York, il m'a été impossible d'en faire une étude comparative, et, si j'évoque leur souvenir ici, ce n'est qu'en ayant recours aux descriptions de Cope, de Marsh et aux travaux de Filhol, de Schlosser, de Zittel ou de Matthews. Le Lemuravus décrit par Marsh et le Pelycodus de Cope présentent dans leurs arrière-molaires, dont les deux premières sont quadrituber- culées et la troisième est trigonodonte, de grandes analogies avec celles des Adapis ; cependant la formule dentaire de ces animaux : 1 4. 3 3 inc. 3 can. prémol. mol 444 dents, 1 4. 3 les distingue de nos fossiles des phosphorites ainsi que leur squelette, qui, malgré son facies lémuroïde, rappelle beaucoup celui des Créodontes et des Insectivores. L'humérus a bien un trou épicondylaire, comme chez les Lémuriens, mais la fosse olécranienne est perforée; l'astragale, qui a l'aspect général de celui du genre Lémur, a une facette articulaire tibiale à peine sillonnée, tandis que, chez tous les autres Primates, Singes ou Lémuriens, elle est convexe et munie d'une apophyse aliforme pour l'articulation avec le péroné. La symphyse de la mâchoire inférieure est complètement soudée; le cerveau est lisse, et enfin signalons la présence de griffes aux phalanges terminales. L'Hyopsodus de Leidy, qui semble devoir être génériquement identique au Lemuravus, n'est connu que par ses prémolaires et ses molaires ; ces dernières se distinguent de celles du Pelycodus par la présence, aux deux premières, de tubercules intermé- diaires bien développés et à la troisième d'une quatrième pointe. La mâchoire inférieure est grêle et la symphyse n'est pas ossifiée; ce genre, comme le Microsyops, Leidy, dont il ne diffère que par une prémolaire de LES LÉMURIENS DISPARUS. 23 plus à la mâchoire inférieure, a été trouvé dans les couches éocènes du Wyoming et du Nouveau-Mexique. Du Tomitherium, Cope, on ne connaît que la machoire inférieure et quelques os des membres, qui ne donnent aucune indication précise de parenté, soit avec les Lémuriens proprement dits, soit avec les Simiens, et permettent tout au plus de classer cet animal parmi les Quadrumanes. Le Notharctus de Leidy mérite de retenir un instant l'attention, parce que Cope avait voulu l'identifier avec l'Adapis, opinion que ni Leidy, ni Filhol, après une étude minutieuse, n'ont pu admettre et qu'ils ont réfutée dans un mémoire où ils exposent au contraire les affinités du Notharctus avec la plupart des Singes américains, auxquels il ressemble par l'ossification de la symphyse de la mâchoire inférieure, par la taille réduite du condyle, par la disposition en série continue des dents et par le nombre des incisives, des canines et des vraies molaires, qui sont en outre presque semblables par leur constitution. Un seul petit change- ment, dit Leidy, la suppression d'une prémolaire, ferait sortir des dents du Notharctus les dents d'un Singe moderne. Le Cænopithecus lemuroides, Rutimeyer, présente aussi, dans ses molaires supérieures, les seules qu'on connaisse, quelques analogies avec les dents correspondantes des Pechylémuridés. Anaptomorphidæ. La seconde famille des Lémuriens de l'époque tertiaire comprend deux types principaux bien différents, que Cope, Zittel et quelques autres paléontologistes éminents ont réunis sous le même nom d'Anaptomorphida, sans d'ailleurs en donner la raison qui, a priori, échappe, puisque l'un d'eux a les molaires de la machoire supérieure quadrituberculées et se rapproche des Indrisinés et des Lepilemur, tandis que l'autre a ces mêmes dents trituberculées et, à ce point de vue, ne peut être comparé qu'aux Lemur vrais ou aux Lémuriens inférieurs. Quoi qu'il en soit, résumons en quelques mots les caractéristiques de ces animaux. Le premier, le Necrolemur, a été découvert dans les gisements des phosphorites du centre de la France par Filhol, qui en a décrit plusieurs espèces. La mieux connue est le Necrolemur antiquus, dont la formule dentaire est : NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4 série. - VII. ° A 26 G. GRANDIDIER. 2 inc. can. 1 3 3 prémol. - mol. ī 38 dents (en admettant, comme c'est probable, 4. 3 4 incisives inférieures). Les incisives supérieures internes laissent entre elles un espace assez considérable et rappellent, par leur disposition et leur taille, les dents correspondantes des Sorex. La série dentaire est continue et affecte une double courbure, les canines et les prémolaires antérieures tendant à se rapprocher, les prémolaires postérieures et les deux pre- mières vraies molaires s'éloignant vers l'extérieur, tandis que la dernière molaire s'incurve vers l'intérieur. Les incisives, les canines et les Fig. 5. - Necrolemur antiquus, Filh. Fig. 6. Necrolemur antiquus, Filh. deux prémolaires antérieures sont unicuspides, tandis que la troisième prémolaire présente une pointe externe assez élevée et un tubercule interne en forme de V. Les molaires sont quadrangulaires ; à l'extérieur, elles ont deux pointes coniques; à l'intérieur, deux lobes en forme de V et, dans la partie médiane, deux petites éminences tuberculées. La troi- sième molaire ne comporte qu'un tubercule interne, et les éminences intermédiaires sont très réduites. Les incisives de la mâchoire inférieure sont inconnues; la canine est fine et pointue; la première prémolaire est très réduite et rejetée sur le côté ; les autres prémolaires comportent une seule pointe, mais leur talon augmente d'importance de la deuxième à la quatrième, en même temps que leur élargissement s'accroît. Les molaires qui sont quadran- gulaires se composent de deux lobes obliques, l'un antérieur, l'autre postérieur, portant chacun deux pointes, l'externe, située un peu en LES LÉMURIENS DISPARUS. 27 avant de l'interne. La dernière molaire porte en outre un talon très développé. Quoique la plupart des crânes de Necrolemur soient en assez mauvais état de conservation, on peut néanmoins constater le grand dévelop- pement de la portion postérieure et, par conséquent, du cerveau qu'elle renferme. Cette disposition anatomique, jointe à la présence de molaires quadrangulaires, de bulles auditives externes très développées, d'arcades orbitaires et zygomatiques fermées, permet de rapprocher les Necrolemur des Indrisinés actuels. La mâchoire inférieure présente aussi, comme chez les Indrisinés, un grand développement de l'angle inférieur de la machoire. Le second membre de cette famille dont le crâne nous soit connu est l'Anaptomorphus homunculus décrit par Cope, qui le compare aux Lémuriens actuels du genre Tarsius. Cet animal provient des Wasatch Beds, du Wyoming, dans l'Amérique du Nord. La formule dentaire de l'Anapto- morphus parait être 2 prémol. mol. 3 ou 2 ine. can. 3 3 A la machoire supérieure, les canines sont petites, séparées par un diastème des prémolaires, qui sont aplaties et allongées transversalement. Celles-ci se composent d'un tubercule externe conique et d'un autre interne en forme de V. Les molaires sont trituberculées, deux pointes externes et une interne en forme de croissant pointu. A la mâchoire inférieure, les incisives sont petites et droites ; les canines peu déve- loppées sont en contact avec les prémolaires. Celles-ci sont unicuspides. Les molaires ont dans leur ensemble la forme des dents correspondantes des Necrolemur. Le crâne est aussi long que large, l'are zygomatique est mince; l'orbite très grande est limitée en arrière par l'apophyse post-orbitaire du frontal. Le museau est tronqué, les caisses auditives grandes et ovales. A cette famille des Anaptomorphidæ, il faut peut-être rattacher, mais je ne fais qu'avec doute parce qu'il s'en distingue par de nombreux carac- tères, le Pronycticebus Gaudryi, que j'ai décrit récemment (1) et dont je (1) GRANDIDIER (G.). Un nouveau Lemurien fossile de France, le PRONYCTICEBUS GAUDRYI, Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., 1906, p. 9-13, avec figure. 28 G. GRANDIDIER. donne à nouveau ici les grandes lignes de la diagnose à cause de l'intérêt tout spécial que présente cet animal, qui, comme le montrent comparati- vement les figures ci-jointes, paraît être l'ancêtre des Nycticèbes actuels. Il provient des poches à phosphorite de Memerlein, dans le Quercy. La tête osseuse, qui est presque complète, est remarquable par la forme de la boîte cérébrale, qui, dans sa partie postérieure, est évasée en triangle, la pointe étant tournée en avant et située au niveau des arcades orbitaires, où le crâne est très étroit. La base de ce triangle est formée Fig. 7. – Nycticebus tardigradus L. et Pronycticebus Gaudryi G. G. par l'occipital, qui est plat et nettement séparé des autres os du crâne par un rebord formant crète. La crête sagittale proprement dite surmonte la cavité cérébrale et se bifurque avant d'arriver aux arcades orbitaires, avec le bord antérieur desquelles elle dessine un carré. Elle est nette- ment délimitée sans être très accentuée. Il faut signaler aussi la proé- minence et la grande dimension des bulles tympaniques, qui sont situées à la base inférieure du crâne, sur le côté interne des surfaces articulaires de la mâchoire, et le resserrement du museau au niveau des premières prémolaires. Cette dernière particularité donne à la série dentaire une double courbure; le palais, d'abord large dans sa partie postérieure, se rétrécit pour s'évaser à nouveau à l'insertion des canines. Il est regrettable que la portion antérieure du museau manque, car elle devait probablement être assez importante, l'incurvation des os nasaux, LES LÉMURIENS DISPARUS. 29 leur volume et leur forme allongée permettant de supposer un long nez, une sorte de petite trompe comme il en existe chez certains Rongeurs et Insectivores. La formule dentaire du Pronycticebus Gaudryi est : ? 1 3 ine. can. - prém. mol. . . 1 3 MACHOIRE SUPÉRIEURE. Les incisives manquent, et la canine est brisée au ras de l'alvéole ; les prémolaires sont au nombre de 4 ; la première est très petite, unituberculée et uniradi- culée. Elle est séparée de la canine et de la deuxième prémolaire par un léger espace. La deuxième est encore unituberculée, mais biradiculée, la racine postérieure étant la plus forte. La troisième, comme toutes les dents Fig. 8. -- Pronycticebus Gaudryi G. G. suivantes, est triradiculée ; elle se compose non seulement d'une pointe externe aiguë, mais aussi d'une pointe interne moins élevée. A l'extérieur, elle est bordée d'un mince collet, qui, à l'avant et à l'arrière, forme une petite pointe. La quatrième est semblable à la troisième, mais plus forte; les tubercules sont presque de même valeur, l'externe s'étant abaissé et celui de l'intérieur ayant pris de l'importance. Les molaires sont plus compliquées. Elles présentent toujours deus tubercules externes, mais les deux premières, au lieu d'une pointe interne, en ont deux. L'antérieure est la plus forte et correspond sensiblement à l'espace qui sépare les deux mamelons externes. La postérieure, beaucoup moins élevée, est sur la même ligne que la deuxième pointe externe. La dernière molaire est nettement trituberculée ; elle est un peu orientée d'avant en arrière et porte un bourrelet important qui entoure le pied du mamelon interne. Les trois molaires sont bordées sur leurs faces externes d'un très petit collet. MACHOTRE INFÉRIEURE. - Le maxillaire est brisé à l'alvéole de la canine et à l'arrière de la dernière molaire. Les prémolaires sont au nombre de 4 ; 30 G. GRANDIDIER. OTTHON C. 1р. 2р. зр. 4р. im 2 m. 3 т. la première manque, mais son alvéole indique qu'elle était petite, uni- radiculée et très vraisemblablement unituberculée ; elle est séparée par un espace appréciable des dents voisines. La deuxième est biradiculée, unituberculée et plus forte que la précédente; elle est également séparée de la dent suivante. La troisième est plus forte encore et se compose d'une pointe antérieure assez aiguë et d'un talon postérieur. La quatrième a une pointe aiguë en avant, qui porte sur son bord interne une petite éminence paraissant indiquer un deuxième mame- lon, que nous trouvons d'ailleurs tout à fait développé chez les molaires sui- vantes; en arrière de cette pointe, il ya un Fig. 9. — Dents de Pronycticebus Guudryi (grossies deux fois). talon séparé en deux par une crête tran- chante dirigée antéro-postérieurement. Les molaires sont beaucoup moins élevées. Elles sont composées de deux lobes, dont l'interne est le plus haut ; c'est aussi le plus petit. Ce lobe porte deux pointes situées sur une ligne inclinée vers l'intérieur, la pointe ex- terne étant la plus en avant. Entre les deux parties de la dent se trouve une dépression, à l'arrière de laquelle s'élève aussi deux pointes, mais elles sont plus écartées l'une de l'autre et situées approximativement sur une perpendiculaire au plan sagittal de la tête. La dernière molaire rappelle par sa conformation les dents précédentes, mais elle est munie en arrière d'un fort talon qui l'allonge beaucoup et paraît en quelque sorte constituer un troisième lobe. - DIMENSIONS DES DENTS, Mâchoire supérieure. Longueur totale de la série dentaire du bord antérieur de l'alvéole de la canine au talon de m?)...... - 26 mm LONG. MAX. LARG. MAX. 3mm C. 4mm, 5 pl. 2mm mm p?. 11 1mm, 5 3mm, 5 4mm 2mm, 5 3mm 3mm mm p3 p" 5mm 6mm m2 mm. 4mm m.. 5mm LES LÉMURIENS DISPARUS. 31 24 mm LARG. MAX. 1 mm, 5 1 ,5 שמן 2mm Mâchoire inférieure.- Longueur totale du bord postérieur de l'alvéole de la canine au talon de mg, LONG. MAX. mm, 5 P... P... P3. P. m. , mg... 5mm,5 m, Hauteur du maxillaire inférieur au niveau de m,)...... Hauteur du maxillaire inférieur (au niveau de pa)... 2mm.5 3mm 3mm 5 8mm 7 mm Le squelette des Lémuriens de l'époque tertiaire nous est presque inconnu, non seulement à cause de la rareté des documents, mais aussi à cause des difficultés d'identification. Seul, jusqu'à présent, Filhol a décrit et rapporté à l'Adapis parisiensis quelques os des membres (1). Les com- paraisons qu'il a pu faire de l'humérus, du fémur et du tibia confirment de la manière la plus absolue les rapprochements indiqués par le système dentaire entre ces animaux et les Lémuriens actuels. Par la forme des parties principales de leurs os, ainsi que par celle de leur astragale, les Adapis avaient beaucoup d'analogie avec certains Lemur vivants. CHAPITRE III LES ANIMAUX DISPARUS DE MADAGASCAR : GISEMENTS, ÉPOQUES ET CAUSES DE LEUR DISPARITION C'est en 1851 que l'attention du monde savant fut attirée pour la première fois sur la paléontologie de Madagascar, grâce à un auf de dimensions extraordinaires que Geoffroy Saint-Hilaire (2) a présenté à l'Académie des Sciences. Quinze ans plus tard, mon père découvrait dans les marais de la côté occidentale de la même ile, entre autres débris paléontologiques, des restes d'un petit hippopotame et d'une tortue (1) Futon, Observations relatives au mémoire de M. Cope intitulé : Relation des horizons renfermant des debris d'animaux vertébrés fossiles en Europe et en Amérique, Paris, Bibliothèque de l'école des Hautes Études, section des sciences naturelles, 1885, tome XXVII, art. 1, 51 pages et 3 planches. (2) GEOFFROY SAINT-HILAIRE, Notes sur des ossements et des aufs trouvés à Madagascar dans des allu- vions modernes et provenant d'un oiseau gigantesque, Paris, C. R. Acad. Sciences, 1851, tome XXXII, p. 101. 32 G. GRANDIDIER. géante et les premiers ossements complets de diverses espèces d'Æpyor- nis. En 1893, M. Muller se procurait à Antsirabé des vestiges de plusieurs nouvelles espèces d'oiseaux, et, en 1895, un collectionneur, M. Last, trouvait le crâne d’un Mammifère inconnu, de grande taille, dont la place systématique dans la série animale était difficile à déter- miner, mais qui, après de minutieuses études, fut considéré comme le type d'une nouvelle famille devant prendre place près des Adapis des terrains tertiaires et des Lémuriens. Telles sont les principales découvertes qui démontrèrent la récente existence à Madagascar de nombreux animaux aujourd'hui disparus, mais qui devaient former, il y a quelques siècles à peine, un ensemble carac- téristique et donner à la faune de l'île de Madagascar déjà si étrange et si spéciale un aspect très particulier. Depuis 1895, Milne-Edwards et Filhol en France, Forsyth Major et Andrews en Angleterre, Lorenz von Liburnau en Autriche, Guldberg en Norwège, et Burckhardt en Suisse ont publié des travaux sur la paléon- tologie des Vertébrés malgaches, et, quoique plusieurs points soient encore très loin d'être élucidés, il est utile de résumer dès maintenant nos connaissances à ce sujet. Les principaux gisements reconnus jusqu'à ce jour sont situés soit dans la partie volcanique du centre de Madagascar, soit dans la région calcaire qui s'étend le long de la côte sud-ouest, soit encore dans les grottes creusées dans les falaises de l'extrême sud de l'île. Non loin d'Antsirabé, petite ville située au sud-est de l'Imerina et renommée dans toute l'île pour ses sources minérales chaudes, dont la composition rappelle celle de Vichy, se trouve le gisement le plus célèbre; de nombreux voyageurs et collectionneurs y ont fait des fouilles, parmi lesquels et l'un des derniers, M. Jully, qui y a entrepris des recherches méthodiques pour recueillir des documents en vue de la participation officielle de la Colonie à l'Exposition de 1900. Dans un très intéressant travail intitulé les Tourbières d'Antsirabė (1), M. Jully parle dans les termes suivants du gisement et de ses environs : (1) JULLY (A.), Les tourbières d'Antsirubé et les animaux disparus de Madagascar, Tananarive, Notes, Reconnaissances et Explorations, sept. 1899, pp. 1175-1183, avec carte. Nouvelles Archives du Muséum. 4° Serie Mémoires T VII.P.32 C.d'Arbre Mayotte som man Heloille yasay 1 Barde Wahagama BlaBaina SGde Comore 1: Glorieuses z B LES COMORES Villiam Bu B de Diego Suarez Moly Anjouan Ansirane I Minors , WA 1. Nosy Be Wamam bato Vohemar Anorentwangana Sada Radama Witryname Sambana Berg brutalaha Naroda Aງຂ້າ ພະ.. Manakarina 3 C Est Majunga Coroantsetrana Mandrilare Belali Masala Vilamala Balys Muhagrash Z Penetre o Traborty Nory Foalage Marotondry mode 1. Ste Marie Syberhieville uெndaryaada Hally Boch Enseneride ePointe ories Wha Tamatave Mainterno Tomemangndrome les Maromby Rarren YANANARIVE Sokacaner Stronarvard unha Vatomandby Thenanandrolone yoo Beparaty M N Lebe Paret de Mariner M N z Brtahanare Morondant falaimbali ro Rasiese ए Ankende Besazin Diadom Mamlaka May Fanselona Pada Tanandaru Hanaryjary Ampaslapa S FRONamaran AD Beige Lamboharare Sambharu Mandiner lyre te This OM Mengatia tamana Egmond AR Robe ringana Renanorman Tulear kan ANA Plateau donorbe Layan Nary Daanambani ANOS AHA NAL linafifitmom Bir so Anyalava Znamba Impala Fort Dauphin ANTANDRY entrenala many face CS Mare Echelle du 10.550.000 Grapé par whand Paris Carte de Madagascar montrant les principaux gisements d'immaux sub - fossiles LES LÉMURIENS DISPARUS. 33 « Les tourbières dans lesquelles se trouvent les squelettes sont toutes situées à proximité des volcans et bordées d'anciens cratères dont les coulées de laves sont accusées encore par les formes arrondies qui les terminent dans les cuvettes. Si on examine toute cette vaste plaine d'Antsirabé, dont les vallées orientées N.-0.-S.-E. semblent descendre vers un bas-fond que limite au sud la montagne d'Ibity, et, si on compare cette région Est du soulèvement avec le Sud-Ouest commençant au marais de Marovoalavo pour continuer presque jusqu'à Betafo, au sud de ce point par une plaine ininterrompue, marécageuse, il semble que la rive méri- dionale d'un lac gigantesque apparait nettement. Dans les coupes de terrains, au-dessous des tourbes, des végétaux, des terres rouges mélangées de débris volcaniques, partout, aussi bien dans la vallée des Eaux minérales que dans le marais d'Andrangy, comme dans celui de Marovoalavo, un lit de gravier se retrouve à la même profondeur, 1".90 environ « Il est remarquable, d'autre part, de constater que si, dans la vallée des Eaux, les ossements se trouvent directement contre ce lit de gravier, il n'en est pas de même dans la vallée d'Andrangy. L'ensemble des fouilles faites sur ce dernier point n'a donné pour les régions inférieures voisines du gravier (terre rouge avec débris de végétaux) que quelques petits ossements, tandis que la couche située à 0",80 au-dessus du sable renfermait des ossements nombreux. Toutefois, dans le marais de Maro- voalavo, le sable semble être plus bas encore, et les ossements en sont voisins. « L'état de conservation est également différent suivant les points. Tandis que dans la Vallée des Eaux les têtes d'hippopotames et les gros ossements se retrouvent entiers et en parfait état; dans la vallée d'Andrangy, ils sont brisés, dans un état de décomposition avancée qui, souvent, ne permet pas de les extraire. D'autre part, alors que les petits ossements font totalement défaut dans la première vallée, ils se trouvent en abondance dans la seconde et bien conservés au milieu des débris d'os d'hippopotames. Il est juste de remarquer aussi que les ossements pro- venant d'un même individu se trouvent toujours groupés dans un espace relativement restreint : ceux de petites espèces, par exemple, ont été NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉCM, ** série. - VII. 5 34 G. GRANDIDIER. retrouvés dans une superficie de 1 mètre carré. L'orientation générale des squelettes est dans le sens des vallées, et les membres sont placés dans leur position normale par rapport au corps. Il semble, en un mot, que tous ces êtres aient été frappés à la place même où ils se trouvaient. Les débris volcaniques, les scories, les morceaux de bois, de branches et de plantes carbonisés, racontent éloquemment ce cataclysme, ce soulève- ment, cette boursouflure énorme qui vint tout à coup crever au milieu de Madagascar. Elle fit de l'Ankaratra un formidable anthrax, par où de soixante-dix bouches (c'est le nombre de cratères éteints comptés par M. Mullens) s'écoulèrent des torrents de lave et de boue sur les fonds soulevés des grands lacs, dans les sillons creusés par l'écoulement de leurs eaux, ensevelissant les plantes et les animaux sous des amas de terres liquides et figeant la vie dans une gangue où la corruption même ne put l'atteindre complètement. « Il est remarquable de voir sortir de ces tourbes noires les touffes de jonc ou d'herbes à longue tige lancéolée, rougeâtres et intactes au point que, laissées sur le sol par des fouilles faites il y a cinq ans (Muller, 1893), elles ont résisté à l'action du soleil et de la pluie et, dépouillées de leurs gangues de terre, ressemblent aux tas de varechs que nos pêcheurs font sur le rivage de la mer. Çà et là, des troncs d'arbres de grandes dimen- sions émergent près des tiges brisées de palmiers reconnaissables à leurs neuds irrégulièrement espacés et circulaires, des petites branches menues en quantité innombrable, enfin la caractéristique d'une végétation dense, épaisse, qui couvrait les bords de ces lacs ou les plateaux devenus marais à leur tour. Et du chaos produit par le cataclysme dans lequel ont sombré les représentants d'une faune et d'une flore plus tropicale évi- demment que celle des hauts plateaux à l'heure actuelle, sort pour nous une superposition ordonnée qui, dans ses diverses couches, nous révèle méthodiquement les époques. » On voit, par cet extrait, que M. Jully croit à la destruction de ces animaux par le fait d'un cataclysme volcanique, et cependant, en certains points, il reconnaît dans les diverses couches une superposition ordon- née qui révèle des époques successives. Il me semble qu'il y a là un fait qui exclut l'idée d'un bouleversement, et, comme nous le verrons à la LES LÉM URIENS DISPARUS. 35 fin de ce chapitre, je crois que plusieurs causes naturelles sont venues concourir pour causer la disparition de cette faune et l'expliquent suffi- samment, sans qu'on soit obligé de recourir à l'hypothèse d'un soulè- vement volcanique. Un second gisement qui parait contenir des documents précieux a été découvert récemment dans cette même région volcanique; il est situé dans la province de Miarinarivo, au sud-ouest du petit village de Tsara- zaza. On a donné à cet endroit le nom d'Ampasambazimba, en raison de l'existence, non loin de là, d'un tombeau de Vazimba. Ce gisement, autour duquel apparaissent des affleurements de calcaire, a la forme d'un demi-cercle limité par le cours du Mazy et par les faces terminales de coulées de basalte. Sa plus grande dimension est d'environ 200 à 250 mètres. Dès qu'on perfore la roche sédimentaire en quelque point que ce soit de cette cuvette, on donne naissance à une venue d'eau paraissant abondamment chargée d'acide carbonique analogue à celle qui s'écoule d'une source ferrugineuse naturelle voisine, la source de Mahat- sinjo, située à 4 kilomètres à l'ouest. Le calcaire qui remplit toute la vallée, ou à peu près, se montre généralement à la surface non recouvert de lave. Son épaisseur n'a pas été déterminée avec précision, mais elle doit dépasser 2 mètres. Les ossements sont immédiatement sous la couche d'humus, profonde de 0", 30 à 0", 40 en général, quelquefois de 1 mètre; ils reposent sur le banc de calcaire dans lequel ils sont parfois incrustés, à tel point qu'il est impossible de les dégager. Un certain nombre de pièces de squelette d'hippopotame et d'autres animaux sont soudés entre elles par des concrétions calcaires. Les débris sont épars dans toutes les directions ; il n'a pas été possible, jusqu'à présent, de réunir les élé- ments d'un même squelette, les os appartenant non seulement à des indi- vidus, mais même à des espèces différentes étant pêle-mêle, disséminés sous la couche de terre végétale. M. l'administrateur Raybaud, à qui l'on doit la découverte de ce gise- ment, ajoute que certaines pièces semblent avoir subi l'action du feu; des scories informes, des cendres volcaniques mêlées à des concrétions calcaires emprisonnent quelquefois un os, et, sur ces débris à demi calcinés, des traces métalliques irisées sont parfaitement visibles. 36 G. GRANDIDIER. e Des graines, des noyaux en grand nombre, ont été aussi trouvés, mêlés aux ossements et à des pièces de bois, dont quelques-unes sont admira- blement conservées. Cinq variétés de graines, au moins, ont été reconnues, la majorité d'entre elles identifiables avec les fruits de végétaux vivant encore maintenant dans la région. Tel est le résumé de l'étude que M. l'administrateur Raybaud et MM. Ba- ron et Mouneyres (1), qui l'ont scientifiquement exploré, consacrent à ce gisement. Son importance fossilifère nous est aussi signalée par M. Standing (2) dans son travail en cours de publication et par la diagnose sommaire qu'il donne de quelques-uns des restes de Lémuriens qui y ont été découverts. Ces descriptions, à première vue, paraissent fournir un argument impor- tant à ceux qui attribuent la disparition de ces animaux à un cataclysme volcanique; cependant, si l'on réfléchit, on ne voit pas, même dans ces conditions, pourquoi il faut conclure que le feu souterrain a été la cause de la mort de ces êtres; n'est-il pas logique de croire plutôt que son action s'est exercée sur les restes d'animaux morts depuis longtemps. Une éruption volcanique ayant pour effet un soulèvement a pu être la cause de l'entraînement par les eaux de ces débris, d'où mélange de fragments brisés, et cependant conservation de pièces de bois en parfait état; ce qui n'eût pu avoir lieu, si l'action ignée s'était produite sur l'em- placement même. Enfin, pour expliquer l'irisation métallique, les concré- tions calcaires dont quelques os sont recouverts, il suffit de se rappeler que tout autour et dans le gisement lui-même il se trouve des sources minérales. Les gisements situés dans la région occidentale de Madagascar se présentent d'une façon un peu différente; ils sont échelonnés sur la côte, à peu de distance de la mer, quelques centaines de mètres seulement, dans les prairies marécageuses qui sont comprises entre la bande de sable littorale et les dunes côtières. On en signale tout le long du canal (1) Baron (Rev.) et MOUNEYRES (Cap.), Rapports sur une tournée géologique effectuée en 1903 dans l'ouest et le nord-ouest de Jadagascar. Tananarive, Bull. économique de Madagascar, 1er tri- mestre 1904, pp. 1-20. (2) STANDING ( H.-F.), Rapports sur des ossements sub-fossiles provenant d' Ampasambazimba. Tanana- rive, Bulletin trimestriel de l'Académie malgache, 4º trimestre 1903 (Ire partie), pp. 227-235, avec pl. LES LÉM URIENS DISPARUS. 37 de Mozambique, depuis l'embouchure de la Tsiribihina jusqu'au pays Mahafaly; mais les principaux points où des fouilles sérieuses ont été effectuées sont, en allant du nord au sud, Ankevo, Belo, Lamboharana et Ambolisatra. Il faut remarquer que toutes ces localités sont célèbres parmi les indigènes des environs comme des points d'eau douce; celle-ci est en effet, sauf aux embouchures des fleuves, relativement rare dans toute la région côtière. A Lamboharana, près du village de pêcheurs d'Itampolo-vé, le gisement, au lieu d'être dans une prairie marécageuse, affecte la forme d'une cuvette entourée d'une ceinture de roches calcaires qui viennent aflleurer le sol. Cette dépression d'une centaine de mètres de diamètre est remplie de terre végétale à travers laquelle de l'eau douce source constamment. Les ossements sont à une profondeur assez faible, qui ne dépasse jamais 2 mètres; ils sont enchâssés dans un humus compact, qui, pendant les travaux, se transforme rapidement en boue à cause de l'eau qui envahit de suite les fouilles au fur et à mesure qu'on creuse; c'est même là l'obstacle le plus considérable à la conduite méthodique des recherches et qui, aussi bien dans la région occidentale que dans le centre de l'ile, empêche de trouver des squelettes complets ; car on est obligé de tàter les ossements immergés soit avec une bèche, soit avec la main ou le pied, selon la profondeur à laquelle ils sont situés sous l'eau et de les retirer un par un, en un mot, d'opérer à l'aveuglette. Il est juste d'ajouter que certains de ces gisements sont d'une extrême richesse'; à Lamboharana en particulier, les débris des animaux les plus divers sont en contact les uns avec les autres, et il semble que la terre a eu pour unique role de combler les interstices de cet immense ossuaire. A Andrahomana, qui est situé au sud et non loin de Fort-Dauphin, nous nous trouvons en présence d'un gisement d'un tout autre ordre; c'est dans le sol des grottes creusées à la base de la couche de calcaire, au point où elle est en contact avec les roches cristallophylliennes qui forment le soubassement de la côte orientale de Madagascar, qu'on trouve les fossiles. La principale de ces excavations, celle où Sikora, Alluaud, le lieutenant Gaubert et moi-même (1) avons fait de si fruc- (1) GRANDIDIER (G.), Observations sur les Lēmuriens disparus de Madagascar (Collections Alluaul, Getu- bert, Grandidier). Paris, Bull. Mus. Hist. Nal., 1902, nov., pp. 497-505, et déc., pp. 507-592, avec fig. 38 G. GRANDIDIER. tueuses récoltes, est une caverne de très grande dimension dont la seule entrée domine la mer par un à-pic de dix mètres environ. La voûte, dont la hauteur moyenne peut être approximativement fixée à une vingtaine de mètres, s'est effondrée dans la partie la plus éloignée de l'entrée. C'est à cette circonstance que la grotte doit son merveilleux pittoresque, car, par cette ouverture béante, pénètrent non seulement les rayons de soleil qui en éclairent l'intérieur, mais aussi de nom- breuses lianes et des plantes grimpantes; malheureusement aussi, de ce fait, le sol est jonché d'énormes blocs détachés du toit ou entraînés par sa chute; leur présence est une gêne et un danger pour les fouilles, qu'on ne peut effectuer que par petites tranchées verticales entre eux. C'est par ce trou probablement aussi que beaucoup d'animaux, postérieurement à cet éboulement, sont entrés ou tombés accidentellement dans la grotte, d'où ils n'ont pu ressortir; leurs débris jonchent le sol ou sont à peu de profondeur dans un sable fin et sec, qui les a conservés d'une remarquable façon. Si les gisements de la côte occidentale, comme Ambolisatra, où, depuis sa découverte par mon père en 1865, pas un voyageur n'est passé sans y faire des recherches, paraissent inépuisables, la caverne d’An- drahomana a été par contre très rapidement épuisée. Les animaux dont on a retrouvé les débris dans ces ossuaires étaient nombreux; la majorité d'entre eux étaient de grande taille ; ils sont aujourd'hui disparus, mais formaient encore, à une époque récente, toute une faune, dont il importe de préciser les éléments, non seulement parce qu'il est intéressant de connaitre quels étaient les con- temporains des grands Lémuriens qui font l'objet principal de ce travail, mais aussi quel était le caractère général de cette faune. Jusqu'à présent, on n'a trouvé que peu d'invertébrés; quelques fragments de carapace de crabes qu'on peut rapporter au genre Telphusa et de nombreuses coquilles de mollusques terrestres ou d'eau douce, tels que Bulimus, Helix, Cyclostoma ,.... etc. Tous ces animaux sont encore abondants dans le voisinage des gisements de fossiles. On n'a encore rencontré aucun vestige de Poisson qui fùt déter- LES LEMURIENS DISPARUS. 39 minable et pas la moindre trace de Batracien, mais, par contre, beaucoup de débris de Reptiles. Les Serpents sont représentés par de nombreux os, surtout des vertèbres et des côtes, peu de mâchoires; par leur taille, ils paraissent devoir être homologués aux Pelophilus et aux Heterodon, qui sont actuellement les plus grands Ophidiens de la faune herpétolo- gique malgache. Les Crocodiliens se signalent à l'attention des naturalistes par des débris nombreux qui appartiennent tous à une même espèce, que l'évidence oblige à confondre avec le Crocodilus robustus (1), qui habite encore les grands lacs de Madagascar, comme l'Itasy et l'Alaotra; il faut même remarquer qu'il n'existe plus que dans ces grandes étendues d'eau douce et que, partout ailleurs, dans toutes les rivières et même les ruisseaux, il est remplacé par une autre espèce, le Crocodilus madagascariensis, qui seule y vit et y pullulle. Les Chéloniens sub-fossiles ne se rencontrent à Madagascar que dans les gisements situés en terrain calcaire, c'est-à-dire sur la côte occidentale et à Andrahomana; ils appartiennent à trois espèces : l'une petite, à carapace très bombée, doit être rapprochée, si ce n'est identifiée, avec la Testudo radiata, qu'on trouve encore abondamment dans la brousse épineuse qui couvre les parties les parties arides de la région méridionale de l'ile; les deux autres, très grandes, la Testudo abrupta (Grandidier) (2), la Testudo Grandidieri (Vaillant) (3), dont la carapace mesure 121 cen- timètres d'une extrémité à l'autre et 152 en suivant le contour dorsal, et qui est aujourd'hui disparue. Par les caractères que présente sa carapace, ce Chélonien appartient sans contredit au groupe des grandes tortues d'Aldabra, groupe d'iles où on trouve encore des indi- vidus vivants de ces animaux gigantesques ; celles-ci se distinguent cependant de celles de Madagascar par un aplatissement de la carapace moins accusé. Il ne faut d'ailleurs pas oublier que toutes les iles qui avoisinent Madagascar, telles que Maurice, Rodrigues, la Réunion, les (1) GRANDIDIER et VAILLANT (L.), Sur le Crocodile fossile d'Ambolisatra. Paris, Comptes Rendus Acad. Sc., 12 juillet 1872, pp. 150-151. (2) GRANDIDIER (A.), Sur ses écouvertes zoologiques faites récemment à Madagascar (description de..., de tortues colossales, etc.). Paris, Comptes Rendus Acad. Sc., 14 déc. 1858, pp. 1165-1167, et Am. Sc. Nal., 1868, pp. 375-378. (3) VAILLANT L.), Remarques complémentaires sur les Tortues gigantesques de Madagascur, Paris, Comptes Rendus Acad. Sc., 23 mars 1883, pp. 871-877. 40 G. GRANDIDIER. Seychelles, etc., ont été jadis peuplées de Tortues de grande taille, qui y ont été détruites par les premiers navigateurs européens qui les recherchaient pour leur chair. Ces terres isolées étaient en effet, jusqu'à cette époque, inhabitées, et les grandes tortues avaient pu y couler en paix leur vie plus que centenaire, n'ayant à lutter contre aucun ennemi. A Madagascar, il n'en avait pas été de même, à cause des indi- gènes et des Arabes, qui, depuis plus longtemps, relâchaient sur ses côtes; aussi leur disparition est-elle plus reculée; néanmoins, ces animaux, qui vivaient du temps des Æpyornis, des Hippopotames, des grands Lémuriens, ont été, comme eux, contemporains de l'Homme, et il n'est pas téméraire de croire que celui-ci a hâté la disparition de ces inoffensifs et utiles Chéloniens, comme il l'a fait pour les autres représentants de cette faune sub-fossile. La présence de ces grandes tortues dans la faune disparue de Mada- gascar ne nous donne malheureusement aucun point de comparaison avec les faunes actuelles ou fossiles, car l'évolution des Chéloniens et des Crocodiliens s'est achevée pendant la période tertiaire et, depuis lors, le type ne s'est plus modifié. Rappelons, en passant, qu'on retrouve aussi des restes de grandes Tortues au Fayum, dont, entre autres, M. Andrews (1), en 1903, a décrit plusieurs nouvelles espèces : la Stereogenys libyca, la S. Cromeri, le Podocnemis antiqua, etc., ainsi que dans l'Inde. Les Oiseaux qui faisaient partie de cette faune appartenaient aux deux groupes des Ratites, ou oiseaux coureurs, et des Carinates, ou oiseaux capables de voler. Les premiers sont de beaucoup les plus importants, non seulement par leur taille et l'abondance de leurs débris, mais encore, comme ce sont des animaux relativement sédentaires, par leurs caractères anatomiques, qui peuvent indiquer la physionomie de la faune et son âge géologique ; aussi les travaux qui ont trait à ces animaux, dont il existe deux familles, celle des Æpyornis et celle des Mullerornis, sont-ils très nombreux. Les premières notions sur le genre Æpyornis datent de 1851, époque à laquelle I. Geoffroy Saint-Hilaire montra à (4) ANDREWS (C. W.). On some Pleurodiran Chelo vian from the Eocene of Fayum, Egypt. Londres, Annals and Mag. of Nat. Hist., janv. 1903, pp. 115-122, avec 2 planches, LES LÉMURIENS DISPARUS. 41 . l'Académie des Sciences des eufs et quelques fragments osseux qui lui avaient été envoyés du pays Mahafaly, c'est-à-dire de l'extrême sud de Madagascar. Depuis, les collections de mon père, de MM. Samat, Grevé, Major, Muller, Last, Bastard et les miennes ont permis l'étude détaillée des principales parties du squelette de ces animaux et les diagnoses de plusieurs espèces, dont la seule famille des Epyornis comprend neuf; la plus grande dépasse 3 mètres de hauteur. Ces espèces sont Ep. maximus (Geoff. Saint-Hil.) (1); £p. medius (M.-E. et Gr.) (2); Ep. modestus (M.-E. et Gr.) (3); p. ingens (M.-E. et Gr.) (4); £p. T'itan Andrews) (5); £p. Hildebranti (Burckhardt) (6); Ep. cursor (M.-E. et Gr.) (7); £p. lentus (M.-E. et Gr.) (8) et Ap. Mulleri (M.-E. et Gr.) (9). Ces oiseaux, qui different par la taille et les proportions relatives des diverses parties de leurs squelettes, ont cependant un caractère commun d'avoir des membres inférieurs lourds et massifs, disposition que nous ne trouvons à un degré aussi marqué que chez les Dinornis de la Nouvelle-Zélande et chez quelques oiseaux, dont la place systématique est encore très hypothétique, comme le Gastornis, trouvé dans le conglomérat inférieur à l'argile plastique du bas Meudon, ou l'Eremopezus eocænus du Fayum, récem- ment décrit par Andrews (10) d'après l'extrémité inférieure d'un tibia. Les pyornis (11) se rapprochaient des Apterys par la forme du bassin et des péronés, ainsi que par les proportions relatives entre le tibia et le métatarsien. Quant aux fémurs, ils sont tout à fait différents : tandis (1) Isid. GEOFFROY SAINT-FILATRE, Notice sur des ossements et des eufs trouvės à Madagascar dans des alluvions modernes et provenant d'un oiseau gigantesque. Paris Comptes Rendus Acad. Sc., 27 janv. 1851, pp. 101-107, et Ann. Sc. Nat. Zool., 1850, pp. 206-212, et note additionnelle, pp. 213-316. (2) et (3) MiNE EDWARDS (A.), et GRANDIDIER (A.), Nouvelles observations sur l'Æpyornis. Paris, Ann. Sc. Nat. Zool., 1869, pp. 97-98. (4) (7) (8) et (9) Milne-EDWARDS (A.) et GRANDIDIER (A.), Observations sur les Æpyornis de Madagascar, Paris, Comptes Rendus Acad. Sc., 15 janv. 1894, pp. 122-127. (5) ANDREWS (Ch.-W.), Notes on a new species of Æpyornis £p. Titan). Londres, Geological Magazine, janvier 1894, pp. 18-20. (6) BURCKHARDT R.), Ueber £pyornis (p. Hildebranti). lena, Paleontol. Abhandl., nouv. série, L. II, 1893, pp. 128-145, avec 4 pl. (10) ANDREWS (C. W.), On the pelvis and hind limb of Mullerornis Betsilei, M.-E. et G., with a note on the occurence of a ratite bird in the upper eocene beds of the Fayum, Egypt. Londres, Proc. Zool. Soc., 9 juin 1906, pp. 163-171, avec pl. (11) GRANDIDIER (G.), Contributions à l'étude de l'Æ yornis de Madagascar. Paris, Comptes Rendus Acul. Sc., 20 juillet 1903, pp. 208-211, avec lig. NOUVELLES ARCHIVES DU Muskum, te série. - VII. 6 42 G. GRANDIDIER. que celui de l'Æpyornis est court et massif, celui de l’Aptéryx est long, incurvé et plutot grêle. L'Æpyornis se distingue encore de l’Apte- ryx par l'absence de doigt postérieur, mais leurs sternums offrent beaucoup d'analogies; c'est un plastron mince, aplati et très élargi; Fig. 10. - Æpyornis ingens M.-E. et Gr. (réduit au douzième environ). chez nos oiseaux, les surfaces articulaires coracoïdiennes sont disposées comme dans le genre néo-zélandais, et les coraco-scapulaires portent une très légère empreinte articulaire indiquant la présence d'un os du bras rudimentaire. La configuration de son bassin, de son fémur et la forme de ses doigts rapprochent l’Apyornis de l'Émeu de la Nouvelle-Hollande; il s'en dis- tingue par son tibia, son péroné et surtout son métatarsien, qui est long LES LÉMURIENS DISPARUS. 43 et mince chez l'Émeu, tandis qu'il est massif et relativement plus court chez notre oiseau. Enfin, si nous comparons l'Apyornis aux Dinornis, il est facile de constater, entre ces oiseaux, malgré des différences de détail, un air de parenté très marqué : même fémur massif et court, même tibia long et aplati, même métatarsien comprimé antéro-postérieurement, à section triangulaire à sa partie supérieure, à section aplatie à l'origine des poulies des doigts. Malgré cela, il faut remarquer que les phalanges des Dinornis sont plus longues et que le fémur est plus dégagé du bassin. La tête est aussi moins aplatie, plus longue et plus étroite. Le cerveau était plus volumineux; les fosses temporales sont profondes, mais étroites, et le basi-sphénoïde porte de chaque côté une apophyse ptérygoïdienne bien marquée. Quant au bec inférieur, il est droit, robuste et rappelle un peu par sa forme celui des Nandous ou Rhea; mais les branches maxillaires sont plus hautes, plus puissantes, et la portion symphysaire est longue, resserrée et excavée en forme de cuiller. A première vue, les Apyornis ne présentent que peu d'affinités avec les Struthionidés, à l'exception des caractères communs à tous les oiseaux coureurs ; cependant M. Burckhardt (1), dont l'opinion en ces matières fait autorité, admet comme analogies très importantes la pneu- maticité du fémur ; ce qui, parmi les Ratites, ne se rencontre que chez les Autruches et les Apyornis, et la structure de l'oeuf de ces deux oiseaux. Cet auteur considère ces deux familles comme plus rapprochées que ne le sont entre eux les autres Ratites, même entre les Epyornis et les Dinornis, dont la ressemblance, dit-il, est superficielle et résulte d'une convergence d'adaptation due à des conditions de vie similaire. Les Mullerornis, dont les premiers vestiges, ceux de deux espèces, M. Betsilei (A. M.-E. et Gr.) (2) et M. agilis (A. M.-E. et Gr.) (3), ont été envoyés d'Antsirabé par M. Muller, et ceux de la troisième, M. rudis (A. M.-E. et Gr.) (4), des gisements de la côte ouest par (1) Voy, note 6 de la page précédente. (2) (3) et (4) Mine-EDWARDS (A.) et GRANDIDIER A.), Obseruntions sur les £pyornis le Mu-lagascar, Paris, Comptes Rendus Acud. Sc., 15 janv. 1894, pp. 122-127. 44 G. GRANDIDIER. M. Grevé, sont des animaux de taille moyenne qui n'avaient pas l'ap- parence lourde et massive des Æpyornis; ils se rapprochaient davantage des Casoars. Nous ne connaissons encore de ces oiseaux que quelques os des pattes; ils se distinguent cependant très nettemement des autres Ratites disparus de Madagascar, et l'un d'entre eux, le M. rudis, présente même une particularité anatomique, c'est l'existence entre les poulies digitales médiane et externe d'un pertuis osseux destiné au passage du tendon du muscle adducteur du doigt externe. Les Carinates sont aussi représentés par de nombreux squelettes dans tous les gisements, tant du centre de l'île que de la côte ouest. Ces fossiles, si l'on en excepte le travail intéressant, mais bref, de M. Andrews relatif aux colleclions faites à Antsirabé par M. Forsyth Major (1), n'ont encore donné lieu à aucune publication importante, et beaucoup de documents sont encore à étudier. Quoi qu'il en soit, il est facile de voir que la plupart de ces ossements appartenaient à des animaux dont l'espèce existe encore à Madagascar. Ce sont des Ardea, des Platalea, des Plotus, des Anas, des Sarcidiornis, etc. ; la majorité sont des oiseaux d'eau ou de proie qui sont encore très répandus sur les rives des lacs ou des marais. Parmi les espèces disparues, qui sont peu nom- breuses d'ailleurs, et qui toutes viennent d'Antsirabé et ont été décrites par Andrews dans le travail dont nous venons de parler, il faut citer en première ligne le Centrornis Majori, sorte d'Anséridé de grande taille se rapprochant de l'Oie d'Égypte ou Chenalopex æpypticus et du Sarcidiornis melanotus, qui vit encore de nos jours à Madagascar ; il en diffère par la dimension et la longueur de ses jambes. Si l'on en juge par la délicatesse du métatarsien et du fémur, il paraît probable que cet oiseau n'était pas un bon nageur, mais était plutôt adapté pour marcher sur les plantes aquatiques. Les ailes étaient longues et puissantes et, étant armées d'un éperon très développé, devaient être des armes terribles. Côte à côte avec le Centrornis vivait un Anséridé de plus petite taille, qu'on pourrait, dans une certaine mesure, considérer comme une variété plus grande du Sarcidiornis (ou Canard à bosse, selon l'expression créole), (1) ANDREWS (CH.-W.), On some fossil remains of carinate brids from central Malagascar. Londres, lbis, juil. 1897, pp. 343-359, et pl. VIII-IX. LES LÉMURIENS DISPARUS. 45 mais certains détails du squelette montrent que cet oiseau est aussi un proche parent du Chenalopex ægypticus. M. Andrews le décrit sous le nom de C. sirabensis. Les ossements de cet oiseau sont très nombreux dans la couche superficielle des gisements; aussi est-il étonnant de voir cette espèce totalement disparue de l'ile et y être rem- placée par le Sarcidiornis, dont, par contre, on ne retrouve aucun reste dans les fouilles, alors qu'en Afrique, l'Oie d'Egypte, ou S. ægypticus, est encore très répandue. La troisième et dernière espèce de Carinates disparus trouvée à Madagascar est un Rallide, le Tubony. Roberti, dont on ne connait que le bassin. Aucun des caractères de cet os ne se rapporte aux animaux vivants dans l'ile, mais est au contraire très semblable à celui du Tubonys mortieri, qui existe encore actuellement en Australie et en Tasmanie. Avec les Mammifères, nous abordons le chapitre le plus intéressant et le plus important de l'étude de la faune disparue de Madagascar. Jusqu'à une date toute récente, les Édentés n'étaient représentés dans la grande ile que par le Plesiorycteropus madagascariensis (1), animal dont l'existence avait été révélée à M. Filhol par la portion pos- térieure d'un crâne trouvé à Belo et que, à cause de ses analogies avec les Orycteropus, ce savant zoologiste avait placé, mais avec réserves, dans le groupe des Édentés. Ses dimensions étaient : Distance du sommet antérieur du frontal au bord occipital supérieur... 71m Distance entre le bord supérieur du frontal et le bord occipital supérieur. 36 Largeur maximum du crâne.... 37 Hauteur de la face postérieure de l'occipital.. 17 - Mais, en 1901, j'ai décrit, sous le nom de Bradytherium madagasca- riense (2), un fémur dont les ressemblances avec celui du Bradypus tridactylus étaient frappantes, car il se s'en distinguait que par une grande différence de taille et des détails anatomiques. La découverte de ce nouveau document, étant donné ses affinités, m'a paru montrer d'une manière indiscutable l'existence d'Édentés, à Madagascar, à l'époque (1) FIOL (H.), Observations concernant les Mammifères contemporains de l'Æpyornis à Madagascar. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., jany, 1895, pp. 12-14. (2) GRANDIDIER G.), Un nouvel Edenté sub-fossile de Madagascar. Paris, Bull. Mus. llist. Nat., év. 1901, pp. 54-56, avec fig. 46 G. GRANDIDIER. préhistorique, existence que plusieurs paléontologistes avaient cru pouvoir mettre en doute. Plusieurs os, tels qu'un métacarpien très long, mince et incurvé mesurant 105 millimètres, que l'extrémité bé- rieure d'un cubitus, qu’un tibia provenant d'Ambolisatra, comme le Fig. 11. Bradytherium madagascariense G. G. réduit d'un tiers environ). fémur, mais d'envois plus récents, paraissent aussi confirmer cette opinion, qui cependant ne pourra être tranchée d'une manière définitive qu'après la découverte de crânes en bon état de conservation. L'ordre des Artiodactyles n'est représenté dans la faune sub-fossile malgache que par un Ruminant, un Beuf et deux Porcins, un Hippo- potame et un Potamochère. Le Beuf, Bos madagascariensis, dont on retrouve des débris dans les LES LÉMURIENS DISPARUS. 47 gisements, est très probablement le même que celui qui vit encore actuellement à Madagascar, et qui, selon toutes vraisemblances, a été introduit par les Arabes, qui, les premiers, vinrent commercer et fonder des comptoirs sur les côtes de l'ile. Le squelette de cet animal présente cependant une particularité qu'il importe de signaler, c'est la bifurcation très nette de l'apophyse dorsale des ver- tèbres dorsales. Ce caractère ne se pré- sente d'une manière aussi accusée chez aucun des Boeufs domestiques ou sauva ges (c'est-à-dire marrons) qu'on rencontre encore à Madagascar, Cependant les vertèbres de certains Boeufs de l'Inde et de ceux qu'on retrouve momifiés en Égypte, où quelques-uns étaient vénérés comme animaux sacrés et que M. Lortet vient d'étudier, pré- sentent aussi un évasement de la pointe de l'apophyse dorsale. Ce fait confirme- rait ce que l'histoire nous incitait déjà à croire, c'est l'introduction du Boeuf à Madagascar par les Arabes qui ont pu l'apporter de deux régions : du golfe Persique, d'où chaque année, à l'époque de la mousson favorable, il partait des flottes de trafiquants à destination de Zanzibar, des Comores, de la côte d'Afrique Fig. 12. - Vertèbre de Bos madagas- cariensis réduite de moitié.) ou de Madagascar, ou d'Égypte, pays qui à plusieurs reprises, après les luttes religieuses qui suivirent la mort de Mahomel, fut le point de départ d'exodes pour Madagascar, comme le montrent les monnaies d'or fatimites du x° siècle, que j'ai retrouvées dans les fouilles de l'ancienne ville arabe de Mahanara, sur la côte nord-ouest de Madagascar Les Hippopotames, dont la présence à Madagascar à l'état sub-fossile avait été signalée brièvement, dès 1833, par Telfair dans une lettre 48 G. GRANDIDIER. à sir Alexander Johnstone, n'est réellement connu que depuis les collec- tions rapportées par mon père en 1868. Depuis lors, trois espèces, l'H. Lemerlei (A. G.) (1), l’H. leptorynchus (A. G. et Filh.) (2) et l'H. mada- gascariensis (Guldberg) (3), ont été décrites. Quelle est la valeur de ces dénominations scientifiques ? Faudra-t-il réduire à deux, comme il Fig. 13. - Hippopotamus Lemerlei A. G. (réduit au seizième environ). semble que c'est probable, ou même à une le nombre de ces espèces ? C'est une question qu'on ne peut trancher maintenant, car l'étude com- parative des matériaux arrivés en quantité considérable depuis plusieurs années est encore à faire et ne peut être entreprise ici. Cependant cette abondance d'ossements a permis de reconstituer, d'une manière presque impeccable un squelette complet, dont la figure est ci-jointe; sa longueur totale est de 2",03. Cette profusion de matériaux à aussi montré l'extrême variabilité dans la disposition des os du crâne et dans la taille que présentent ces animaux. Si nous pr is, (1) GRANDIDIER (A.), Sur ses découvertes zoologiques fuites récemment à Madagascar (description d'un hippopotame nouveau). Paris, Comptes Rendus Acail. Sc., 14 déc. 1868, pp. 1165-1167, et Ann. Sc. Nat., 1868, pp. 375-378. (2) GRANDIDIER (A.) et Filiol, Observations relatives aux ossements d'hij popotames trouvés dans les marais d'Ambolisatru. Paris, Ann. Sc. Nat. Zool., 7e série, tome XVI, pp. 151-190, et pl. VII-XV. (3) GULDBERG, Undersogelser over en sub-fossil flodhest fra Madagascar (Mémoire sur les hippopo- tames sub-fossiles d'Antsirabé), Christania, Videnskabsselskabs Forhandlinger, 1883, n° 6 224 p. et 2 pl. LES LÉMURIENS DISPARUS, 49 par exemple, les longueurs maximum des principaux os des membres d'animaux adultes, nous trouvons que l'humérus peut varier de 22 à 29 centimètres, l'avant-bras de 22 à 30 centimètres, le fémur de 26 à 33 centimètres et le tibia de 20 à 28 centimètres. Guldberg, dans sa savante description de l'Himalagascariensis, a étudié les relations des Hippopotames malgaches et montré qu'ils occupent, au point de vue morphologique, une place intermédiaire entre l'H. amphibius et l'Hl. Liberiensis, tout en se rapprochant plus du premier. Les Hippopo- tames se divisent, d'ailleurs, en deux groupes bien nettement séparés : ceux qui sont tétraprotodon, c'est-à-dire ont quatre incisives comme I'II. amphibius, l'H. Lemerlei, etc., et ceux qui sont hexaprotodon, c'est-à-dire ont six incisives comme l'H. sivalensis et l'H. palæindicus, quoique ce dernier ait déjà une tendance à devenir tétraprotodon par la disparition de la paire médiane d'incisives inférieures. Dans une certaine mesure, l'H. liberiensis constitue à lui seul un troisième groupe, car il n'a plus à la mâchoire inférieure qu'une seule incisive de chaque côté. Forsyth Major (1), d'après l'étude du crâne, dit que notre hippopotame sub-fossile est pour la taille intermédiaire à H. Liberiensis et H. palæin- dicus et, pour son degré d'évolution, entre H. Sivalensis et H. palæindicus d'une part, et II. amphibius d'autre part ; le bas de la série étant occupé par le type le plus généralisé, c'est-à-dire H. Liberiensis de l'Afrique occi- dentale, tandis que le sommet l'est par le plus spécialisé, l'H. major du pliocène supérieur d'Europe. Le Sanglier ne présente que peu d'intérêt, car ses restes se retrouvent en général dans les fouilles près de la surface du sol et appartiennent à l'espèce encore vivante, le Potamochærus Edwardsi. Quelques personnes veulent assimiler cette espèce au P. larvatus d'Afrique; cependant je crois qu'il faut la considérer comme distincte; c'était du moins l'opinion de Milne-Edwards. Jusqu'à présent, on n'a encore retrouvé à Madagascar aucun reste de Proboscidien, et il est peu probable qu'on en trouve jamais, cet ordre, (1) Forsyth MAJOR (D' C.-I.), Some account of a nearly complete skeleton of « Hippopotamus madagas- cariensis, Guld, », from Sirabé, Madagascar, obtained in 1895. Londres, Geological Magazine, mai 1902, pp. 193-199, avec pl. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 4 série, - VII. 7 50 G. GRANDIDIER. a comme celui des Périssodactyles, paraissant avoir été totalement étranger à la faune primitive de l'île; il ne faut pas, en effet, attri- buer à un animal autochtone la défense trouvée en 1901 dans le lit du Mandraré, non loin de Fort-Dauphin ; cette pièce, que j'ai eue entre les mains, avait certainement été apportée par des marchands arabes. Les Rongeurs sont peu nombreux dans les gisements; leurs squelettes ne se sont, d'ailleurs, conservés que dans les endroits abrités : dans la grotte d'Andrahomana par exemple ou dans l'abri sous roche appelé Lavajaza, ou grotte des Enfants, qui est située à côté d'Antsirabé; c'est cependant d'après une mâchoire trouvée ainsi à l'état sub-fossile et dans cette dernière localité que M. Forsyth Major a décrit le Brachyuromys ramirohitra, animal qu'il a retrouvé plus tard vivant dans la grande forêt Tanala, aux environs du village de Vinanitelo. Dans ces grottes, on trouve aussi de très nombreux ossements de Mus rattus, de Mus musculus, d'Eliurus Majori, d'E. tanala et de Macrotar- somys Bastardi, tous animaux existant encore dans les environs de ces excavations, où leurs débris ont été très vraisemblablement apportés par des oiseaux de proie. Cependant, à Andrahomana, j'ai retrouvé une espèce d'Hypogeomys de grande taille jusqu'a présent inconnue à l'état vivant. Sa parenté avec l'H. antimena est évidente, mais il s'en dis- Fig. 14. — Mâchoire supérieure d'Hypogeomys australis G. G. (grossie 2 fois). tingue suffisamment pour per- mettre de le rattacher à une espèce spéciale, l'H. australis (G. G.) (1). M. Forsyth Major, de son côté, étudie en ce moment même une collection de Rongeurs de très petite taille provenant aussi d’Andrahomana, et, quoique son travail soit encore inédit, il a bien voulu me faire part de quelques-unes de ses découvertes. Au milieu de nombreuses mâchoires de Mus et d'Eliurus, il en a trouvé qui appartenaient à deux genres nouveaux, Bunomys et a sy (1) GRANDIDIER (G.), Description d'une nouvelle espèce de Rongeur sub-fossile de Madagascar, l'« Hypo- geomys australis ». Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1903, pp. 14-15, avec fig. LES LÉMURIENS DISPARUS. 51 Grandidierina, qui sont particulièrement intéressants par la forme de leurs molaires, qui les rapprochent des Cricétodons tertiaires, le deuxième surtout, qui est voisin des Rongeurs du miocène moyen. Les Carnassiers sont mal représentés dans la faune disparue de Mada- BSOWOSO Fig. 15 Mâchoire inférieure d'Hypogeomys australis G. G., table dentaire (grossie 2 fois). gascar; on trouve cependant, dans la plupart des gisements, des osse- ments de Cryptoprocta feros; mais leur taille est très supérieure à ceux de l'espèce vivante, et, pour ce fait, il m'a semblé utile de désigner sous le nom de Cryptoprocta feros, var. spelea, la variété disparue de cet animal, Fig. 16. Mâchoire inférieure d'Hypogeomys australis G. G., profil (grossie 2 fois). car c'est dans la grotte d'Andrahomana que furent trouvés les premiers débris de ce puissant Carnassier. Il en est de même pour la Viverra fossa, animal encore vivant, mais rare et en voie de disparition, dont M. Alluaud a rapporté des ossements de grande taille et qu'on désigne sous le nom de V. fossa, var. Alluaudi. Des débris de Viverra Schlegeli sont aussi assez fréquents dans les fouilles. 52 G. GRANDIDIER. a Dans la faune sub-fossile, il n'y a pas de Cheiroptères, ni de Mammiières insectivores intéressants, quoique dans les grottes, à Andrahomana en particulier, on rencontre en grande quantité, dans la couche super- ficielle du sol, des squelettes de Pteropus Edwardsi et de Philorrhinus Commersonii. Des ossements de Centetes ecaudatus se trouvent dans tous les gisements; au premier abord, leur taille avait fait croire qu'on était en présence d'une espèce, ou au moins d'une variété nouvelle; mais une étude comparative a montré qu'il y avait identité entre l'espèce contemporaine de l'Æpyornis et celle encore si répandue dans toute l'ìle. Les Lémuriens qui faisaient partie de cette faune disparue appar- tiennent à quatre familles, dont les types sont : les MEGALADAPIS, les LEMUR, les PALÆOPROPITHECUS et les ARCHÆOLEMUR. Ce sont eux que nous allons étudier en détail dans les chapitres suivants. A quelle époque remonte la disparition de cette faune et à quelle cause faut-il l'attribuer ? Il est hors de doute, maintenant, que cette disparition est récente et que la plupart de ces grands animaux, dont nous ne connaissons plus aujourd'hui que les ossements, ont été contemporains de l'homme. Non seulement les gisements eux-mêmes et l'état de conservation dans lequel on retrouve les os, mais encore les nombreuses traces de travail humain, d'entailles faites sur les os frais et à l'aide d'instruments de fer ou d'acier, le prouvent d'une manière indiscutable. Il est à remarquer toutefois que ces entailles ne se retrouvent que sur les fémurs d'Hippopotames et sur les tibias d'Æpyornis et qu'aucune autre partie du squelette de ces animaux n'est touchée. C'est là un fait qu'on ne s'explique pas plus que la raison de ces entailles, car elles sont faites sans méthode et portent sans distinction sur toutes les parties de l'os. L'extraction de la moelle n'en est pas le but, ni l'enlèvement de la viande pour se nourrir, car aucun os ne porte de trace de feu. En outre, dans les gisements eux-mêmes, mêlés aux débris paléontolo- giques, on trouve des ornements tels que pierres brillantes, dents d'Aye-Aye (1) (Chiromys madagascariensis) percées pour être portées en (1) J'ai trouvé plusieurs de ces dents à Lamboharana, gisement situé sur la côte ouest. Il est LES LÉMURIENS DISPARUS. 53 collier, des poteries et enfin des silex taillés en pierres à fusil exactement de la taille et de la forme de celles qu'emploient aujourd'hui les indigènes pour les fusils de traite que les Arabes et les premiers Européens ont intro- duits dans l'ile. Étant donné le petit nombre de siècles qui se sont écoulés depuis la dis- parition de ces animaux et les preuves manifestes de l'intervention de l'homme, il faut, semble-t-il, attribuer à celui-ci une part assez grande dans cette extinction. De plus, comme ce sont les animaux de grande taille qui seuls ont disparu, tous les petits ayant résisté, il est probable qu'il s'est produit là le même phénomène de sélection que celui qui a amené dans le reste de la terre la disparition de la plupart des grandes espèces zoologiques. La vie de ces créatures gigantesques est, en effet, plus difficile à tous les points de vue, nourriture, défense et reproduc- tion. A Madagascar, pays relativement de peu d'étendue, au moins dans la période géologique actuelle, est venue s'ajouter une autre cause, l'assèchement progressif et constant des grandes étendues d'eau douce; à Antsirabé, jadis vaste dépression lacustre, comme le montre M. Jully, il ne reste plus que des marais de peu d'étendue ; le lac Alaotra est le seul vestige limnologique de cette immense fissure actuellement drainée par le Mangoro ; les sources minérales d'Ampasambazimba sont, au dire de MM. Baron et Mouneyres, au centre d'une grande cuvette actuellement desséchée; les grandes prairies d'Ambolisatra, si riches en ossements, bordent le marécage de Ranobé, dont chaque année le niveau baisse, etc. Or, si nous nous rappelons que tous les gisements paléontologiques de Madagascar, sauf celui d'Andrahomana, qui se trouve dans une grotte, sont sur les rivages de ces grandes dépres- sions, n'est-il pas plausible de croire que les derniers survivants des grands animaux qui nous occupent sont venus chercher leur nourriture, devenue de jour en jour plus précaire et plus rare, sur ces berges où ils ont fini par succomber et où nous retrouvons maintenant leurs ossements ? Cette hypothèse est corroborée par un autre fait, c'est la présence du assez extraordinaire d'exhumer de cette région des débris d'un animal qui vit aujourd'hui exclusivement dans les grandes forêts tropicales de la région orientale. 54 G. GRANDIDIER. Crocodilus robustus parmi les animaux fossiles; or c'est encore de nos jours l'espèce qu'on trouve dans les grands lacs d'Itasy, d’Alaotra, etc., et on ne la trouve que là. Dans toutes les rivières, mares et autres flaques d'eau, où, à Madagascar, les crocodiles pullulent, ils sont rem- placés par le Crocodilus madagascariensis. CHAPITRE IV LÉMURIENS DISPARUS DE LA FAMILLE DES « MEGALADAPIS » C'est en 1894 que M. Forsyth Major a donné, dans les Philosophical Transactions (1) de la Société royale de Londres, la description du pre- mier quadrumane disparu découvert par M. Last dans les marais d'Ambolisatra, à Madagascar, le Megaladapis madagascariensis, dont il signalait de suite les affinités avec les Lépilémurs et les Chirogales d'une part et les Adapis d'autre part. Le M. madagascariensis , dont on ne connaissait alors que la tête osseuse, était un animal de grande dimension dont le crâne atteignait une longueur totale de 24 à 25 centimètres au moins. Postérieurement, en 1895, Filhol a décrit, sous le nom de Thaumas - tolemur Grandidieri (2), un humerus trouvé par mon père en 1868, qui, comme le fémur que j'ai personnellement figuré en 1899 sous le nom de Meg. Filholi (3), doit être rattaché à l'animal de M. Forsyth Major. Il s'ensuit donc que le Megaladapis madagascariensis a comme synonymes Thaumastolemur Grandidieri et Meg. Filholi. Dans cette même année 1899, j'ai décrit et figuré, dans le Bulletin du Muséum d'histoire naturelle (4), une dent de la mâchoire inférieure et . (1) Forsyth MAJOR, (D" C.-1.), On « Megaladapis mudagascariensis », an extinct gigantic lemuroïd from Ambolisatra. Londres, Proc. Roy. Soc., 1894, pp. 176-179, et Philosoph. Transactions of the Roy. Soc., t. CLXXXV, 1894, pp. 15-38, et pl. V-VII. (2) Filhol (H.), Observations concernant les Mammifères contemporains des Æpyornis à Madagascar. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1895, pp. 12-14. (3) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., juin et nov. 1899, pp. 272-276, avec fig., et pp. 344-348, avec fig. (4) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., juin et nov. 1899, pp. 272-276, avec fig., et pp. 344-348, avec fig. LES LÉMURIENS DISPARUS. 55 deux molaires supérieures d'un animal de très grande taille, de la même famille que le précédent; en plus des dimensions, des différences dans la disposition des tubercules des dents m'avaient paru légitimer la création du genre nouveau : Peloriadapis. Depuis, la belle étude de Forsyth Major sur le Megaladapis insignis, les descrip- tions de M. Lorenz von Liburnau, les observations que j'ai pu faire personnellement sur les collec- tions de Sikora, enfin les résultats des fouilles de MM. Alluaud et Gaubert m'autorisent à affirmer Fig. 17. - Dernières molaires inférieures de Meg. madagas- aujourd'hui que tous ces vestiges paléontolo- cariensis F. M. et de Meg. giques doivent être rangés dans le genre Mega- ladapis et porter le nom spécifique d'Edwardsi (1), les différences qui avaient été jadis la cause du nom Peloriadapis n'ayant plus de valeur Edwardsi G. G. Fig. 18. — Molaires supérieures de Meg. Edwardsi G. G. suffisante, en présence de la série des documents. Il faut donc établir pour ce géant des Lémuriens la synonymie suivante : Syn.: Megaladapis Edwardsi G. G.; Peloriadapis Edwardsi G. G.; Megaladapis insignis Maj.; Megaladapis brachycephalus Lor., Palæolemur destructus Lor.. Mesoadapis destructus Lor: Megaladapis dubius Lor. (1) GRANDIDIER (G.), Observations sur les Lemuriens disparus de Madagascar. Collections Alluaud, Gaubert, Grandidier. Paris, Bull. Mus. Hist. Nal., nov, et déc. 1902, pp. 497-505, avec fig., et 587-592, avec fig. 56 G. GRANDIDIER. Le Meg. insignis (1) a été décrit d'après des dents qui, à mon avis, ne diffèrent pas assez de celles de l'animal type pour qu'on laisse subsister cette dénomination spécifique. Le Meg. brachycephalus (2), le Palæolemur destructus (3) et le Mesoa- dapis destructus (4) ont été dénommés d'après les photographies envoyées par Sikora, et, lorsque les pièces elles-mêmes sont arrivées en Europe, il Fig. 19. - Molaires supérieures de Meg. Edwardsi G. G. a fallu reconnaître que le premier était un Meg. Edwardsi et que les deux autres noms avaient été attribués à un même crâne de jeune individu de Meg. Edwardsi. Quant au Meg. dubius (5), il n'était déterminé que par les deux extrémités d'un cubitus, os que par la suite on a identifié avec celui de notre grand fossile. Je dois enfin ajouter qu'en ce moment même M. Lorenz von Liburnau prépare un grand travail sur ce Megaladapis 6), travail que j'espérais voir paraître avant le mien. Quoi qu'il en soit, ce savant auteur a bien voulu m'en communiquer un résumé qu'il a fait à mon intention; il distingue, parmi les crânes de M. Edwardsi que possède le musée de Vienne, deux formes ou variétés qu'il désigne sous le nom de M. E. typ. brachycephalus et M. E. typ. dolichocephalus. Malgré les raisons qu'il donne, je ne suis pas de son avis sur ce sujet ; qu'il veuille bien m'en excuser ; mais, comme (1) Forsyth MAJOR (D" C.-I.), Extinct mammalia from Madagascar; « Megaladapis insignis », nov. sp. Londres, Philosoph. Trans. Roy. Soc., t. CXCIII, avril 1900, pp. 47-50 et pl. VI. (2) (3) et (4) LORENZ von LIBURNAU, Dr Ludwig Ritt. Ueber einige Reste ausgestorbener Primaten von Madagaskar. Vienne, Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1900, Bd. LXX, 15 p. fig. et 3 pl. (5) LORENZ von LIBURNAU, D' LUDWIG Ritt, Palæolemur destructus. Vienne, Anzeiger der Akademie der Wissens., 1900, nº 1, p. 8. (6) Voir note préliminaire sur ce sujet in : Anzeiger der Akad. der Wissens. Vienne, 7 juillet 1904, nº XVIII. LES LÉMURIENS DISPARUS. 57 j'espère le montrer, il me semble que ces différences sont simplement sexuelles. Une troisième espèce, le M. Grandidieri (1), a été décrite tout derniè- rement par M. Standing d'après des documents provenant des fouilles d'Ampasambazimba. Le Muséum de Paris ne possède de crâne entier d'aucune de ces Fig. 20. - Megaladapis madagascariensis F. M. (réduit de moitié). espèces de Megaladapis ; il n'existe, en effet, dans nos collections que des séries de dents et de nombreux os du squelette. Malgré cela, je consi- gnerai sommairement dans ce chapitre les renseignements sur la tête osseuse de ces animaux que j'ai pu noter personnellement ou extraire des travaux de MM. Forsyth Major, Lorenz, Burckhardt et Standing. Megaladapis madagascariensis F. M. 2). — Le seul crâne à peu près ( complet que nous possédions maintenant en Europe est celui de Londres. (1) STANDING (IL. F.), Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d' Ampasambazimba. Tanana- rive, Bull. de l'Acad. malgache, 4 trimestre 1903, pp. 227-233 et 11 pl. (2) Forsyth Major (D' C.-L.), On « Megaladapis madagascariensis », an extinct gigantic lemuroid from Ambolisatra. Londres, Philosoph. Trans. of the Roy. Soc., t. CLXXXV, 1894, pp. 15-38 et pl. V-VII. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. f. série. - VII. 8 60 G. GRANDIDIER. les Indrisinés et en particulier chez le Propithecus diadema ; il en est de même chez notre Megaladapis et l'Adapis. On voit par ces quelques exemples pris au hasard et que M. Forsyth Major a fort bien mis en lumière dans son premier mémoire sur le Meg. madagascariensis le peu de créance qu'il faut accorder à ces caractères superficiels. Par contre, si l'on considère la forme biologique que repré- sente notre fossile, on voit que, dans ses grandes lignes, il doit être classé à côté des Lémuriens, par suite du développement proportionnel de la Fig. 21. Megaladapis Edwardsi G. G. (jeune individu). face et du crâne, de l'orbite qui est limitée par un cercle fermé, mais dont le fond communique librement avec la fosse temporale, de son arcade zygomatique, et surtout par la forme de ses dents, qui est très analogue pour la mâchoire supérieure à ce qu'on trouve chez les Lépilémurs et les Chirogales, et pour la mâchoire inférieure chez les Adapis. Les récentes découvertes des os des membres, qui montrent que le Megaladapis était un grimpeur phytophage, confirment encore cette diagnose systématique. Le crâne de foetus de M. Edwardsi qui est à Londres et celui d'un très jeune Adapis que possède le Muséum de Paris montrent aussi que dans le jeune âge ces animaux se différenciaient LES LÉMURIENS DISPARUS, 61 moins des Lémuriens et entre eux qu'à l'état adulte. On retrouve chez ceux-ci le même crâne arrondi dans sa partie arrière, sans crète sagit- tale, ni occipitale, un pincement beaucoup moins prononcé derrière les orbites, le frontal s'étendant proportionnellement plus en arrière que chez l'animal arrivé à son plein développpement, enfin des orbites normales, non creusées en cylindre, comme chez le Megaladapis adulte. Dentition : La formule dentaire des Megaladapis à l'état adulte est, si nous adoptons pour l'écrire la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire : 0 3 Inc. can. 1 i 3 prém. 3 mol. = 32 dents. 3 On voit qu'elle est identique à celle qu'on adopte généralement pour les Lépilémurs, dont les incisives supérieures disparaissent à l'état adulte, mais qu'elle diffère très sensiblement de celle des Indrisinés et de celle des Adapis tertiaires. Pour leur forme, les dents du Megaladapis méritent d'être comparées à celles du Lepilemur ruficaudatus et de l'Adapis magnus. La canine supérieure est très forte chez tous ces animaux; elle est légèrement incurvée; sa pointe est très aiguë; elle porte sur sa face interne une crète coupante qui en fait une terrible arme de défense. Les prémolaires sont au nombre de quatre chez l'Adapis magnus; mais la première est si réduite, et il est si evident qu'elle est en voie de dispa- rition, qu'on ne doit pas en tenir compte dans la comparaison que nous établissons en ce moment. D'ailleurs l'analogie la plus grande existe entre les prémolaires du Megaladapis et celles du Lepilemur : même progression dans la valeur et la dimension des dents: la première unicus- pide allongée antéro-postérieurement, portant deux arétes vives; la seconde plus comprimée, avec une pointe externe et un fort talon interne, qui, dans la troisième, devient une véritable pointe interne. Les molaires supérieures du Megalalapis se présentent sous un aspect très nettement trituberculé; deux pointes externes et une interne à peine rejetée antérieurement et située presque dans l'espace intermé- diaire. Ces dents ne portent aucun collet, ni aucun talon. La deuxième est la plus forte. Chez le Lepilemur, la disposition est la même; mais, dans 62 G. GRANDIDIER. nous verrons les deux premières molaires, nous voyons déjà se former en arrière de la pointe interne un talon qui donne à ces dents un aspect quadrangulaire et augmente la valeur de la moitié interne de la dent. Chez l’Adapis magnus, ce développement du deuxième denticule interne est encore plus évident et s'étend aux trois molaires. Si nous considérons en effet l’Adapis parisiensis et le Necrolemur pour les fossiles et les Indrisinés parmi les animaux récents, pour ne citer que quelques-uns des échelons, ces molaires se transformer graduellement du type à trois denticules à celui qui en possède quatre. A la mâchoire inférieure, le nombre et la disposition des dents sont très différents chez le Megaladapis et chez l’Adapis, mais par contre notre grand Lémurien malgache présente à ce point de vue de très évidentes ressem- blances avec les représentants du groupe des Lémuriens inférieurs et en particulier du Lepilemur. Les incisives sont au nombre de deux de chaque côté; elles sont petites, proclives; la canine, comme chez les Lému- riens proprement dits, a pris la forme d'une incisive. La première prémo- laire, par contre, qui est située en arrière de la canine supérieure, a pris la forme et les fonctions de la canine; elle est souvent peu haute, mais large et puissante ; sa racine est très grosse. Entre elle et la prémolaire, il existe souvent un espace libre ou diastème assez important. Les deux prémolaires suivantes ont la forme d'une pyramide triangulaire, dont la face externe est légèrement bombée, tandis que les deux faces externes, l'une antérieure, l'autre postérieure, sont creusées de pro- fondes dépressions. Ces dents présentent des analogies avec la dernière prémolaire de Lepilemur et avec les deuxième et troisième prémolaires d’Adapis magnus. Les molaires de Megaladapis, par les proportions relatives des éléments qui les composent et leurs formes, sont identiques à celles de l’Adapis magnus, toutes considérations de taille mises à part naturellement. La dernière seule se distingue nettement par le développement du talon, qui forme en quelque sorte un troisième lobe, ce qui n'existe pas chez le fossile tertiaire. La troisième dent est par suite de beaucoup la plus considérable, tandis que chez l’Adapis et le Lepilemur les trois molaires sont sensiblement de même taille. LES LÉMURIENS DISPARUS. 63 Dimensions des dents de « Mey. Edwardsi », de « Meg. madagascariensis et de a Lepilemur ruficaudatus » (1). MACHOIRE SUPÉRIEURE, Meg. Edw. Meg. malagas. larg long. larg 17 am 8 8 mm long Canine....... 45 mm (haut. 1 prémol.. 12 24 prémol..... 10 39 prémol..... 12 1 mol... 20 2 mol 26 3º mol.... 28 10 mm 10 10 Lepil. rufic. long larg 9m haut. 2mm.5 4 2 3,5 4 3.7 4 4 4 4 3.7 3.8 9 10 12 15 16 12 19 21 20 17 19 MACHOIRE INFÉRIEURE. 6 mm 210 m 2 2 5 incis..... 24 incis....... 5,5 Canine..... 6,5 1 prémol. ... 19,5 24 prémol..... 13 39 prémol.... 16 fre mol... 21 2 mol.... ...... 26,5 3' mol.... 10 3,5 5,5 10 8 10 13,5 17 16,5 Om.7 0,8 1,2 2,5 2 2 3 3 2.7 6 4 0001110 9 10 14 18 24 5. 11 11 4 5 Megaladapis Edwardsi G. G. Cette seconde espèce, dont le musée de Paris ne possède pas de crâne complet, ne se distingue à première vue du M. madagascariensis par aucun caractère essentiel autre que la taille. Un simple coup d'ail sur la planche 1, où sont représentés compa- rativement et en vrai grandeur les molaires et la quatrième prémolaire infé- rieures des deux espèces, le montre; cependant, si les dents sont de dimen- sions très différentes, comme nous le verrons, il n'en est pas de même pour les crânes, la tête osseuse du M. Edwardsi n'ayant pas augmenté de dimensions proportionnellement au développement des dents. Prenons, par exemple, la dernière molaire inférieure du M. madagascariensis; elle a 24 millimètres de longueur, et la plus grande dimension du crâne est environ de 240 à 250 millimetres; chez le M. Edwardsi, cette même dent atteint 40 millimètres et le crâne ne dépasse pas 280 millimètres. Les dessins encore inédits que je dois à la bienveillance du D' Lorenz n (1) Pour comparer avec les Adapis, voir tableau, p. 23. 64 G. GRANDIDIER. von Liburnau, les notes préliminaires relatives aux documents du Musée de Vienne qu'il a publiés, les photographies que je m'étais procurées antérieurement du collecteur lui-même, Sikora, et les pièces paléonto- logiques que possèdent le Musée de Paris me permettent néanmoins Fig. 22. Megaladapis Edwarsi G. G. (réduit de moitié). d'ajouter quelques détails aux notions que nous avons déjà sur ces animaux. Il faut dire d'abord que le D' Lorenz distingue, parmi les crânes de Vienne, deux formes qu'il désigne sous le nom de M. Edwardsi typ. brachycephalus et M. Edwardsi typ. dolichocephalus. A mon avis, ces deux formes sont imputables à des différences sexuelles ; il n'y a en effet aucune différence dans les molaires ; l'allongement de la face est dû au développement des canines et des prémolaires caniniformes et au diastème plus ou moins grand qui existe à la mâchoire inférieure entre ces dernières dents et les secondes prémolaires. Ainsi que cela se présente chez beaucoup de Mammifères, la présence de cet espace LES LÉMURIENS DISPARUS. 63 libre coïncidant avec de puissantes et fortes canines est un signe de mâle; c'est à un individu de ce sexe en effet que je crois devoir attribuer le fragment antérieur du maxillaire inférieur représenté au centre de la planche 1, tandis que la mâchoire presque complète qui est au bas de cette même planche a appartenu à une femelle. Il ne faut pas oublier, d'ailleurs, que les Lémuriens sont d'une remarquable variabilité dans la forme de leur crâne et que, dans une même troupe, on peut tuer deux individus dont les crânes sont de même largeur, mais dont l'un est d'un dixième plus long que l'autre. On peut voir un exemple de ce fait dans les têtes osseuses de Propithecus Verreausi représentés planche 18 des Mammifères de Madagascar, par A. Milne-Edwards et A. Grandidier, tome IV, atlas I. Comme exemple de différences sexuelles, on peut encore rappeler le Lemur coronatus, dont la femelle a été décrite sous le nom de L. chrysampyr, et le Lemur macaco, dont la femelle a aussi primitivement été séparée spécifiquement sous le nom de L. leucomystas; il est vrai que, dans ces deux derniers exemples, des cacactères extérieurs avaient surtout guidé les naturalistes dans leurs diagnoses ; néanmoins, il existe dans les squelettes de ces animaux de petites différences qui sont du même ordre de grandeur que celles qui nous occupent pour le M. Edwardsi. Les os nasaux sont très développés; ils se terminent en avant par une extrémité libre dont la disposition rappelle celle de certains Ruminants ou de certains Équidés, ou encore du Rhinocéros, animal avec lequel notre fossile présente sur plusieurs points beaucoup d'analogie; la surface supérieure de ces os nasaux est sillonnée d'empreintes profondes, dues peut-être à des cicatrices résultant de blessures ou à des insertions mus- culaires provenant de la présence d'une excroissance cornée. Les orbites sont moins élevées que chez le M. madagascariensis, moins tubulées et surtout s'étendent moins extérieurement. Si on regarde un crâne de notre grand animal par-dessus, on voit que les orbites ne dépassent pas la surface limitée par la projection des arcades zygomatiques, tandis que, chez le Lémurien décrit par le D' Forsyth Major, elles font une saillie exté- rieure très accusée. Le lacrymal est, contrairement à ce qu'on trouve chez les Lémuriens récents, très grand et presque totalement en dehors de NOUVELLES ARCHIVES DU MCSÉUM, 4¢ série. € - VII. 9 66 G. GRANDIDIER. l'orbite, comme chez les Hippopotames. Les crêtes sagittales et occipitales sont aussi développées que dans l'espèce précédente; les sinus frontaux sont très étendus et communiquent librement avec les espaces nasaux. Les bulles auditives ne sont pas saillantes à la base du crâne, et l'an- neau du tympan est adhérent au toit de la cavité, comme il est d'usage chez les Lémuriens. Les dents sont généralement peu usées, ce qui indiquerait des animaux omnivores ou phytophages; la longueur du tronc, dont plusieurs parties caractéristiques sont dans les collections de Vienne, vient confirmer cette opinion d'une alimentation végétale. Il est à remarquer, comm le e tableau suivant le montre nettement, la dispro- portion entre l'accroissement du volume des dents et les dimensions du crâne; chez le M. Edwardsi, elles sont relativement beaucoup plus con- sidérables que chez M. madagascariensis ; leurs dimensions sont indi- quées page 69. Le maxillaire inférieur offre par la forme de sa ligne inférieure, sa longueur, le développement de sa portion postérieure et surtout sa symphyse longue, aplatie et soudée même dans le jeune âge, comme on peut le constater sur la pièce de Londres, des analogies avec celui des Suidés, et en particulier du Potamocherus de Madagascar. En 1900, M. Forsyth Major a décrit, sous le nom de M. insignis, quelques dents isolées, parmi lesquelles deux arrière-molaires supérieures étaient les plus caractéristiques. J'ai pu les comparer avec les deux dents types du M. Edwardsi, et, malgré de légères différences que je m'empresse de signaler ici, l'analogie est telle que je ne crois pas que l'animal décrit par M. F. Major doive être distingué spécifiquement du M. Edwardsi. Dans les deux pièces, les deux molaires sont d'égale longueur, mais la troisième molaire de M. insignis est plus large de 3 millimètres et la deuxième molaire de 1 millimètre que celles de M. Edwardsi. Cette légère différence tient au développement du bourrelet interne, qui est presque effacé chez le spécimen de Paris ; d'ailleurs l'exemplaire de Londres a appartenu à un animal beaucoup plus jeune et plus robuste que celui dont les vestiges ont servi à déterminer l'espèce. Ajoutons enfin que, quoique les pièces soient brisées et qu'aucune LES LÉMURIENS DISPARUS. 67 conclusion certaine ne puisse en être tirée, puisque les nombreux crânes bien conservés de Vienne nous montrent toutes les transitions, il faut signaler une différence assez nette dans la structure du crâne de ces deux animaux. Chez le M. Edwardsi type, l'extrémité antérieure du point d'attache des arcades zygomatiques et orbitaires atteint le niveau de l'arrière de la deuxième molaire, tandis que chez M. insignis elle reste en arrière de la troisième. Megaladapis Grandidieri Standing. — Une troisième espèce de Mega- ladapis (1) a été décrite récemment d'après des documents provenant d'Ampasambazimba; nous ne la connaissons que par la description et les figures que M. Standing en a données. Elle diffère des deux précé- dentes par sa taille, qui est intermédiaire, tout en se rapprochant de celle du M. madagascariensis. Parmi les caractères frappants qui les distinguent, dit M. Standing, il faut noter la largeur extraordinaire de la région frontale entre les orbites; elle excède de 30 millimètres celle du crâne décrit par M. Forsyth Major. Cette partie frontale a la forme d'un grand carré ou plutôt d'un losange, dont le côté, mesuré du commencement de la crête sagittale jusqu'au bord de l'orbite, a une longueur de 85 millimètres et dont la diagonale, mesurée jusqu'aux bords extérieurs des orbites, a une longueur de 135 millimètres. La partie inférieure de ce quadrilatère formée par les os nasaux est nettement convexe sur une coupe transversale. Ces os sont séparés des maxillaires par un sillon très prononcé. La région médiane frontale suit une ligne entre les orbites et, derrière cette ligne, forme une saillie bien marquée constituant une continuation de la crête sagittale, ce qui donne au profil du Megaladapis Grandidieri un contour bien différent de celui du M. madagascariensis. Le museau est très allongé, l'extrémité antérieure des os nasaux étant élargie et recourbée vers le bas. Ils se terminent à 16 millimètres en avant et 24 millimètres au-dessus du bord antérieure des prémaxillaires. La presque totalité de la boite cranienne manque dans cet échantillon unique, ainsi que la partie postérieure des arcades zygomatiques, de (1) STANDING (H.-F.), Rapport sur des ossements sub-fussiles provenant d'Ampasambasimba. Tana- narive, Bull. de l'Acad. malgache, 4 trimestre, 1903, pp. 227-235, et 15 pl. 68 G. GRANDIDIER. nous avons sorte que la comparaison avec les parties correspondantes des autres Megaladapis est impossible. La série dentaire du Meg. Grandidieri commence beaucoup plus en arrière que celle du Meg. madagascariensis. Dans ce dernier, l'orbite paraît être située plus loin des molaires que chez le fossile qui nous occupe. L'arcade zygomatique prend aussi son origine au-dessus de la moitié antérieure de la dernière molaire, tandis que chez le M. mada- gascariensis elle commence franchement en arrière de la série dentaire. Nous avons vu, à propos du M. Edwardsi, que cette disposition ne pouvait servir en rien aux désignations spécifiques, car trouvé toutes les transitions entre ces deux extrêmes. Du Meg. Grandidieri, on ne connaît que les deux arrière-molaires ; leur taille est sensiblement égale à celle des dents correspondantes du Meg. madagascariensis, mais autant qu'on peut en juger, d'après une photographie, elles paraissent beaucoup plus quadrangulaires ; on constate en effet la présence d'un gros bourrelet situé antéro-intérieu- rement, bourrelet qui prend presque la forme et la valeur d'un quatrième denticule. C'est là un fait très important, sur lequel M. Standing n'insiste malheureusement pas, mais qui, s'il est reconnu exact à l'inspection de la pièce originale, justifie à lui seul la création d'une espèce nouvelle. Il est intéressant aussi parce qu'il montrerait dans le genre Megaladapis lui-même le passage du type trituberculé au type quadrituberculé, et, dans ce cas, le Meg. Grandidieri jouerait, parmi ses congénères, le rôle de transition que, parmi les Lémuriens vivants, les Hapalemur tiennent entre les Lémuridés et les Indrisinés. Dans le Meg. madagascariensis, les molaires et les prémolaires forment sensiblement une ligne droite, tandis que, dans le Meg. Grandi- dieri, la dernière molaire s'écarte beaucoup de la ligne formée par les autres dents masticatrices. La largeur du palais est sensiblement différente chez les deux espèces ; elle est de 55"",8 entre les angles postéro-externes des dernières molaires chez le Meg. madagascariensis, tandis qu'entre ces mêmes points, chez le Meg. Grandidieri, elle est de 68 millimètres. La partie antérieure de la bouche, dit encore M. Standing, est remar- quable par un long intervalle de 31 millimètres existant entre les LES LÉMURIENS DISPARUS. 69 prémolaires et la canine. Il est vrai que ce diastème existe chez tous les Megaladapis, mais chez aucun nous ne l'avons vu aussi étendu, même chez le Meg. Edwardsi, où il ne dépasse pas 20 millimetres. Il se pourrait qu'il y ait dans ce chiffre une erreur d'impression, car la reproduction lithographique, même peu claire comme elle l'est, n'in- dique pas un espace aussi considérable. Les incisives font absolument défaut; le bord des prémaxillaires s'élève en forme de crête étroite; le palais, dans sa partie antérieure, s'infléchit suivant un angle de 30 et forme une courbe à concavité inférieure. La longueur du palais, depuis cette crête jusqu'au bord postérieur, est de 46 millimètres. 230 mm 215 mm 116 mm 80 ? Tableau donnant les dimensions réelles des diverses parties du crâne et de la mâchoire inférieure du « Meg. Edwardsi », du « Meg. madagascariensis » et du Meg. Grandidieri » 1). CRANE. Meg. El Meg. madag. Meg. Grand. Distance du bord inférieur du trou occipital au bord incisif. ......... Longueur antéro-postérieure maximum... 278 Distance de l'orbite (bord ant.) au bord supé- rieur du trou occipital. .... 156 142 Distance du bord postérieur du palatin au bord incisif... 92 Longueur de la série totale des dents. 126 128 Longueur de la série des prémolaires et mo- laires... 98 Diamètre des orbites.. 36 26 Hauteur totale maximum de la tête osseuse... 192 Diamètre vertical maximum de la boite cra- nienne 89 68 Largeur maximum du crâne, en dehors des arcades zygomatiques..... 120 100 Largeur maximum extérieure de la boite cra- nienne 58 Diamètre transverse du trou occipital.. 18 17 Diamètre vertical du trou occipital.... 20 Largeur du crâne au niveau des apophyses orbitaires (extérieurement)... 110 110 135? Largeur entre les trous lacrymaux. 63 80 Largeur du crâne entre les échancrures post- orbitaires..... 32 Largeur du palais entre les 2 et 3 molaires.. 16 38 52 (1) Plusieurs des chiffres de ce tableau ne sont donnés qu'à titre d'indication et peuvent être sujets à modifications, car ils ont été pris d'après des dessins et des photographies et non d'après les documents paléontologiques eux-mêmes. 60(? 252) 70 G. GRANDIDIER. Tableau donnant les dimensions réelles des diverses parties du crâne et de la mâchoire inférieure du « Meg. Edwardsi », du « Meg. madagascariensis » et du « Meg. Gran- didieri » (suite). Meg. Edw. Meg. mudag. Meg. Grand. Largeur du palais entre les 1re et le prémolaires. 39 37 43 Largeur du palais entre les canines et les 1 res prémolaires..... 40 50 Largeur entre les bords antéro-antérieurs des canines ... 36 48 Angle formé par les orbites. 70° 1000 85° 42 Mâchoire inférieure. Distance du condyle au sommet de la sym- physe...... Largeur de la symphyse. Longueur de la série des molaires.. 192 70 80 53 - - SQUELETTE. Nous ne possédons que quelques os séparés du sque- lette des Megaladapis ; ils appartiennent soit au M. madagascariensis, soit au M. Edwardsi. HUMÉRUS. A première vue, l'humerus du M. madagascariensis (1) présente un aspect analogue à l'os humain correspondant ou à celui des grands Singes anthropomorphes : même tête arrondie permettant une grande liberté des mouvements, même diaphyse droite, même extrémité cubitale élargie ; cependant il se distingue du premier par une tête plus petite, une diaphyse plus courte, qui est fortement creusée en sillon par la gouttière bicipitale, un aplatissement plus prononcé de la partie inférieure et surtout la présence d'un trou épicondylaire. Ces mêmes différences paraissent encore plus évidentes lorsqu'on compare l'humérus de notre Megaladapis avec celui d'un grand Singe, dont le bras est plus long et la musculature plus puissante. D'ailleurs ces rapprochements n'ont qu'un simple intérêt de curiosité et sont sans importance réelle, car cette analogie n'existe que pour cette partie du squelette et est simplement due à une adaptation à des fonctions similaires. De l'humérus du M. Edwardsi, nous n'avons, dans les collections du Muséum de Paris, que l'extrémité inférieure; elle est, proportionnel- (1) Voir pl. 3. LES LÉMURIENS DISPARUS. 71 lement à la taille, encore plus élargie et plus aplatie que celle du M. madagascariensis; elle atteint environ 75 à 80 millimètres de largeur maximum, ce qui est d'autant plus intéressant à constater que, si l'on en juge d'après des photographies, l'os entier est à peine plus long que celui du M. madagascariensis. Par contre, la diaphyse est sillonnée d'arêtes proéminentes qui servaient à l'insertion des muscles; la cavité olécranienne est très peu accusée et la gorge de la poulie à peine creusée. En résumé, ces os sont très différents de ceux des Lémuriens, dont ils n'ont aucun des caractères de légèreté, d'incurvation en S de la diaphyse, de la crête deltoïdienne qui est si saillante, de la tête qui est rejetée en arrière, et enfin des nombreuses saillies et impressions qui séparent si nettement les éléments poulie, condyle, fosses) de l'extrémité cubitale. En un mot, les Megaladapis sont des animaux lourds, massifs, lents, mais puissants, tandis que les Lémuriens actuels sont légers, agiles et gracieux. Comme nous allons le voir, les os de la jambe viennent confirmer encore cette opinion. Tableau montrant les dimensions réelles de l'humérus de « Meg, madagascariensis » comparées à celles des mêmes os de l'homme et du « Lepilemur ruficaudatus ». Homo. Meg. mad. Lep. rufic. 310 mm 260 mm 255 305 65 48 13 55 Longueur maximum du sommet de la tête au condyle ...... Longueur du sommet de la tête à la trochlée ou surface articulaire cylindrique........ Largeur maximum de la partie inférieure.... Distance maximum de la grosse à la petite tubérosité..... Diamètre vertical de la tête.. Diamètre transversal de la tête..... Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse..... Epaisseur maximum du condyle.. Epaisseur maximum de la trochlée. Largeur du condyle à sa partie inférieure. Largeur minimum transversale de la diaphyse. Largeur de la trochlée à sa face inférieure... 16 15 47 41 33 30 4 4 3,8 24 25 28 17 20 23 19 20 19,5 12 21 20 3,5 4.3 Cubitus. — L'os du Meg. Edwardsi ne nous est connu que par ses deux extrémités. Sa longueur parait être égale à celle du cubitus humain, mais son aspect est très lémuroïde (sij'ose employer cette expression), quoique 72 G. GRANDIDIER. l'olécrane soit moins développé et que sa partie supérieure soit rejetée en arrière. La grande cavité sigmoïde est circulaire et profonde, l'apo- physe coronoïde s'avançant beaucoup plus que le bec de l'olécrane. La petite cavité est triangulaire et réduite ; sa surface n'est pas plate, mais irrégulièrement bossuée. La diaphyse de l'os est très puissante, presque rectiligne, et paraît décroître régulièrement jusqu'à la partie inférieure, dont la tête est large. Celle-ci porte une facette latérale, arrondie et séparée par un profond sillon de l'apophyse styloïde, qui est très détachée et longue. Son extrémité conique et pointue présente une conformation très spéciale. PRINCIPALES DIMENSIONS DU CUBITUS. 260 mm Longueur maximum du sommet de l'olécrane à l'apophyse styloïde (approximative)..... Longueur de l'apophyse styloïde à la face articulaire radiale infé- rieure. Longueur de la grande échancrure sigmoïde. du sommet de l'olécrane à son bec.. de la petite échancrure sigmoïde.. minimum de la diaphyse (au bas)... de l'apophyse styloïde... 32 34 44 17. 14 21 - OS DE LA MAIN. Les métacarpiens rappellent par leurs dimensions et leur forme ceux des grands Singes anthropomorphes et des hommes. Leur extrémité inférieure ou phalangienne est cependant plus délicate et moins élargie proportionnellement. Leur longueur moyenne est de 65 millimètres. Ils sont malheureusement en trop petit nombre pour qu'on puisse tenter de reconstituer la main de ces grands animaux. Les phalanges, comme le montre la figure ci-contre, sont incurvées comme celles des Orangs-Outangs et des Gorilles, ce qui indique que les Megalada pis menaient une vie ana- logue à celle de ces animaux et usaient Fig. 23. Phalange de Meg. Edwardsi. des mêmes procédés pour la recherche de leur nourriture. Les uns comme . les autres s'accrochaient aux troncs des arbres ou aux branches pour s'y hisser et atteindre les organes végétaux, feuilles ou fruits, dont ils LES LÉMURIENS DISPARUS. 73 faisaient leur principale alimentation. Sur leur surface inférieure, ces phalanges portent une carène assez profonde. FEMUR. Les fémurs de Meg. Edwardsi et de Meg. madagascariensis se présentent sous l'aspect d'os forts et massifs, dont l'aplatissement et le peu de longueur étonnent au premier abord. Par ces caractères, en effet, ils se différencient de tous les os de Lémuriens et de Simiens, et ce n'est guère que parmi les animaux lourds et lents, comme les Édentés, qu'on retrouve une telle disposition, car même les grands Anthropomorphes ne présentent un commencement d'élargissement et une compression antéro- postérieure de la diaphyse qu'à l'extrémité inférieure, lorsqu'on s'appro- che des condyles. Ces simples constatations montrent qu'il n'y a aucun parallèle à établir entre les fémurs des Megaladapis et ceux des Lémuriens et des Singes; nous nous trouvons là, en effet, comme pour l'humérus, en présence d'un organisme qui s'est spécialisé à sa fonction d'une manière tout à fait extraordinaire et intéressante. Le premier de ces os, le plus grand (1), lors de sa découverte dans les marais d'Ambolisatra, a été rapporté (2) par erreur au Meg. madagasca- riensis, avec la mâchoire inférieure duquel il avait été trouvé; aujourd'hui, il est hors de doute que c'est au Meg. Edwardsi qu'il appartient. Par contre, l'autre fémur qui avait été exhumé à la même époque et du même gisement et qui avait été décrit (3), provisoirement il est vrai, sous le nom de Meg. Filholi (4), a été reconnu depuis comme faisant partie du squelette de Meg. madagascariensis. Comme je viens de le dire, la caractéristique du fémur de M. Edwardsi est son extrême aplatissement et son aspect ramassé. Il ne comprend, en réalité, que deux faces, l'une antérieure, l'autre postérieure, séparées pour ainsi dire par deux lignes à pres. La tête en est massive, le col anatomique assez court, l'empreinte iliaque très marquée, mais aucune trace d'attache du ligament rond ; le grand trochanter, qui est très développé, s'incurve en crochet à sa partie supérieure pour recouvrir le (1) Voir pl. 2 (e) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lemuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., 1899, p. 272-275, avec figures. (3) GRANDIDIER (G.), idem, p. 272-276, avec figures. (6) Voir pl. 4. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4 série. - VII. 10 74 G. GRANDIDIER. détroit supérieur du col et la cavité digitale; son bord externe est forte- ment oblique de bas en haut et de dehors en dedans; son bord intérieur se soulève en crête mince, qui, sur l'échantillon, est brisée et se termine un peu au-dessous du niveau de la tête. La cavité digitale très profonde descend plus bas que le point d'insertion du col sur la diaphyse de l'os et est étranglée en deux parties. Le petit trochanter est très saillant : au- dessous de lui, il y a une insertion musculaire et, sur l'autre arête, à la hauteur du col chirurgical, une éminence plus longue, le troisième trochanter. C'est au-dessous de ce point que le corps du fémur est le plus étroit ; après, il s'élargit graduellement jusqu'aux condyles, qui sont fort gros et séparés par une échancrure très profonde. La partie inférieure du fémur est très large, et le condyle interne se projette fortement en dedans et en arrière ; le condyle externe semble avoir été moins développé, et son bord externe est oblique de bas en haut et de dedans en dehors. Le fémur de Meg. madagascariensis est plus petit que le précédent; sa caractéristique est encore son aplatissement et sa massivité. Il présente cependant avec celui de Meg. Edwardsi de nombreuses différences: sa taille moindre d'abord; son grand trochanter, dont le sommet est plus bas que celui de la tête, tandis que chez le M. Edwardsi il est sur le même plan ; la cavité digitale très profonde, plus arrondie et unique; le deuxième trochanter beaucoup plus développé; le troisième trochanter à la hauteur du deuxième, au lieu d'être au-dessous; enfin la face externe du condyle externe plus creusée. Les dimensions de ces deux fémurs sont indiquées comparativement dans le tableau page 75. TIBIA. Le tibia du Meg. Edwardsi, le seul que nous connaissions, est un os très gros et très court dont les extrémités sont fortement évasées. La diaphyse de l'os est droite, sa section est triangulaire, une des faces se trouvant en avant; cet os diffère beaucoup de ceux des Lémuriens, qui présentent en avant une arête tranchante. Les cavités glenoïdes sont très mal délimitées; la surface d'articulation avec le péroné est rejetée tout à fait en dessous de la tête supérieure, qui projette en arrière une tubérosité externe très développée. Il n'y a pas de tubérosité antérieure. L'extrémité tarsienne du tibia est puissante; la malléole interne est peu LES LÉMURIENS DISPARUS. 75 10 20 30 40 50 60 70 08 90 100 011 M.M 165 220 Longueur du grand trochanter au condyle externe. 168 Longueur de la léte au condyle interne. 1 Longueur maximum du grand au petit trochanter. 216 T 1 1 1 - 1 1 Larg.max.du corps de l'os (au niv de la base du gr. troch Largeur minimum du corps de l'os. Largeur verticale du col du fémur. Largeur antéro-postérieure du col du fémur. DE MEC. EDWARDSI TRACÉS GRAPHIQUES MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES FEMURS , ET DE MEG. MADAGASCARIENSIS... Diamètre antéro-postérieur de la léte. le Diamètre transverse de la tête. Longueur de la cavité digitale. Largeur de la cavité digitale en son centre. 1 Largeur du fémur au niveau du 3 trochanter. 7. FORENS del < Epaisseur du fémur entre les condyles. 1 1 Epaisseur de la diaphyse au point le plus rétréci. 1 Epaisseur du fémur au niveau de la fin de la cavite digitale. 76 G. GRANDIDIER. proéminente et se termine par une pointe mousse ; la saillie qui répond à la gorge de la poulie astragalienne est à peine indiquée, mais le bord postérieur de l'extrémité inférieure du tibia présente une expansion qui augmente, d'une manière notable, la surface articulaire du tibia avec les os du tarse. DIMENSIONS DU TIBIA DE Meg. Edwardsi. mm. 170 65 (?) 35 (?) 42 Longueur maximum de l'épine à la malléole... Diamètre maximum de l'extrémité supérieure.. antéro-postérieur à la tête (à l'échancrure).. Largeur transverse (horizontale) maximum de l'extrémité inté- rieure... Largeur antéro-postérieure (horizontale) maximum de l'extrémité inférieure.. Diamètre antéro-postérieur du corps au milieu de l'os. transverse du corps au milieu de l'os... Hauteur de la malléole (perpendiculaire). 34 19 24 14. - Os DU PIED. Les collections du Muséum de Paris ne renferment malheureusement pas d'os du pied de Megaladapis ; mais M. Lorenz von Liburnau a bien voulu me communiquer le dessin d'un astragale qui a appartenu au Meg. Edwardsi et qui fait partie des fossiles du Musée de Vienne. Cet os est remarquable par son trochanter très plat et par un canal de 3 millimètres de diamètre qui perce l’os de part en part, du bord postérieur de la facette articulaire supérieure à la face plantaire, où il débouche dans le sulcus tali. Ce fait sur lequel le savant conservateur du musée de Vienne avait attiré mon attention m'avait d'abord paru étrange, car aucun Lémurien actuel ne présente de disposition analogue, et M. le professeur Gaudry, à qui j'avais signalé le fait et qui, dans certains animaux fossiles de Patagonie, avait retrouvé la même particularité anatomique, avait pensé d'abord y voir un caractère primitif ; mais nos recherches nous ont montré que c'était un fait fréquent même parmi les animaux actuels, dont beaucoup ont, à un degré plus ou moins grand, l'astragale percé ; le blaireau, en particulier, en donne un bel exemple. Ce canal n'a donc, en réalité, aucune importance, car il donne simplement passage à des vaisseaux nourriciers ou à de petits filets nerveux, et non pas à un tendon important, comme nous en avions primitivement émis l'hypothèse. LES LEMURIENS DISPARUS. 77 Il faut d'ailleurs remarquer que, même lorsque ce canal existe, la gorge dans laquelle passe le grand fléchisseur n'en est pas moins très nette et même souvent profondément accusée, CHAPITRE V LÉMURIENS DISPARUS DU GENRE « LEMUR >> Parmi les animaux disparus de Madagascar, il en est qui appartiennent au genre Lemur. Leur étude est d'une extrême simplicité, car ils appar- tiennent à une espèce unique, et toutes les parties caractéristiques de leur squelette sont maintenant connues. En 1895, dans un lot de fossiles provenant de fouilles faites à Belo, Filhol avait découvert une mâchoire inférieure et deux humerus et, dans le Bulletin du Muséum (1), avait sommairement décrit deux animaux : l'un sous le nom Lemur insignis, d'après l'un des humérus dont l'arcade cubitale était très élargie dans sa partie inférieure et qui mesurait 125 millimètres de longueur; la largeur de l'extrémité supérieure était de 30 milli- mètres; et le second Lemur intermedius, d'après le maxillaire inférieur et l'autre humérus, dont la longueur était de 130 millimètres. Comme Filhol ne donne aucune autre raison pour séparer les deux espèces que la différence de longueur de l'humérus, caractère sans valeur devant la grande variabilité de dimensions des échantillons de notre collection au milieu de laquelle il est maintenant impossible de retrouver le second de ces humérus dont je viens de parler, et qui malheureusement n'a été marqué en 1895 par aucun signe particulier, il semble que tous ces débris doivent être réunis sous le premier de ces noms, soit L. insignis. De même, en 1899, j'ai reçu des ossements provenant d'Antsirabé, sud-ouest de l'Imerina, où le général Gallieni avait donné l'ordre de faire effectuer des fouilles pour réunir des collections en vue de l'Exposition universelle de 1900. Dans cet envoi se trouvait deux calottes dentaires qui avaient appartenu à un jeune animal ; par leur forme générale, elles (1) Fr. H.), Observations concernant les Mammifères contemporains des £pyornis à Madagascar. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1895, pp. 12-14. 78 G. GRANDIDIER. rappelaient les deux dernières molaires supérieures des Chirogales. Elles en différaient cependant par leur taille, qui était bien supérieure, par la disposition du tubercule interne et du bourrelet très développé de l'avant- dernière molaire ; malgré et à cause de ces différences et pour rappeler l'analogie de cet animal sub-fossile avec les Lémuriens inférieurs de l'époque présente, j'avais cru devoir l'appeler Palæochirogalus Jullyi (1 (en souvenir de M. Jully, directeur du service des bâtiments civils, qui s'est consacré avec tant de talent et de dévoûment à l'étude de Madagascar Les nouveaux et abondants documents rapportés depuis cette époque par MM. Alluaud, Bastard et moi-même ont montré qu'il fallait analoguer ces dents de Palæochirogalus avec celles du jeune Lemur insignis et que, par conséquent, le nom Palæochirogalus devenait synonyme de Lemur. Nous suivrons dans l'exposé que nous allons faire des caractères particuliers des diverses parties du squelette du Lemur insignis le mode de description employé au début de ce travail. Par conséquent, nous ne traiterons pas avec des soins minutieux de chaque partie du squelette ; nous nous bornerons à préciser seulement les rapports ou les diffé- rences que nous sommes appelé à constater entre notre Lemur sub- fossile et les Lémuridés vivants. Dans le premier chapitre, il a été établi un parallèle entre les Indrisinés et les Singes, dans le but de faire ressortir les particularités distinctives de ces Mammifères. Les Lémuridés étant, par l'ensemble de leurs carac- tères, inférieurs aux divers genres composant la famille des Indrisinés, nous n'aurons pas à revenir sur ces premières comparaisons. Le genre Lemur comprend des animaux très différents les uns des autres, constituant des espèces bien distinctes, et l'étude suivante serait confuse si, à titre comparatif, nous n'adoptions parmi les animaux vivants celui qui se rapproche le plus de notre fossile, c'est-à-dire le Lemur varius, quitte à mettre en lumière au cours de ce chapitre les rapprochements qui doivent être faits avec les autres espèces. CRANE. Le crâne du Lemur insignis se rapproche plus de celui du - (1) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., nov. 1899, pp. 344-348, avec fig. LES LÉMURIENS DISPARUS. 79 L. varius que de ceux des autres espèces de Lemur par son allongement, l'aplatissement de la boite cranienne et la forme de ses dents ; il s'en éloigne ainsi que de tous les autres animaux du même genre par des caractères qui légitiment la création d'une espèce spéciale ; ce sont d'abord la forme de boîte cranienne, plus vaste et plus comprimée de haut en bas chez notre fossile, la position de la face postérieure du crâne, qui, comme le montre la figure au sommet de la planche 5, est presque verticale comme chez les Indrisinés, tandis que chez les Lémuridés proprement dits elle est très oblique de haut en bas et d'avant en arrière. L'allongement du crâne par rapport à la face, qui chez le Lemur insignis comme chez le L. varius, quoique moins accusé, est une des particularités qui, au premier abord, sautent aux yeux, peut être très facilement constaté par comparaison avec les Indrisinés et les autres représentants du genre Lemur. Il suffit de comprendre la tête entre deux tiges métalliques verti- cales, l'une antérieure, l'autre postérieure, après avoir tracé à sa face supérieure une ligne transversale passant au niveau des points où le crâne se rattache à la partie postérieure des apophyses sus-orbitaires là où il existe un pincement. On mesure horizontalement les distances com- prises d'une part entre la ligne ainsi établie et les tiges verticales anté- rieures et postérieures. On a ainsi la longueur de la face et celle de la boite cranienne, et il ne reste plus qu'à établir le rapport entre ces deux dimensions. Dans le tableau qui suit, auquel nous avons ajouté la mesure de capacité cranienne, le nombre correspondant à la longueur de la face sert de diviseur Propith, diadema. Indris. brev. Lem. mongoz. Lem. varius. Lem. insig. , , Longueur de la face.. Longueur de la boite cranienne...... Rapport..... 1.31 1,02 0,089 0.66 0.83 Capacité cranienne.. On voit très nettement par ces nombres qu'alors que chez les Indri- sinés la face est inférieure en longueur au crâne, elle est de beaucoup supérieure chez les représentants du genre Lemur. Ce tableau met aussi en évidence le développement de la boite cranienne du L. insignis par rapport aux dimensions générales de sa tête osseuse et, par conséquent, 1 mm. 47 17 66 62 54 52 44 53 10 c.c. env. 30 e.c. 20 c.c. 30 e.e. 35 e.e. 80 G. GRANDIDIER. le volume proportionnellement considérable de son cerveau (Voir His- toire de Madagascar, Mammifères, par Milne-Edwards et A. Grandidier, tome I, texte I, p. 200). Le maxillaire inférieur, par sa forme, rappelle beaucoup la partie correspondante du squelette du Lemur varius, quoique le corps de l'os soit d'une hauteur presque double dans la partie qui supporte les dents et que la symphyse soit, par le fait même, plus redressée que chez les Lémuridés vivants, où elle tend à devenir horizontale. DENTITION. La formule dentaire des Lemur vivants est la suivante : - 2 in c. can. 1 3 3 prém. - mol. . 3 soit 36 dents. 3 1 C'est la même pour le Lemur insignis. Nous n'avons donc pas à étudier le mode de remplacement des dents, ni leur formation ; il suffit de se repporter aux travaux relatifs aux Lemur actuels. Disons aussi de suite que l'aspect morphologique des dents du Lemur insignis et du Lemur varius est très semblable, ce qui nous permettra de signaler simple- ment les différences. La série dentaire supérieure est continue, l'espace entre la canine et la prémolaire étant très petit, et les incisives étant en contact non seulement avec la canine, mais aussi entre elles. Cette disposition des dents antérieures ne se retrouve que rarement chez les Lémuriens, car, presque toujours, il y a un assez grand espace entre la canine et la première prémolaire supérieure, espace dans lequel vient se loger la prémolaire caniniforme inférieure. Cette disposition de la mâchoire du L. insignis tient probablement à la compression d'avant en arrière qui s'est produite dans la série dentaire, compression dont les effets ont été d'augmenter beaucoup la largeur des dents et d'incurver la série. Les dents forment un arc de cercle dont le ventre est à la hauteur de la troisième prémolaire et de la première molaire ; à cet endroit, le palais est donc plus large (19 millimètres) qu'entre les pre- mières prémolaires (17 millimètres) ou les troisièmes molaires (18 milli- mètres). Chez le L. varius, les dents forment des lignes droites, s'écartant à mesure qu'elles s'éloignent des canines; le palais mesure 18 milli- mètres entre les premières prémolaires et 23 millimètres entre les troi- LES LÉMURIENS DISPARUS. 81 sièmes molaires. Il faut ajouter encore que la série dentaire du L. insignis est de même longueur que celle du L. varius, quoique, comme nous le verrons plus loin, les dents du fossile soient beaucoup plus puissantes. Chez les animaux vivants actuellement, les incisives sont petites, très réduites et situées à une assez grande distance de la canine; celles de notre fossile, autant qu'on peut en juger par les alvéoles très nettes, mais qui seules ont subsisté, méritent aussi les deux premières épithètes, mais, par contre, laissent au contraire entre elles l'espace inter-incisif le plus considérable possible, montrant par là le peu d'importance de leur rôle dans la nutrition. Chez l'exemplaire le mieux conservé de Lemur insignis, celui qui est représenté sur la planche 5, l'une des incisives manquait complètement, de sorte que l'un des maxillaires ne porte qu'une alvéole. Cet espace inter-incisif, plus ou moins déve- loppé, mérite d'attirer l'attention, car il est constant chez les Lemur et ne se retrouve chez aucun Simien; parmi les Lémuriens supérieurs, celui chez lequel il est le plus développé est l'Avahis ; à ce titre donc, le Lemur insignis se rapprocherait d'un des trois types d'Indrisinés et aussi des Hapalemur. La canine se présente sous l'aspect d'une dent très puissante, pointue, peu épaisse et à bord postérieur fortement tranchant. Il suffit de regarder la planche qui accompagne ce travail pour se rendre compte de l'importance considérable de cette dent au point de vue biologique. Elle forme en effet une redoutable arme de défense, car elle dépasse de beaucoup le niveau des prémolaires et est plus puissante que celle du Lemur varius, cependant le mieux armé de tous les Lémuriens actuels. Elle se distingue aussi d'une manière très nette des canines des Singes, qui sont pyramidales ou coniques, tandis que celle du Lemur insignis est aplatie et allongée. La première des prémolaires se compose d'une seule pointe; elle est triangulaire, plus longue que large, aplatie dans le sens longitudinal et présentant à l'avant et à l'arrière deux lignes coupantes; la deuxième a la forme d'une pyramide triangulaire, le côté le plus grand étant l'externe, qui est surmonté d'une pointe aiguë. Des deux faces internes, la posté- rieure est la plus développée; sur l'arête qui les sépare, à son extrémité Nouvelles ARCHIVES DU MUS&UM, 4° série, - VII. . 11 82 G. GRANDIDIER. interne et inférieure, il existe un soupçon de tubercule. La base linguale de la dent est entourée d'un collet; ce collet continu sur toute la paroi interne des dents, que nous trouverons plus grand encore dans la dernière prémolaire et dans les molaires, est le développement exagéré d'un repli d'émail que le Lemur varius est le seul à posséder parmi les Lemur vivants. La troisième prémolaire se compose de deux collines pointues, l'une externe, à section triangulaire, aplatie latéralement, l'autre conique, à section arrondie. Le tubercule conique est entouré d'un collet, et, sur le tranchant antérieur du tubercule externe, on remarque à mi-côte un petit mamelon. La première prémolaire a deux racines placées longitudinalement; celle de l'arrière, qui paraît être formée par la soudure de deux racines, est plus forte que celle placée en avant. Cette disposition longitudinale des alvéoles différentie nettement cette dent chez les animaux du groupe des Lémuriens de celle correspondante des Singes; dans le nouveau monde, elles sont placées transversalement et, dans l'ancien continent, en triangle. Les molaires du L. insignis, comme celles du L. varius, mais à l'inverse de ce qui existe chez les Indrisinés, où elles sont quadrituberculées, sont nettement du type à trois collines. Elles n'ont donc, par conséquent, aucun rapport avec les dents des Singes. Les deux premières molaires sont presque d'égale taille, tandis que chez les Lémuriens vivants comme chez les Primates inférieurs la seconde est toujours sensiblement plus forte. Les trois molaires comprennent deux pointes externes et un mamelon interne, qui est réuni à la pointe antérieure par un repli d'émail, tandis qu'il est séparé de la seconde par un creux profondément accusé. Sur la base interne du mamelon conique se trouve un bourrelet très haut qui atteint son maximum de développement dans la deuxième molaire. La troisième molaire est plus petite que les deux autres et, quoique composée des mêmes éléments, diffère d'elles par son orien- tation et un bourrelet moindre. Parmi les Lémuriens vivants, ce bourrelet continu ne se retrouve que chez le Lemur varius et chez les animaux inférieurs du groupe, chez les Chirogales en particulier; chez les autres Lemur, L. mongoz ou L. catta entre autres, il est généralement divisé en deux parties par une dépression médiane. LES LÉMURIENS DISPARUS. 83 Chez le L. insignis, comme chez le Lemur varius, les tubercules des dents sont très pointus et les arêtes sont très vives; c'est non seulement un caractère de dégradation, comme nous l'avons déjà constaté en parlant des Megaladapis, mais l'indice d'une nourriture à laquelle les insectes ou la viande ne doivent pas être étrangers. Nous avons d'ailleurs, un exemple de cette alimentation chez le Lemur varius, qui, à son régime végétal, ajoute volontiers des oeufs ou de jeunes animaux, lorsqu'il peut s'en procurer. Les dents de la mâchoire inférieure du L. insignis présentent aussi de très grandes analogies avec celles du Lemur varius ; elles sont cepen- dant proportionnellement plus fortes et surtout plus accidentées, les tubercules et les vallons y étant profondément entaillés. En avant de la mâchoire se présentent presque horizontalement six dents, qui rappellent par leur forme celles de certains Sus; ce sont, comme chez tous les Lemur, les incisives et les canines, qui sont devenues pectiniformes. Malgré le grand nombre d'échantillons que nous possédons, aucun ne porte ces dents, mais les alvéoles étant très bien conservées, nous pouvons juger de leurs dimensions et de leur position. La dent suivante, la première prémolaire, manque aussi sur nos pièces paléontologiques; son alvéole indique cependant que, comme chez les Lemur', elle avait pris la forme et les fonctions d'une canine; qu'elle était très forte, proportionnellement plus forte même que chez les représentants vivants de l'ordre des Lémuriens; elle était aplatie laté- ralement et inclinée vers l'extérieur d'arrière en avant. La deuxième prémolaire se présente sous la forme d'une pyramide triangulaire dont la face externe est bombée, tandis que les deux faces internes sont concaves; celle située à l'arrière est beaucoup plus verticale que l'autre. Sur les arêtes se trouvent des saillies dont l'une forme une ébauche de talon. La troisième prémolaire a une conformation identique à celle de la dent précédente, mais elle est plus forte et le talon est beaucoup plus accusé. Les trois molaires appartiennent toutes les trois à un même type, qui est voisin de celui des molaires du L. varius. Comme celles-ci, elles sont divisées en deux lobes inégaux : le premier, le plus petit, se com- posant de trois pointes aiguës séparées par un creux peu profond; le 84 85 G. GRANDIDIER. LES LÉMURIENS DISPARUS. 10 20 30 04 50 09 70 80 06 100 110 120 M.M. Longueur du bord inférieur du troii occipital à l'avant du bord alvéolaire incisif. Longueur antéro-postérieure maximum Distance du bord orbilairc du lacrymal au bord supérieur du trou occipital. Longueur de la protubérance occipitale extérieure à l'origine des os nasaux. Longueur du milieu du bord postérieur du palalin au bord incisir alvéolaire. Distance du bord orbitaire de l'os lacrymal au bord antérieur de l'os incisil. Longueur de la série totale des dents. Longueur de la série des prémolaires et molaires. Distance entre la dernière molaire et le bord antérieur de l'éminence glenoïdienne Diamètre vertical des orbites. Diamètre horizontal des orbites. Hauteur tolale maximum de la tele osseuse. Diamètre vertical extérieur maximum de la boite cranienne. Largeur maximum du crâne (en dehors des arcades zygomatiques) Largeur maximum extérieure de la boite cranienne Largeur entre les apophyses styloides. MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DU CRÂNE ET DU MAXIELAIRE INFÉRIEMOMIS BREVICA U DATUS_ TRAMPHIQUES Diamètre transverse du trou occipital. Diamètre vertical du trou occipital. Distance des trous auditifs. Crane Largeur du crâne au niveau des apophyses orbitaires. Largeur entre les trous lacrymaux. Largeur du front entre les échancrures sus-orbitaires. -Distance entre les trous optiques. Distance entre les apophyses plérygoides. Distance entre les trous ovales Palais entre Les 3 premolaires et les nolaires Largeur du palais entre les canines et les reprémolaires. Largeur entre les bords antéro-intérieurs des canines. Distance entre les bords alvéolaires des incisiyes médianes. Largeur maximum des os nasaux. Largeur minimum des os nasaux. Hauleur de la canine. Largeur de la canine. -== Longueur totale des 3 molaires Largeur des molaires. Du condyle au bout des incisives. Du condyle au sommet de la symphyse. Dist.entre le bas de la symph et la ligne tirée par les angles infér Distance de l'apophyse coronoïde à l'angle inférieur, DE LEMUR VARIUS-----, ET DE LEMUR INSIGNIS Maxillaire inférieur Distance maximum du condyle à l'angle inférieur. Longueur de la série des prémolaires el molaires. Du bord postérieur de la dernière molaire à l'angle postéro-inférieur. Du condyle à l'arrière de la 3 molaire. Longueur de la symphyse Distance entre les apophyses coronoides Distance entre les condyles. Distance entre les angles inférieurs. Largeur entre les branches en arrière des dernières molaires Largeur des dents incisives à leur base. F. BORGEMANS del Longueur des 3 molaires. 10 20 30 40 50 09 70 80 06 100 110 120 M.M. 86 G. GRANDIDIER. deuxième, au contraire, ne comprend qu'un cercle extérieur semi- circulaire d'émail, sur l'arête duquel se trouve un seul tubercule et cir- conscrivant d'un côté une entaille longitudinale profonde. La troisième molaire diffère un peu des deux premières par la réduction de son lobe antérieur et par la présence au talon d'une pointe. Les molaires du L. insignis sont proportionnellement plus fortes que les dents correspon- dantes du L. varius. La série des dents de notre fossile ne forme pas, comme chez les Lému- riens vivants, une ligne droite, mais un arc de cercle dont la concavité est tournée vers le palais. Le corps du maxillaire forme, du reste, une sur- face gauche dont la partie antérieure inférieure est recourbée vers la symphyse, tandis que l'angle interne se trouve rejeté vers l'extérieur. A la mâchoire inférieure du L. insignis, la première prémolaire n'a qu'une racine, tandis que toutes les dents suivantes en ont deux; c'est une disposition analogue à celle que nous rencontrons chez tous les Lemur. Tableau montrant comparativement les dimensions réelles des dents de « Lemurinsignis » et de « Lemur varius). Mâchoire supérieure. LARGEUR. LONGUEUR. HAUTEUR. L. insig. L. var. 3 mm. L. insig. 2 mm. 1,8 L. varius. 1,7 mm. 1,6 7 1,5 mm. 2 13 4,5 9 16 mm. 7 I' 12 с Pm' Pm2 Pm? M M2 6 L. insignis. L. varius. ' 2 mm. 2,8 2 4 3,3 4. 3 7,5 5 10 7,5 10 8. 10 8,5 8 5,5 9 8,5 9,5 8,5 7. 7. 7 7,5 7,8 7. 6,5 5,5 5,5 4 20 20 ooi 3,5 4 2,5 M3 2 mm. 8 mm. 11 I, с Pm Pm, Pm3 O O O O AL 2 2,5 4 4. 5 Mâchoire inférieure. 1 mm. 4,5 mm. 2 mm. 1 3,8 2 2 4,5 2,5 3 7 7. 3 8 6,4 9 7,5 4,8 8,5 8. 8 7 4. 8 6 8 8,5 6 4 4 CO E 6,5 mm. 7 5 6 4 M M, M 6 6. 3 2 LES LÉMURIENS DISPARUS. 87 01 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 M.M HUMERUS : Du sommet de la tête de l'humerus au condyle (maximum). 127 Du sommet de la téle de l'humerus à la trochlée ou surface articulaire cylindrique. 122 Largeur maximum de la partie inférieure de l'épitroehlée à l'épicondyle) Distance maximum de la grosse à la petite tubérosité. Diamètre vertical de la tête. Diamètre transverse de la tele. Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse. Epaisseur maximum du condyle. DE LEMUR INSIGNIS MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DE L'HUMERUS TRACES GRAPHIQUES ET DE LEMUR VARIUS -Epaisseur maximum de la trochlée. -Largeur du condyle à sa face inférieure. Largeur minimum transverse de la diaphyse. Largeur de la trochlée à sa face inférieure. - 1 RADIUS: Longueur de la téle à l'apophyse styloide. 134 - - 1 1 - Longueur de la tête à la base de la tubérosité bicipitale. Largeur maximum de la surface articulaire inférieure. BORJEMANS de Diametre maximum de la tete. Epaisseur maximum de la surface articulaire inférieure, 88 G. GRANDIDIER. Ce tableau montre que la proportionnalité des dimensions des dents du L. insignis et du L. varius est très constante. Les petites diffé- rences qu'on peut observer ne méritent pas de nous retenir, car il ne faut pas oublier que nous n'avons en réalité qu'un bel échantillon de L. insignis et que le type de L. varius que nous avons pris comme comparaison était un individu de grande taille, mais àgé. Il me semble donc que ces petites différences n'excèdent pas celles qu'on peut attribuer à l'âge ou au sexe. OS DU SQUELETTE DU « LEMUR INSIGNIS ». — Dans les gisements de fossiles, en particulier à Andrahomana et à Lamboharana, les os des membres de Lemur insignis sont abondants ; aussi le Muséum de Paris en possède-t-il une assez belle série, qui comprend en parfait état de conservation des humérus, des radius (du cubitus nous ne connaissons que l'extrémité inférieure), des fémurs, des péronés, des tibias, un bassin, quelques vertèbres caudales et quelques phalanges. Nous allons successivement dire quelques mots des principaux de ces os. HUMÉRUS (1). — Comme nous l'avons exposé au commencement de ce chapitre, c'est un humerus qui a servi de type à M. Filhol pour créer l'espèce L. insignis. Le grand nombre de ces os que nous avons entre les mains permet de voir qu'il existe entre eux des différences de taille assez considérables, mais que la forme générale reste identique à elle- même, ne variant que par un développement plus ou moins grand des insertions musculaires, développement dû au sexe et à l'âge. Nous prendrons donc comme type de description un humerus provenant de Lamboharana, de taille identique à l'humérus type de Filhol, mais dont la conservation est parfaite, tandis que la tête humérale de ce dernier est détériorée et que sa diaphyse porte des fentes dues à une dessiccation trop rapide après un long séjour dans la terre humide. A première vue, cet humérus semblerait être de taille trop considé- rable et surtout trop massif pour pouvoir être attribué au Lemur insignis, dont nous venons de voir que le crâne était à peine plus considérable que celui du L. varius ; mais la forme générale et l'allure de l'os chez ces - (1) Voir pl. 6. LES LÉMURIENS DISPARUS. 89 10 20 30 50 60 70 80 90 001 110 M.M 0 147 152 FEUR Longueur du grand trochanter au condyle externe Longueur de la léte au condyle interne. BET Luis Longueur maximum du grand au petit trochanter. Distance maximum de la tête au grand trochanter. Largeur antéro-postérieure de la face externe du condyle externe. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4. série. – VII. Largeur Transverse maximum du petit trochanter à la créle sous-trochantérienne. Largeur maximum d'un condyle à l'autre en arrière). Diamètre transverse minimum de la diaphyse. Largeur minimum de la poulie articulaire. TIBIA Longueur maximum de l'épine à la malleole. - 122 140 Diamètre maximum de l'extrémité supérieure. 11 11 DE LEMUR INSIGNIS TRACÉS GRAPHIQUES MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES OS DE LA JAMBE DE LEMUR VARIUS .. 1 Diamètre antéro-postérieur du corps au niveau de la tubérosité antérieure, Diamètre antéro-postérieur minimum de la tête (à l'échancrure). Largeur transverse (horizontale) maximum de l'extrémité inférieure Diamètre antéro-postérieur du corps au milieu de l'os. Diamètre transverse du corps au milieu de l'os. Hauteur de la malléole (perpendiculaire). Diamètre transverse du corps au niveau de la tubérosité antéricure. FBUTERANS vel Pinose: Longueur maximum 12 113 128 Diamètre maximum transverse de la tête. Diamètre maximtim transverse de la partie inférieure. 90 G. GRANDIDIER. deux animaux sont tellement identiques qu'il est impossible de ne pas attribuer la partie du squelette que nous étudions à un être du même genre. Nous pouvons cependant, en comparant côte à côte les humerus de L. insignis et de L. varius, constater que l'os de l'animal vivant est plus incurvé en S (lorsqu'on les contemple de profil), que la tête humé- rale est plus dégagée et rejetée en arrière, que la crête qui domine la gouttière bicipitale est située plus au centre de la diaphyse chez notre fossile que chez le L. varius, chez lequel elle est rejetée de côté, enfin que la surface articulaire de la trochlée s'étend beaucoup plus sur les faces antérieure et postérieure de l'os chez le L. varius. Toutes ces consi- dérations montrent que le L. varius est un animal plus agile, plus souple, ayant la faculté de faire des mouvements beaucoup plus étendus que le L. insignis, dont l'allure devait être pesante et les mouvements lents; ce résultat biologique était d'ailleurs facile à prévoir, rien que par l'aspect relativement gros et massif des vestiges du L. insignis. La comparaison de la taille et de la forme de cet os est facile à faire grâce à la planche 6 du présent travail et la planche 196 de l'atlas II des Mammiferes de Madagascar (1); je ne m'y étendrai donc pas. RADIUS ET CUBITUS. Les deux os de l'avant-bras ne nous donnent que peu de renseignements. Nous ne connaissons d'ailleurs le cubitus que par son extrémité inférieure. Les proportions de ces os comparés à ceux du L. varius et proportionnellement à l'humérus restent constantes. Il suffit de signaler le peu de courbure de ces os et leur gracilité relative (au moins en ce qui concerne le radius), étant donné la musculature puissante qui a laissé ses traces sur l'humérus. Le grand développement de la surface par laquelle l'extrémité carpienne du radius s'articule avec le cubitus mérite aussi d'attirer notre attention, car il montre le rappro- chement intime, c'est-à-dire la fixité relative de ces deux os et, par con- séquent, leur peu de jeu. FÉMUR (2). — Nous pouvons répéter, à propos du fémur, à peu près tout a ce que nous venons de dire pour l'humérus, quoique, au premier coup - - (1) GRANDIDIER (A.), Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, Mammifères, par A. Milne- Edwards et A. Grandidier, vol. X, tome V. (2) Voir pl. 7. LES LÉMURIENS DISPARUS, 91 d'oeil, en plus de la massivité de l'os, apparaissent certains caractères différentiels entre les fémurs de L. insignis et de L. varius. Le plus saillant de ces caractères est le grand développement de l'extrémité tibiale, qui est rattachée à la diaphyse de l'os par un élargissement progressif, qui commence presque immédiatement au-dessous du deuxième et du troisième trochanter, point où se trouve l'endroit le plus mince de l'os. L'ensemble de la tête fémorale, de la cavité digitale et des trochanters présente chez les deux animaux une très grande analogie; nous retrouvons en particulier chez le L. insignis et d'une manière très nette la surface plane et large qui s'étend au-dessous de la cavité digitale, entre les trochan- ters, et qui est si caractéristique des Lémuriens ; chez le L. insignis, le troisième trochanter est situé sur une ligne horizontale qui passe légè- rement au-dessus du deuxième trochanter; c'est l'inverse chez le L. varius. Un des points les plus intéressants à signaler au sujet du fémur de L. insignis est sa longueur, qui est à peine supérieure à celle de l'humérus et égale à peu près à celle du fémur du L. varius, tandis que chez l'animal vivant nous voyons entre les os du bras et de la cuisse une grande disproportion, le dernier étant considérablement plus long que le premier. Nous assistons donc là à une égalité de longueur dans les membres, fait très rare, pour ne pas dire inconnu, chez les Lémuriens. TIBA ET PÉRONÉ. — Ces deux os n'offrent aucun caractère de spéciali- sation bien marqué. Tout au plus devons-nous constater, comme nous l'avons déjà fait pour le fémur, la massivité de la diaphyse, son peu de longueur et le puissant développement des extrémités. CHAPITRE VI LÉMURIENS DISPARUS DU GENRE « PALÆOPROPITHECUS >> Le genre Palæopropithecus (1) a été créé d'après un fragment de maxil- laire inférieur que j'avais rapporté de Belo, côte occidentale de Mada- (1) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., nov. 1899, p. 344-348, avec fig., et GRANDIDIER (G.), Observations sur les Lēmuricns disparus de Madagascar Collection Alluaud, Gaubert, Grandidier). Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., nov. et déc. 1902, pp. 497- 505, 587-592, avec fig. 92 G. GRANDIDIER. gascar, lors de mon premier voyage. Cette pièce portait trois dents, la dernière prémolaire et les deux premières molaires. L'analogie frappante qui existait entre ces trois dents et les organes correspondants chez le Propithecus Verreauri m'avait fait donner à cet animal le nom de Palæopropithecus, nom qui, par les découvertes subséquentes, s'est trouvé justifié. De mon second voyage, en effet, j'ai rapporté, toujours de la même localité de Belo, une mâchoire inférieure dont la branche droite et l'extrémité antérieure sont intactes, un fémur et l'extrémité d'un tibia. La mâchoire, si l'on ne tient pas compte de la dimension, rappelle tout à fait celle des Propithèques, n'en différant que par des détails sur lesquels nous insisterons plus loin. De plus, M. Standing, dans le numéro du Bulletin de l'Académie mal- gache (1), arrivé en France il y a quelques semaines seulement, donne la description sommaire et les figures de deux crânes découverts à Ampasambazimba, près de Miarinarivo, dans le centre de l'île. Il rapporte sans hésitation ces ossements à des animaux du genre Palæopropithecus, quoiqu'il les distingue spécifiquement de l'espèce type P. ingens G. G., et il ajoute que la découverte de crânes complets, inconnus jusqu'à ce jour, montre combien légitime est le nom donné à ces animaux. Quoi qu'il en soit et n'ayant pu avoir communication de ces nouveaux documents, qui sont à Tananarive, il faut nous borner à étudier ceux des collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris, qui sont d'ailleurs les types, c'est-à-dire une mâchoire inférieure, un fémur, l'extrémité du tibia et un humerus en mauvais état, car aucun autre musée d'Europe n'en possède. La mâchoire inférieure, qui est la pièce la plus caractéristique et la mieux conservée (2), porte de chaque côté trois molaires, deux prémo- laires et deux incisives. Si nous supposons, ce qui est probable, que notre Lémurien fossile a un développement analogue à celui des Indrisinés, c'est-à-dire que dans le jeune âge il a eu à la mâchoire inférieure deux (1) STANDING (H.-F.), Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d'Ampasambazimba. Tana- narive, Bull. Acad. malgache, 4e trimestre 1903, pp. 227-235, avec 14 pl. (2) Voir pl. 8. LES LÉMURIENS DISPARUS. 93 canines et deux prémolaires caduques qui ne se remplacent pas; nous aurons comme formule dentaire du Palæopropithecus ingens : Ine. can. Ő prém. ; mol. = 30 (1) 3 0 3 19 soit une formule identique à celle qui représente la dentition des Propi- thèques actuels. Les Palæo propithecus ont à la mâchoire inférieure quatre incisives inclinées en avant, moins pro- clives cependant que chez les Propithèques, mais plus que chez aucun vrai Primate, même que chez les Singes américains. Par leur disposi- tion, elles rappellent certains Suidés. Ces incisives, dont les deux extérieures sont les plus fortes, sont proportion- nellement moins aplaties que chez les Indrisinés ; mais, quoique brisées peu après le Fig. 24. Dents de Palæopropithecus ingens. G. G. collet, elles montrent comme chez celles-ci une surface d'usure s'étendant jusqu'au point de contact avec le maxillaire. La dent suivante, qui, chez les Propithèques actuels, avant les travaux de Geoffroy Saint-Hilaire, était considérée comme une canine à cause de sa forme, est maintenant, par suite de sa position en arrière de la canine supérieure et de la découverte de la présence d'une canine caduque et non remplacée chez les jeunes, regardée comme la première prémolaire. Elle est aplatie d'avant en arrière, triangulaire, unicuspide, avec une arête vive antérieure et une postérieure; sa face externe est con- vexe, tandis que sa face interne est divisée en deux lobules par une crête arrondie. S (1) Tous les renseignements donnés sur le crâne du Palæopropithecus sont extraits du mémoire de M. Standing ou déduits des figures qu'il a publiées. 94 G. GRANDIDIER. La deuxième prémolaire, malgré un diastème de 4mms qui la sépare de la première prémolaire, disposition qu'on ne retrouve pas chez les Indrisinés, rappelle beaucoup par sa forme la dent correspondante des Propithèques ; cependant, chez le fossile, elle est moins incurvée, son axe antéro-postérieur se rapprochant plus de celui du maxillaire ; elle est unicuspide, à deux racines. Les pointes antérieure et postérieure sont relativement plus développées, plus élevées que chez le P. Verreauxi; elles forment ainsi deux lobes assez profondément creusés. Les deux premières molaires sont très semblables l'une à l'autre; jeur surface triturante se compose de deux fossettes triangulaires, l'antérieure un peu plus petite que la postérieure, limitées par des arêtes courbes qui réunissent cinq pointes, dont trois sont internes et deux externes. Ces dents ne se distinguent des molaires correspondantes des Propithèques que par la presque égalité de dimension des deux parties qui les constituent, alors que, chez les animaux encore vivants, le lobe antérieur est moins important, et par le développement plus considérable de la pointe antérieure. La dernière molaire se compose d'une surface triturante unique, qu'il est difficile de diviser nettement en deux lobes; elle est circonscrite par une crête d'où émergent de petites pointes (on peut en compter six : trois vers l'avant, trois vers le talon), dont une seule, située sur la partie interne, est vraiment digne d'être notée. Elle est proportionnellement plus réduite que la dent correspondante du P. Verreauxi, et, au lieu d'être la plus grande des trois molaires, comme chez l'animal vivant, elle est la plus petite de la série. Les trois molaires paraissent biradiculées. Toute la série des dents, prémolaires et molaires, est sur le même niveau; seule la prémolaire caniniforme émerge un peu, moins cependant que chez le P. Verreauxi. LES LÉMURIENS DISPARUS, 95 Tableau montrant comparativement les dimensions réelles des diverses parties du maxillaire inférieur du « Palæopropithecus ingens » et du « Propithecus Verreauxi ». l'al. ing. mm. 130 76,5 I'rop. Verr. mm. 56,3 28,6 24,3 22,2 58 Du condyle au sommet de la symphyse...... Longueur de la série des prémolaires et molaires... Du condyle à l'arrière de la 3° molaire..... Longueur de la symphyse...... Largeur intérieure entre les 2es prémolaires et les 1 res molaires....... Largeur en avant et en dedans des 1res prémolaires. des dents incisives à leur base. Longueur maximum de la 1re prémolaire. Largeur Hauteur Longueur maximum de la 2e prémolaire. Largeur Longueur maximum de la 1" molaire, Largeur Ire Longueur Largeur Longueur Largeur Inclinaison de la symphyse. 26 14 13 13 6 9,5 15 7,5 16,8 9 16 8 13,5 8 11.4 8.8 6,8 6,5 2 5 5,5 3 -1000 ಆ ಆ ಆ ಆ 4,2 7 1.3 7 1.2 370 10° env. Dans son allure générale, le maxillaire inférieur du Palæopropithecus ingens, comme le montre la planche 8, rappelle tout à fait la partie corres- pondante du squelette du Propithèque de Verreaux; même grand déve- loppement des branches de la machoire et de l'apophyse coronoïde; ana- logie complète entre les surfaces articulaires du condyle; existence chez les deux animaux d'un développement considérable du talon de la mâchoire, fait commun à tous les Lémuriens, mais qu'on ne retrouve chez aucun autre Quadrumane; même formule dentaire, et, si l'on excepte le petit intervalle que le Pal, ingens présente entre les deux prémolaires, même disposition de la série des dents. Cependant il existe une différence qu'il importe de signaler, quoique, dans l'état actuel de nos connaissances, on ne puisse en tirer aucune conclu- sion certaine, ni au point de vue de l'évolution de l'animal qui nous occupe, ni de sa place systématique, ni de sa biologie. La mâchoire inférieure des Lémuriens se divise en deux parties réunies par une symphyse non ossifiée; chez le Palæo propithecus, comme chez le Megala- 96 G. GRANDIDIER. dapis, le maxillaire est formé d'une seule pièce, et, sur la surface interne, on ne peut découvrir aucune trace de symphyse; au contraire, sous le menton, qui n'est pas fuyant dès la racine des incisives, comme chez les Propithèques, mais qui présente une petite portion verticale, se trouve imprimé un sillon superficiel qui sépare le maxillaire en deux parties. Cette différence dans la constitution du maxillaire ne modifie cependant pas la position du trou mentonnier, qui est analogue chez les deux espèces. Le crâne (1) et la dentition supérieure des Palæopropithecus, dont il existe maintenant à Tananarive plusieurs exemplaires, qui proviennent des récentes fouilles d’Ampasambazimba, nous sont inconnus. Parmi les autres pièces du squelette de P. ingens que possède le Muséum, il y a un fémur complet, un humerus en assez mauvais état et l'extrémité inférieure d'un tibia. Le fémur du Palæopropithecus, par sa forme générale, évoque celui des Indrisinés (2); il s'en écarte cependant par des différences notables. Proportionnellement à la taille des autres vestiges de Palæopropithecus, il est très court, puisqu'il atteint à peine comme dimension réelle la longueur de l'os correspondant du Propithèque de Verreaux ; il est massif, aplati dans le sens antéro-postérieur, n'offrant en réalité que deux faces réunies sur la ligne extérieure par une arête vive et, vers l'intérieur, par une surface arrondie que l'on pourrait, à la rigueur, considérer, si l'on veut s'exprimer comme on le fait pour le fémur humain, comme une troisième face atrophiée, tandis que le fémur du P. Verreauxi est rond. La diaphyse de l'os ne porte pas d'impression musculaire bien marquée, comme on en remarque chez les Propithèques actuels. L'extrémité est forte, aplatie, presque semblable à celle des animaux vivants; la cavité digitale, allongée et profondément creusée, ne se continue pas jusqu'au sommet du trochanter, comme chez les Propithèques, mais vient mourir avant, sa partie la plus profonde n'étant pas le centre, mais l'extrémité inférieure. Le grand trochanter domine (1) STANDING, Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d'Ampasambazimba. Tananarive, Bull. Acad. Malgache, 4e trimestre, 1903, pp. 227-235, avec 14 pl. (2) Voir pl. 9. LES LÉMURIENS DISPARUS. 97 de beaucoup la tete fémorale, proportionnellement plus que chez les Indrisinés ; il se raccorde à l'os d'une manière insensible, et assez bas, sans rejoindre ni le deuxième, ni le troisième trochanter, qui tous deux forment des saillies accusées et sont rejetés assez bas le long de la diaphyse, le premier formant une éminence très nette de forme ovale sur la face postérieure de l'os, tandis que le second est situé sur l'arête vive. Le col du fémur est gros, la tête peu dégagée, L'extrémité tibiale est formée par l'élargissement insensible de la diaphyse; si on regarde le fémur de profil, sur la face antérieure, on ne voit aucune saillie; sur la face postérieure, au contraire, les condyles forment une émergence très importante. Les deux condyles sont séparés l'un de l'autre par une gouttière profonde, au fond de laquelle se trouve une fosse où l'impression musculaire est très apparente, comme d'ailleurs sur toute l'extrémité de ce fémur ; la gouttière intercondylaire se prolonge sur les faces inférieure et antérieure de l'os par une surface articulaire. Les deux condyles sont inégaux, l'interne étant beaucoup plus puissant que l'externe; les surfaces articulaires sont dans le même rapport, l'une large, épaisse, l'autre plus petite, plus mince. Sur la face externe du petit condyle se trouve une éminence provoquée par l'inser- tion des muscles; elle ne se retrouve pas avec un développement aussi grand, même en tenant compte de la taille, chez aucun des Indrisinés actuels. Une particularité très remarquable de ce fémur est sa torsion. L'angle du plan median de la tête fémorale avec celui déterminé par l'axe lon- gitudinal de la diaphyse et le transverse des condyles est très grand. Nous retrouvons là une disposition habituelle chez les grands Singes anthropomorphes. Ne devons-nous pas en conclure à une similitude de genre de vie ? Le Palæopropithecus, comme ces grands Singes, était un animal lourd, trapu, peu agile; hors des cas exceptionnels, c'est par la force, en se hissant sur les arbres, qu'il atteignait sa nourriture, et non en sautant; il est donc naturel de voir le fémur se tordre en présence de ce mouvement habituel de préhension du pied le long du tronc ou des arbres. Nous ne possédons du tibia que la partie inférieure; cet os est brisé NOUVELLES ARCHIVES Du MusẾUn, te série. – VII. . 13 98 G. GRANDIDIER. à environ 12 centimètres de l'extrémité et présente à cet endroit une section triangulaire à angles arrondis, tandis que plus bas elle est ronde. Cette disposition paraîtrait indiquer un os long, ce qui est assez remarquable, étant donné sa puissance. La malléole n'est pas très développée; elle se termine par une pointe; la partie articulaire ne porte qu'une seule surface grande et longue; la saillie antéro-postérieure, qui, chez la plupart des animaux, et en particulier chez les Lémuriens, la sépare en deux, n'est pour ainsi dire pas indiquée. Tableau montrant comparativement les dimensions réelles du fémur de « Pal. ingens et de « Propith. Verreauxi ». Pal. ingens. 185 mm 176 71 56 Prop. Verr. 172 mm 169 25 26 Longueur du grand trochanter au condyle externe... de la tête au condyle interne.. max. du grand au petit trochanter... Largeur max. de la tête au grand trochanter.. Largeur max. du corps de l'os (entre la tête, partie sup. et les 2e et 3° troch.)..... Largeur minima du corps de l'os.. en hauteur du col du fémur.. en épaisseur du col du fémur. Diamètre antéro-postérieur de la tête. transverse de la tête... Longueur de la cavité digitale..... transverse max. de l'extrémité inférieure... Épaisseur du fémur entre les condyles... 28 22 20 15 23 24 31 48 19 16 8 9 6 12 12 10,5 19 12 Il semble vraisemblable encore, quoiqu'on ne puisse le faire qu'avec hésitation, de rapporter au Palæopropithecus ingens un humerus en mauvais état que Filhol avait joint à un fémur et décrit sous le nom Dinolemur Grevei (1). Il est aujourd'hui démontré que le fémur appartient à un animal du genre Archæolemur. L'humérus, dont « l'extrémité supérieure, dit Filhol, rappelle de la façon la plus remarquable celle de l'os correspondant des Propithèques », appartient donc à un animal différent et, pour des raisons de gisement, de taille et de forme, doit être attribué au P. ingens. Le mauvais état de la tête humérale et l'absence (1) Filhol, Observations concernant les Mammifères contemporains des Epyornis à Madagascar. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1895, pp. 12-14. LES LÉMURIENS DISPARUS. 99 de la partie inférieure de l'os, qui est brisé peu au-dessous du trou épicondylaire, empêche d'en donner une description précise ; bornons- nous donc à signaler sur la diaphyse le développement des arêtes qui indiquent de puissantes insertions musculaires et à indiquer que l'arcade cubitale s'ouvre à la face postérieure de l'os, comme chez les Propithèques. Le diamètre transversal de la tête humérale est de 36 millimètres, et la distance entre le sommet de l'arcade cubitale et la partie la plus élevée de la tête humérale de 161 millimètres. Jusqu'à la publication du mémoire de M. Standing, on ne connaissait qu'une espèce de Palæopropithecus, le P. ingens, G. G. basé sur les docu- ments dont nous venons de parler. M. Standing en indique deux nou- velles, le P. maximus et le P. Raybaudi, que nous admettons provisoi- rement, la description qu'il en donne et les planches malheureusement trop peu précises qui y sont adjointes ne permettant pas de juger de leur valeur spécifique. Le P. marimus se distingue du P. ingens surtout par sa taille, comme le montre le tableau comparatif ci-dessous : P. ingens. P. maximus. 72mm. 82mm.,5 Distance entre la pointe de la prémolaire caniniforme et le talon de la dernière molaire.... Distance entre la pointe de la prémolaire caniniforme et le sommet du condyle.... Longueur de la série des 3 molaires... max, de la 1re prémolaire.. Largeur Ire Longueur 2 Largeur 29 Longueur 1 re molaire.... Largeur Longueur Largeur Longueur Largeur เรา - - ร ร ว ตัว 120 16 14 6 15 7,5 16,8 9 16 8 13,5 8 146 50 18 7,5 17 9 18 11 18 10 15,5 8,5 Il est regrettable que M. Standing n'ait pas cru devoir nous donner les mesures correspondantes du Palæopropithecus Raybaudi. Nous sommes donc obligé de donner ici les seules indications suivantes extraites de son rapport. 100 G. GRANDIDIER. DIMENSION DU CRANE DE « P. MAXIMUS ». 177 mm. Longueur, depuis le bord des maxillaires jusqu'au bord du trou occipital..... Largeur maxima (entre les arcades zygomatiques).. Longueur, du trou occipital jusqu'au bord postérieur du palais... Largeur des nasalia au niveau de leur convexité antérieure..... du palais entre les dernières molaires.. maxima de l'arcade zygomatique.. de la cavité cranienne.. 120 84 36 29 21 80 Tableau comparatif des dimensions des crânes de « P. Raybaudi » et de « P. maximus ). P. Raybaudi. P. maximus. 201 mm. 189 mm. 96 94 . Longueur totale du crâne, mesurée du bord antérieur des prémaxillaires jusqu'au niveau de la surface postérieure des condyles occipitaux.. Longueur du palais.. Distance entre le bord postérieur des os palatins et le bord inférieur du trou occipital.... Largeur du palais entre les premières molaires. Volume approximatif de la boite cranienne. 94 32 80 c.c. 84 38. 107 c.c. En dehors de ces différences entre les P. Raybaudi et maximus, M. Standing signale d'autres particularités remarquables : ainsi la boîte cranienne du premier est beaucoup plus aplatie et moins volu- mineuse que celle du second. La forme et la largeur de l'arcade zygo- matique, le développement des os entourant l'orifice de l'oreille, la grandeur et la forme du trou occipital et la conformation de l'orbite sont autant de caractères distinctifs. Si on compare les têtes osseuses de Palæo propithecus à celles des Propi- thèques actuels, on voit qu'elles s'en distinguent par plusieurs points : la forme générale du crâne, qui est bas et allongé et souvent muni d'une crète sagittale ; 2° par l'étroitesse de la région derrière les orbites ; 3. par l'absence des renflements ou bulles tympaniques généralement si développés chez les Lémuriens vivants; 4° par l'élargissement des os nasaux et leur position horizontale, caractère que nous retrouvons, il est vrai, chez le P. coronatus, mais qui parait plus développé encore chez les Palæopropithecus ; 5° par la direction des orbites, qui sont très rejetés en arrière; 6° par la présence de la fosse lacrymale à l'intérieur 1° par LES LÉMURIENS DISPARUS. 101 des bords des orbites; 7° par l'angle que fait l'occiput avec le grand axe du crâne, angle qui, dans les deux espèces décrites, est sensiblement un angle droit. M. Standing, à la fin de son étude, envisage plusieurs de ces caractères comme résultant de l'adaptation de ces animaux à une vie aquatique; en faveur de son hypothèse, il cite ce fait que la ligne menée par les orifices des trois principaux organes des sens : le nez, les yeux et les oreilles, est droite et normale au plan de l'occiput. D'où il conclut que l'animal, en nageant à fleur d'eau, a dû être obligé de tenir la tête dans une direction horizontale suivant la surface de l'eau, ce qui expliquerait l'horizontalité prise par cette ligne. La torsion si remar- quable du fémur serait, aussi, à son avis, un argument en faveur de cette hypothèse. Qu'il me permette de ne pas être de son avis sur le mode de vie des Palæopropithecus et de supposer qu'il s'est laissé entrainer par l'étude comparative qu'il a faite entre les Palæopropithecus et les Hapalemur, dont l'un, qui vit dans les bambous des bords marécageux du lac Alaotra, a été considéré à tort, par les premiers voyageurs, comme un animal aquatique. Les Anglais dénomment cet Hapalemur: Broad nosed Lemur. Il me semble d'abord qu'avec les seules données craniologiques on ne peut déterminer avec certitude la place des orifices nasaux et surtout celle de l'oreille, des organes extérieurs pouvant grandement modifier eur position. Ensuite aucun autre indice d'une vie aquatique n'est fourni ni par la dentition, ni par l'humérus, dont la forme, quoique plus massive, est celle des humerus des Propithèques actuels, ni par le fémur, dont la torsion est analogue à celle des fémurs des grands Singes anthropo- morphes. Il me semble plus simple de croire que les Palæopropithecus, qui sont des végétariens comme le montrent leurs dents, vivaient à la manière des Megaladapis ou des grands Singes. Lourds et massifs, à membres courts, ils se mouvaient lentement, se hissant avec peine sur les arbres pour y atteindre leur nourriture, y demeurant même peut-être et y faisant leur nid, ce qui expliquerait l'énorme développement mus- culaire du bras et de la cuisse en même temps que leur peu de lons gueur. 102 G. GRANDIDIER. Au point de vue systématique, nous admettons provisoirement trois espèces : Le P. ingens G. G. (type) (documents au Muséum d'hist. nat. de Paris); Le P. Raybaudi (Standing)(documents au Musée de Tananarive); Le P. maximus (Standing) (documents au Musée de Tananarive); quoique, à mon avis, autant que je peux en juger sans avoir comparé les pièces entre elles, il me semble qu'il y ait identité entre les deux premières. CHAPITRE VII LÉMURIENS DISPARUS DE LA FAMILLE DES « ARCHÆOLEMUR ». Avec la famille des Archæolemur, nous abordons le dernier groupe des Lémuriens disparus de Madagascar. C'est le plus intéressant, car ses membres étaient dans un état d'évolution plus avancé que ceux des groupes que nous venons d'étudier; la suite de ce chapitre mon- trera que ces animaux, par certains caractères, se rapprochent des Singes, tandis que par d'autres ils sont restés nettement Lémuriens; devons-nous considérer ces caractères comme de simples signes de convergence ou, au contraire, comme un acheminement vers le type simien, c'est ce que je ne saurais dire; en tout cas, il est curieux de les mettre en évidence. Avant cette étude comparative, il est utile cependant de résumer rapidement l'histoire des nombreux et beaux documents relatifs à ces animaux que les Musées de Paris, de Londres et de Vienne possèdent; j'ai eu recours à ces trois sources de renseignements, et je veux de suite m'acquitter d'une dette de reconnaissance envers M. Forsyth Major, qui, au Musée britannique de Londres, s'occupe spécialement de l'histoire naturelle de Madagascar, contrée où il a fait, il y a quelques années, de fructueuses recherches personnelles. M. Forsyth Major a bien voulu, à deux reprises, et quoiqu'il soit encore inédit, me laisser étudier le beau crâne d'Archæolemur que possède le Musée et m'en confier la photo- graphie qu'il m'a donné la permission de reproduire. Je tiens à l'en 25 LES LÉMURIENS DISPARUS. 103 remercier ici. Quant à M. Lorenz von Liburnau, conservateur du Musée de Vienne, outre ses communications sur son travail en cours sur le Megaladapis, il m'a envoyé, il y a quelques mois, le moulage de la mâchoire inférieure et de l'extrémité de l'humérus de l'Hadropithecus; ce sont les seuls documents relatifs à cet animal que le Musée de Paris possède; Londres n'étant guère plus riche, c'est au récent mémoire de ce savant qu'il faut recourir, lorsqu'on veut parler de cet animal (1). A la fin de ce chapitre, je serai donc obligé de faire de fréquents emprunts à ce travail, ce dont je veux m'excuser auprès de M. Lorenz von Liburnau et le remercier En janvier 1895, M. Filhol (2), dans ses Observations concernant les Mammifères contemporains des pyornis à Madagascar, décrivait dans les termes suivants des ossements qu'il attribuait à des animaux des genres Archæolemur et Lophiolemur. « G. ARCHÆOLEMUR (H.F.). — Arch. Majori (H. F.), d'après un humerus et la partie supérieure du radius et du cubitus. L'humerus rappelle un peu celui des Hapalemur et est caractérisé par une crête deltoïdéale très détachée, formant une lame osseuse tranchante. La face postérieure de l'extrémité inférieure est très creusée. Largeur de l'extrémité inférieure : 0",032. « G. LOPUOLEMUR (II. F.). — Loph. Edwardsi (H. F.), d'après deux maxillaires inférieurs et plusieurs os du squelette. Dentition connue, trois prémolaires, trois molaires. Espace occupé par ces dents : 0",051 ou molaires : 0",025; prémolaires , 0",026. La première prémolaire est caniniforme : les molaires possèdent une crête transversale à chaque lobe : la dernière, arrondie en arrière, n'a que deux lobes. Ce genre n'a d'analogies lointaines qu'avec les Hapalemur. Hauteur du maxil- laire inférieur en arrière de la dernière molaire : 0",025. « Le bassin, dans sa portion iliaque, est très élargi et fortement recourbé en faux. Les documents nombreux qui, dans ces dernières années, sont par- (1) LORENZ vox LIBURNAU, D' L. Rrrr, Ueber Hadropithecus stenognathus Lz. Vienne, Denksch, der Akad, der Wissens., Bd. LXXII, 1901, 12 p. et 2 pl. (2) FILOL, Observations concernant les Mammifères contemporains des Æpyornis à Madagascar. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., jany. 1895, pp. 12-14. : 104 G. GRANDIDIER. venus tant au Musée de Paris qu'à celui de Londres, ont montré qu'il n'y avait pas lieu de distinguer le genre Lophiolemur du genre Archæo- lemur, quoique des différences de taille et d'anatomie permettent de conserver la distinction spécifique. Les animaux les plus massifs, ceux dont l'angle facial est le plus ouvert, dont la série dentaire est la plus courte, pour ne citer que les caractères évidents à première vue, appartiennent à l'espèce Archæolemur Edwardsi, tandis que les animaux grêles, à museau allongé, doivent être désignés sous le nom d’Archæo- lemur Majori. En octobre 1896, M. Forsyth Major (1) montrait, à la Société de Géologie de Londres, la portion antérieure d'un crâne et un maxillaire inférieur qu'il avait trouvés en faisant des fouilles à Antsirabé, Vakinankaratra, centre de Madagascar, et les décrivait sous le nom de Nesopithecus Roberti, voulant exprimer par le nom générique les analogies frap- pantes qu'il trouvait entre ce nouveau fossile et les Singes de l'ancien monde, les Cercopithèques en particulier. La juxtaposition des documents décrits par M. Filhol et de ceux de M. Forsyth Major a montré l'iden- tité générique des animaux auxquels ils avaient appartenus. En juin 1897, M. Forsyth Major (2) déposait sur le bureau de la Société royale de Londres une note relative aux cerveaux de deux Lémuriens sub- fossiles : l'un était celui du Megaladapis madagascariensis F. M. et l'autre celui d'un crâne déjà décrit en 1893, mais alors sans dénomination, à cause de son mauvais état de conservation et que, pour la première fois, M. Forsyth Major désigne sous le nom de Globilemur Flacourti. F. M. Or ce fossile a été reconnu identique à l'Archæolemur ; le nom de genre Globilemur devient donc un synonyme. En mai 1900(3), dans une collection de fossiles recueillis par M. Bas- tard dans les marais d'Ambolisatra, sur la côte sud-ouest de Mada- gascar, j'avais trouvé une mâchoire inférieure d'un animal très âgé, qui (1) Forsyth MAJOR (D” C.-I.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine, oct. 1896, pp. 433-436, avec fig. (2) FORSYTH MAJOR (Dr C.-I.), On the brains of two sub-fossils Malagasy Lemuroids. Londres, Proc. Roy. Soc., 1897, t. LXII, pp. 46-50, avec pl. (3) GRANDIDIER (G.), Note sur des ossements d'animaux disparus provenant d'Ambolisatra. Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., 1900, pp. 214–218. LES LÉMURIENS DISPARUS. 105 m'avait paru devoir être rapporté au genre voisin Bradylemur, qui se distingue surtout du genre Archæolemur par la forme de sa dernière molaire. Or une étude plus approfondie et comparative avec les nouveaux documents de Londres m'a montré que ce maxillaire avait certainement appartenu à un Lémurien du genre Archæolemur. Enfin, en 1900, M. Lorenz von Liburnau (1) donnait, dans les Mémoires de l'Académie de Vienne, la reproduction d'une photographie que lui avait envoyée le collectionneur Sikora, et, d'après ce seul document, décrivait un Lémurien sub-fossile sous le nom de Protoindris globiceps. Or il arriva que le Musée de Londres se rendit acquéreur de cette pièce, que dans la suite M. Forsyth Major (2) a sommairement décrite comme une nouvelle espèce du genre Nesopithecus, N. australis. De ces constatations, il résulte donc que, au point de vue du nom de genre, nous devons admettre la synonymie suivante : Archæolemur Filh.), 1895; Lophiolemur Filb.), 1895; Nesopithecus Maj.), 1896: Globilemur (Maj.), 1897; Bradylemur (G. G.), 1900 ; Protoindris Lor.), 1900. Au point de vue spécifique, les animaux du genre Archæolemur peuvent très facilement se classer en deux espèces, qui, comme nous le verrons dans la suite de ce chapitre, se distinguent par des caractères anatomiques constants, mais qui, à première vue, se différencient par la constitution de leur squelette, qui est mince et grêle chez les uns, gros et massif chez les autres. A la première de ces espèces, qui doit porter le nom d'ARCHÆOLEMUR Majori, il faut rattacher le Bradylemur Bastardi (G. G.) et le Protoindris globiceps Lor.) ou Nesopithecus australis Maj.). La deuxième, que les règles de la nomenclature ordonnent de désigner sous le nom d'ARCHÆOLEMUR EDWARDSI, comprend les animaux décrits sous les noms de Lophiolemur Edwardsi et de Nesopithecus Roberti. L'étude synonymique de ces animaux étant ainsi réglée, nous com- mencerons maintenant la description de leur squelette ; nous prendrons (1) LORENZ vox LIBURAU, D' L. Rit, Leber einige Reste ausgestorlener Primaten von Madagaskar. Vienne, Denks, der Akal, der Wissens., Bd. LXX, 1900, 15 p. avec 6 lig et 3 pl. (2) FORSYTH MOR DE C.-I.), On sub-fossil mammals from Madagascar. Londres, Proc. Zool. Soc., 19 déc. 1899, pp. 988-989. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSKUM, 4 série. - VII. 106 G. GRANDIDIER. pour cela les documents les mieux conservés, et en particulier nous ferons souvent allusion au squelette presque entier du Musée de Londres, au sujet duquel j'ai pu prendre quelques notes lors d'un récent voyage en Angleterre. CRANE. Le crâne de l’Archæolemur Majori qui fait partie des collections du Musée britannique est le seul complet qui existe en Europe. Il est ovoïde et déprimé comme celui des Indrisinés, et non globuleux comme celui des Singes et de l'Homme; cependant le museau ne forme pas avec le frontal une courbe régulière de haut en bas et d'arrière en avant, comme cela existe chez les premiers de ces animaux, mais il est incurvé à partir du point d'attache des arcades orbitaires avec la voûte cranienne et constitue pour ainsi dire une face, de telle sorte que le point le plus élevé de la tête osseuse de l'Archæolemur, lorsqu'elle est posée sur un plan horizontal, n'est pas le sommet de la voûte cranienne, mais le frontal. Cette disposition paraît encore plus accentuée chez l’A. Edwardsi, dont les os nasaux sont très relevés verticalement, du moins autant qu'on peut en juger, tout l'arrière du crâne de l'unique exemplaire de cette espèce étant brisé. Si on place le crâne d'A. Majori sur un plan horizontal à côté de crânes d'Indrisinés, de Lémuridés et de Singes, on voit de suite que notre fossile repose, comme tous les crânes de Lémuriens, par plusieurs points : la pointe inférieure des bulles tympa- niques, les dernières molaires et les canines, et que le trou occipital est éloigné de ce plan, tandis que tous les vrais Primates touchent par leurs condyles occipitaux et leurs arrière-molaires seulement, les bulles tympaniques, par suite de leur faible développement, ne descendant pas aussi bas et les canines se trouvant fortement soulevées par la courbure de la série dentaire supérieure. Si maintenantnous comparons, dans leurs grandes lignes, les os qui con- courent à former le crâne tant chez notre Archæolemur que chez les Lému- riens et chez les Singes, nous verrons de suite que la partie antérieure de la tête osseuse du fossile, en particulier que le frontal, les pariétaux et les nasaux sont identiques aux éléments constituants correspondants du crâne des Indrisinés. La fosse cérébrale antérieure délimitée par les premiers de ces os est donc, toutes proportions gardées, de même dimension que LES LÉMURIENS DISPARUS. 107 celle des Lémuriens supérieurs ; ce n'est guère qu'avec le genre Hapa- Temur qu'on pourrait, sur ce point, retrouver quelques analogies ; mais notre fossile s'en distingue de suite par la position des orbites, qui sont presque verticales et tournées en avant comme chez les Primates, chez les Colobes entre autres, tandis qu'elles sont rejetées sur les côtés chez tous les Lémuriens, même les Indrisinés. L'orbite de l'Archæolemur Fig. 25 Crâne d'Archæolemur Majori, Filh. se distingue encore de celle des autres Quadrumanes par le peu de saillie qu'elle donne sur son côté interne; c'est à peine si on peut la délimiter; c'est une disposition qu'on retrouve chez les foetus de Propithèques. La fosse cérébrale postérieure est, par contre, plus développée que chez la plupart des Lémuriens actuels ; les Hapalemur présentent certaines ressemblances avec l'Archæolemur dans la conformation de l'arrière du crâne, mais l'occipital de notre fossile n'est pas incliné d'arrière en avant et de haut en bas, comme celui de l'Hapalemur ; 108 G. GRANDIDIER. sa position verticale le rapproche des Indris et des Lémuriens ter- tiaires. La voûte parietale de l'Archæolemur Majori est sillonnée par deux lignes qui ne forment pas une crête sagittale proprement dite, mais, comme chez le Megaladapis ou le Pronycticebus parmi les fossiles, ou comme chez les Nycticèbes parmi les Lémuriens vivants, le quadrilatère situé au point de rencontre des arcades orbitaires se continue sur le sommet du crâne par deux lignes à peine proéminentes, d'abord réunies, puis s'écartant légèrement pour aller rejoindre la crête occipitale. Nous retrouvons d'ailleurs une disposition analogue chez la plupart des Lémuriens âgés, en particulier chez les Propithèques. Le trou occipital et ses condyles affectent une forme et des dimen- sions relatives semblables à celles que nous rencontrons chez le type Lemur proprement dit. Il en est de même pour les os qui concourent à former le crâne, tels que le temporal, l'arcade zygomatique et l'os malaire; ce dernier cependant mérite d'être signalé par suite de sa position; il est situé plus en avant que chez aucun Lémurien, ce qui entraîne un raccourcissement de la face et par suite le développement du crâne. Les caisses auditives sont très grosses, ont la même forme que celles des Propithecus et des Hapalemur et sont disposées de la même manière, c'est-à-dire globuleuses et assez écartées de la ligne médiane. Les os de l'oreille, dont nous n'avons pu faire qu'une étude très super- ficielle, sont analogues à ceux des Lémuriens; dans un fragment de l'arrière du crâne que possède le Muséum de Paris, nous avons vu que la base de l'anneau tympanique était libre, comme chez les Lémuriens. En résumé, la tête osseuse de l'Archæolemur Majori se rapproche par ses principaux caractères et par sa forme générale de celle des Lému- riens supérieurs; elle s'en écarte cependant par la courbure du maxillaire supérieur et par la disposition des os nasaux, caractères qui rapprochent les Archæolemur des Simiens. Il faut aussi signaler comme l'un des signes différentiels les plus importants et les plus saillants à première vue la position du point d'attache du maxillaire supérieur avec l'os malaire, LES LÉMURIENS DISPARUS. 109 qui est très en avant, au niveau de la troisième prémolaire; tandis que chez les Lémuriens elle est repoussée à la hauteur des dernières molaires. Il s'ensuit que l'arcade orbitaire et l'arcade zygomatique sont rejetées en avant, ce qui diminue la longueur de la face, tandis que la boite cranienne en est augmentée. Les chiffres du tableau suivant montrent d'ailleurs les relations entre ces deux éléments de la tête osseuse de l'Archæolemur Majori. Chez l'Archæolemur Edwardsi, les os nasaux sont plus verticaux que ceux de son congénère, et il semble que le crâne, s'il était complet, aurait un aspect plus simien encore. Les caractères qui différencient le maxillaire inférieur de l'Archæole- mur Majori de ceux des Lémuriens et des Singes sont assez saillants, mais peu importants au point de vue de la classification; si, par exemple, nous regardons la symphyse, nous voyons qu'elle est complètement soudée, c'est un caractère nettement simien; mais une mâchoire provenant d'un jeune animal, mâchoire qui fait partie des collections du Musée Britannique, montre qu'à l'état foetal et au début de sa vie extérieure notre fossile a un maxillaire formé de deux parties; de même, ou plutôt inversement, les incisives de l'Archæolemur Majori, qui chez l'adulte sont proclives, comme celles d'un Lémurien, sont redressées comme celles d'un Singe chez le foetus. Quoi qu'il en soit, la machoire inférieure de l'A. Majori se présente sous l'aspect d'un os puissant portant une série dentaire continue, au moins pour ce qui est des prémolaires et des molaires; lorsque le maxillaire est posé sur un plan horizontal, ces dents forment une ligne parallèle à ce plan, ce qui n'est le cas ni pour les Singes, ni surtout pour les Lémuriens, ce qui tient à l'absence ou au grand développement du talon inférieur dans ces deux derniers cas. Elles sont disposées sur deux lignes parallèles, à l'arrière desquelles le maxillaire s'évase extérieurement en deux ailes très grandes et convexes, comme chez les Indrisinés. Le talon inférieur, qui s'étend plus bas que la ligne inférieure du maxillaire, et l'apophyse coronoïde en forment les extrémités. Si l'on regarde de profil la mâchoire inférieure de l'A. Majori, une partie de la deuxième molaire et la troisième molaire tout entière est cachée par 110 G. GRANDIDIER. l'aile antérieure de l'apophyse coronoïde, qui prend naissance extérieu- rement sur le maxillaire, au niveau de la deuxième molaire. On ne retrouve jamais cette disposition chez les Lémuriens, dont la branche du maxillaire est presque dans le prolongement de la série dentaire ; mais elle est indiquée chez l'Homme et chez les Singes, sans cependant jamais être aussi accusée que chez notre fossile. La symphyse est soudée à l'état adulte, ce qui élimine immédiatement oute comparaison avec les Lémuriens ; par sa moitié inférieure située au-dessous de la fosse génienne, elle rappelle la partie correspondante de la symphyse des Colobes et ne présente aucun éperon médian, comme il en existe chez les Indrisinés; mais la moitié supérieure est horizontale, ce qui, dans son ensemble et étant donné son peu de longueur, lui donne une inclinaison intermédiaire entre celle qu'on observe chez les Lémuriens et chez les vrais Primates. Son extrémité postérieure atteint à peu près le plan vertical passant entre les troisièmes prémolaires et les premières molaires. Les branches du maxillaire sont massives, élevées et marquées de profondes insertions musculaires ; à leur extrémité inférieure, se trouve un talon arrondi dont le bas s'incurve vers l'intérieur et dont le dévelop- pement est moindre que chez les Indrisinés ; l'apophyse coronoïde est plate et plus élevée que le condyle articulaire, dont elle est séparée par une échancrure sigmoïde profonde et assez large. Le condyle n'est pas hémisphérique comme chez les Lémuriens, ni allongé transversalement comme chez les Singes; sa forme est intermédiaire entre les deux et pourrait être comparée à celle de l'Homme, avec lequel il présente des ressemblances analogues à celles que nous avons déjà constatées entre les cavités glenoïdales. L'orifice d'entrée du conduit dentaire inférieur est rejeté sur le côté et plus rapproché de la dernière molaire que chez aucun Quadrumane. Le menton, par suite du grand développement de la racine des premières prémolaires caniniformes, affecte une forme carrée et relative- ment redressée; cette disposition, ajoutée à l'évasement consdérable des branches du maxillaire et à la brièveté de la série dentaire, devait donner à l'Archæolemur une véritable face d'où émergeait à peine un court LES LÉM URIENS DISPARUS, 111 10 20 30 0. 50 60 70 80 06 001 011 3 Du bord inférieur du trou occipital an trou incisif. Longueur antéro-postérieure maximum. De l'orbite (bord antérieur) au bord supérieur du trou occipital. De la protuberance occipitale à l'origine des nasaus. Du bord postérieur du palalin au bord incisif. Du bord orbitaire du lacrymal au bord incisif. 1 Longueur de la série totale des dents. Lorgueur de la série des prémolaires et molaires. Diamètre vertical des orbites. Diamètre horizontal des orbites. Diamètre vertical maximum de la boite cranienne. Largeur maximum extérieure de la boite cranienne. D'INDRIS BREVICAUDATUS.-----,D'ARCH. MAJORI+ + + + + ET DE COLOBUS GUEREZA MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES DIVERSES PARTIES DU CRANE TRACÉS GRAPHIQUES Diamètre transverse du trou occipital 1 Diamètre vertical du trou occipital. Distance des trous auditifs. Largeur du crâne derrière les orbites. Largeur entre les trous lacrymaux. Distance entre les trous optiques. Largeur du palais entre les 2 et 3 molaires. Largeur du palais entre les canines et les prémolaires 1 Largeur entre les bords antéro-intérieurs des canines. Largeur entre les alvéoles des incisives médianes. 6.8089EAN del Largeur maximum des os nasaux. Largeur minimum des os nasaux. 112 G. GRANDIDIER. - museau ; par suite, son aspect extérieur devait être plus anthropoïde que celui d'aucun des Lémurien que nous connaissons maintenant. DENTITION. Si nous mettons en parallèle les formules dentaires des Archæolemur adultes : 6 prém. mol des Lemur : 2 3 3 inc. can. . 34; 3 3 1 3 3 inc. 2 can. Nino - 36; ī prém. mol. 3 des Indrisinés : 2. 3 inc. 2 can. 1 0 = 30. prém. 5 mol. 2. 3. des Singes de l'ancien continent : 2 3 2 inc. 3 can. A prém. prém. 5 mol 32; 1 3. des Singes du nouveau continent, sauf les Ouistitis, qui n'ont à chaque màchoire que deux paires de vraies molaires : z can. prêm., mol. 3 = 36, 2 inc. 1 1 3 . . , 2 . nous voyons par un simple coup d'oeil que, par sa dentition, notre fossile se distingue nettement des Singes et des Lémuriens, quoique par le nombre de ses molaires il se rapproche des Singes américains et des Lémuriens inférieurs de Madagascar et, par l'absence de la canine inférieure, des Indrisinés. Il faut, en effet, considérer la première dent qui vient après les incisives comme une prémolaire, malgré sa forme de canine ; car, si on adapte la série dentaire supérieure sur l'inférieure, on voit que cette dernière passe derrière la canine supérieure, et par suite, d'après la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, que Milne-Edwards Grandidier ont adoptée pour les Indrisinés, elle doit donc être considérée comme une prémolaire. D'ailleurs une mâchoire de jeune Archæolemur qui fait partie des collections du Musée britannique, et qui provient de la caverne d'Andrahomana, montre, autant que peut le faire un document paléontologique aussi fragile et précieux, que la dentition de lait se présente LES LÉMURIENS DISPARUS 113 d'une façon analogue chez le fossile et chez les Propithèques et, par conséquent, qu'il existe chez le foetus une canine très petite qui ne se remplace pas. Ce fait ne s'observe jamais chez les Primates, dont toute dent caduque est remplacée à l'état adulte. Chez l'Archæolemur, la série des dents, tant à la mâchoire supérieure qu'à la machoire inférieure, depuis la première prémolaire jusqu'à la dernière molaire, est absolument continue; les dents sont même com- primées et resserrées les unes contre les autres. Un léger espace dû aux directions différentes prises par les incisives et par la prémolaire cani- niforme, ou la canine, se remarque seul aux deux mâchoires, Les incisives supérieures de l'Archæolemur sont très grandes, comme celles des Singes, et affectent une forme triangulaire dont le côté inférieur est tranchant, mais, au lieu de se présenter dans leur direction générale parallèlement à l'axe antéro-postérieur du crâne, elles sont inclinées de l'extérieur vers l'intérieur et montrent une disposition analogue à celle qu'on retrouve chez le Propithecus diadema et, à un moindre degré, chez les Hapales. Comme chez le premier de ces animaux, les alvéoles des incisives médianes, qui sont de beaucoup les plus puissantes, sont très écartées et séparées par une profonde échancrure; mais, par suite du grand dévelop- pement de la dent, les deux médianes parviennent à être en contact par leur pointe interne inférieure, ce qui ne se produit presque jamais chez les Lémuriens actuels. Les incisives extérieures sont plus petites que les médianes et situées en arrière, mais, par une inclinaison très prononcée, leur tranchant arrive au niveau de celui des médianes. Cependant, si on trace une ligne qui passe par le centre des alvéoles des incisives de l'Archæolemur, on voit que cette courbe est un cercle de petit rayon qui n'intéresse pas les canines, tandis que chez les Singes elle circonscrirait la canine et même, dans certains cas, la première prémolaire; chez les Indrisinés, au contraire, elle affecterait une forme parabolique. Les canines sont épaisses et relativement courtes; elles sont incurvées en arrière ; leur tranchant postérieur est une arête aiguë et coupante ; la pointe ne dépasse que de peu la ligne des autres dents. Vues latéralement, elles présentent un aspect conique comme celles des Colobes ; mais, en réalité, elles sont comprimées et allongées antéro-postérieurement, comme - VII NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 4° série. 13 114 G. GRANDIDIER. chez les Indrisinés, de sorte que l'alvéole n'est pas circulaire, mais ellipsoïdale. Les prémolaires, au nombre de trois, sont resserrées à un tel point qu'elles chevauchent les unes sur les autres; elles forment une arête tranchante extrêmement aiguë, puissante et très spéciale, dont aucun autre Quadrumane ne nous offre d'exemple. Ces dents, en effet, sauf la dernière, qui présente un tubercule postérieur interne, sont comprimées latéralement et n'offrent qu'une crête coupante qui forme ciseaux avec la partie correspondante des dents inférieures, dont la disposition est la même. Aucune des deux premières prémolaires ne porte de bourrelet, ni de pointe; l'arête unie de l'antérieure prend naissance au contact du tranchant de la canine et, après s'être légèrement incurvée vers l'intérieur, adopte comme direction l'axe général de la série dentaire ; la seconde, sur toute sa longueur, porte une arête qui fait suite à celle-ci, arête qui se continue sur le premier lobe de la troisième, mais est brusquement interrompue ensuite par le mamelon externe de cette dent. Cette dernière prémolaire se compose en effet de deux parties : l'antérieure, qui a la forme des dents qui la précèdent, tandis que la postérieure est composée de deux mamelons, l'un externe, l'autre interne, et forme en quelque sorte une demi-arrière-molaire. Le nombre des racines des prémolaires est difficile à déterminer, car, dans plusieurs exemplaires, elles sont soudées presque jusqu'à leur extrémité; on peut néanmoins fixer leur nombre, en général, à trois, qui sont l'une, la plus forte, à l'intérieur et les deux autres à l'extérieur. Les arrière- ou vraies molaires sont disposées par rang de taille, la première étant la plus grosse; chez les Primates et les Indrisinés, les deux premières sont d'égale valeur, ou c'est la seconde qui est la plus grosse de toutes, tandis que chez les représentants du genre Lemur et les Lému- riens inférieurs nous retrouvons une disposition analogue à celle de notre fossile. Les molaires de l'Archæolemur sont divisées par un sillon profond en deux lobes d'égale valeur, l'un antérieur et l'autre postérieur; chacun de ces lobes porte deux pointes, l'une interne, l'autre externe, réunies par une colline transverse. Ces dents, surtout les deux premières, affectent donc une forme carrée que nous ne trouvons chez aucun Lému- LES LEMURIENS DISPARUS. 115 01 20 30 40 50 09 70 80 90 001 011 ㅎ ​Distance du condyle au bout des incisives. 1 Du condyle au sommet de la symphyse- Entre le bas de la symphyse et la ligne des angles inférieurs. 1 1 De l'apophyse coronoide à l'angle inférieur, 1 Distance maximum du condyle à l'angle inférieur. Longueur de la série des prémolaires et molaires. 1 De la 3 molaire à l'angle inférieur Du condyle à l'arrière de la 3. molaire. D'INDRIS BREVICAUDATUS+ + + + + ,D'ARCH. MAJORI------, ET DE COLOBUS GUEREZA MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES DIVERSES PARTIES DU MAXILLAIRE INFÉRIEUR TRACES.CRAPHIQUES Longueur de la symphyse. Distance entre les apophyses coronoides. Distance entre les condyles. Distance entre les angles inférieurs. 1 Largeur entre les branches en arrière des 3"molaires. Largeur intérieure entre les 2" (Indris, Colobus) ou 3" (Archæolemur) prémolaires et les molaires. Largeur en avant et en dedans des "" prémolaires. Largeur des dents incisives à leur base. FORTEMANS del Longueur des molaires. Largeur des molaires. 116 G. GRANDIDIER. rien. Seul dans tout l'ordre, les Indrisinés ont des molaires supérieures à quatre tubercules ; mais ceux-ci ne sont pas disposés de la même façon et sont beaucoup plus indépendants les uns des autres. C'est chez les Cercopithèques de l'ancien monde ou les Colobes, que nous devons rechercher des analogies. Elles existent, en effet, dans la composition générale de la dent, quoique les pointes des molaires des Colobes soient beaucoup plus aiguës que celles de l’Ar- chæolemur; mais une différence essentielle se montre dans la forme de la dernière molaire, qui est la plus volumineuse de toutes chez les Cercopi- thèques, tandis qu'elle est réduite chez notre Archæolemur comme chez les Indrisinés; le lobe postérieur est très petit, et on peut à peine distinguer les deux pointes extrêmes. Les incisives inférieures sont au nombre de quatre, comme chez les Simiens et les Indrisinés. Elles sont inclinées horizontalement en avant comme chez certains Suidés, mais leur incurvation rappelle plutôt ce que l'on voit chez le Propithecus Verreauxi. Elles ne sont pas carénées sur leur surface supérieure, comme chez ce dernier animal, mais lisses. Leur tranchant n'est pas acéré, et la surface de contact avec les incisives supé- rieures est très grande, ce qui fait que ces dents servent plutôt à saisir les aliments qu'à les trancher ; ce cas est celui qui se présente le plus ordinairement chez les Anthropomorphes et chez les Cercopithèques. Malgré cela, les analogies que nous avions remarquées entre les incisives supérieures du Cercopithecus cephus et celles de l'Archæolemur Majori ne se retrouvent pas dans les dents inférieures, qui, chez le Singe, sont larges et insérées sur une même ligne droite, tandis qu'elles sont com- primées latéralement et que les alvéoles des extérieures sont situées sensiblement en arrière chez notre Lémurien. Comme nous l'avons vu plus haut, les canines inférieures n'existent pas plus chez l’Archæolemur adulte que chez les Indrisinés ; leur rôle est joué par une dent qui a pris la forme d'une canine, mais qui, sans aucun doute, d'après ce que nous avons dit plus haut, doit être considérée comme une prémolaire. La série des molaires inférieures est continue; elle se divise en deux parties : les prémolaires uniquement transformées en instrument coupant et dans ce but taillées longitudinalement en biseau LES LÉMURIENS DISPARUS. 117 pour former avec les prémolaires supérieures de véritables ciseaux, et les vraies molaires destinées à la trituration des aliments. La première prémolaire porte en avant une pointe aiguë peu élevée, à partir de laquelle commence vers l'arrière la ligne coupante qui se continue sans inter- ruption par-dessus la deuxième prémolaire jusqu'au lobe postérieur de la troisième dent, qui se contourne vers l'intérieur pour former un mamelon analogue à ceux que nous avons à considérer dans les arrière-molaires. Comme à la mâchoire supérieure, les prémolaires (la deuxième et la troisième), dont la surface utile est une simple ligne, sont formées à leur base de deux parties plus développées correspondant aux grosses racines : l'une est située en avant et extérieurement, l'autre en arrière et intérieurement. Les arrière-molaires, qui sont au nombre de trois, affectent au moins pour les deux premières la forme des dents correspondantes des Colobes, c'est-à-dire quatre tubercules disposés symétriquement, deux intérieu- rement et deux extérieurement, séparés par un profond sillon transversal et par une sorte de dépression longitudinale qui s'étend sur la série des trois molaires. Dans l'étude (1) descriptive sommaire que M. Forsyth Major a fait du Nesopithecus Roberti = Archæolemur Edwardsi, lors de sa découverte à Antsirabé, il avait comparé les molaires de ce nouveau fossile à celles des Cercopithèques; il y a évidemment des analogies, puisque les Archæolé- murs comme les Semnopithèques, les Colobes et les Cercopithèques ont des molaires du type quadri-tuberculé; cependant il me parait que les Colobes offrent plus de ressemblances générales dans le développement des pointes, qui sont aiguës et élevées vers l'intérieur, tandis qu'elles sont mousses et surbaissées vers l'extérieur; il en est de même pour l'importance relative des sillons transversaux et longitudinaux. La troisième molaire se rapproche plus de celles des Cercopithecus que de celles des Semno- pithecus ; chez ces derniers et surtout chez les Colobes, le talon est très accusé : il forme en quelque sorte un cinquième tubercule postérieur ; chez les Cercopithèques, cette dent est, comme les deux (1) Forsytu MAJOR (D' C.-I.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine, oct. 1896, pp. 433-436, avec fig. 118 G. GRANDIDIER. qui la précèdent, composée normalement de deux lobes ; chez notre fossile, nous assistons à une réduction considérable du dernier lobe, dont la pointe interne a pour ainsi dire disparu ; aussi cette dent tend à prendre une forme triangulaire au lieu de la forme carrée de sa voisine. Dans cette étude sur la morphologie des molaires, j'ai laissé de côté, avec intention, la comparaison avec les dents des Indrisinés, car il n'y a presque aucun rapprochement à faire au point de vue du nombre et de la forme. Il m'a semblé cependant intéressant de donner dans le tableau sui- vant les dimensions des dents d'un Indris brevicaudatus comparées avec celles de l'Archæolemur Majori, d'un Cercopithèque (le C. cephus) et d'un Colobe (le C. guereza). MACHOIRE SUPÉRIEURE. INDRIS BREVICAUDATUS. ARCHÆOLEMUR MAJORI. CERCOPITHECUS CEPHUS. COLOBUS GUEREZA Long. Larg. Long. mm. 3,5 4 Long. mm. 5 mm mm. 4. 3 Larg. mm. 4,5 2,5 4. 4 5,7 Larg. mm. 6 5 6,7 8. Long. mm. 5? 5? 11 11 9,5 8 Larg. mm. 7 4 4. 3,8 4,3 1 re incis... 2e incis... Canine.... 1 re prémol. 2e prémol. 3e prémol. 1 re mol.... 2e mol.... ze mol.... 6 7,3 4 9,1 5,5 5,6 5,2 3,7 6 5,5 6,3 4 7 6,3 8. 11,5 9 8 6 7,7 7 6 7,5 7 6 5 6. 8 5,5 6 5,2 7. 5,6 7. 7,5 7 7 7 7. 4,8 MACHOIRE INFÉRIEURE. 3.5 2 3 10 15 3 4 5 5,8 6 3 4 1re incis... 9 2e incis... 10 Canine.... 1 re prémol. 8. 2e prémol. 8 ze prémol. 1re mol.. 8 2e mol.... 7 3e mol.... 8 5 4 8,5 7 6,3 4 3,8 5,5 4,2 4,8 3 3,5 4 6 5 10 9,5 9 8,8 8 7 8 7 8,5 8. 8 7 00 4.5 5,2 6 6 5,4 6,4 6 7 7,3 9 5,1 6,2 6 4,5 L’Archæolemur Edwardsi, la seconde espèce du genre, a été décrite d'abord par M. Filhol, en 1895 (1), sur deux fragments de maxillaires infé- (1) Filiol (H.), Observations concernant les Mammifères contemporains des Æpyornis à Madagascar. Paris. Bull. Mus. Hist. Nat., janv. 1893, pp. 12-14. LES LÉMURIENS DISPARUS. 119 rieurs, dont le mieux conservé porte la série complète des prémo- laires et des molaires. Cette espèce portait primitivement le nom géné- rique de Lophiolemur, que des découvertes subsequentes ont amené à identifier avec celui d'Archæolemur ; tous ces ossements pro- venaient de la côte ouest. Mais, à peu près à la même époque, M. Forsyth Major a rapporté d'Antsirabé la portion antérieure d'un crâne et une mâchoire inférieure qu'il a sommairement décrites et étudiées sous le nom de Nesopithecus Roberti (1) et qui appartiennent en réalité à l'Archæolemur Edwardsi. Grâce à ces documents, nous pouvons déterminer avec plus de précision les caractères de cette seconde espèce d'Archæolemur. La mâchoire inférieure type donne peu de renseignements ; les dents sont de même forme que celles de l'Archæolemur Majori, mais s'en distinguent par leur épaisseur plus grande et leur massivité. La série dentaire totale en parait plus courte, quoiqu'elle soit presque de même longueur ; la hauteur du maxillaire est plus considérable. Les principales dimensions de cette pièce sont : Longueur de la série des prémolaires et molaires 51 mm., ou prém. 26, et mol. 25. Long, Larg Première prémolaire.... 10 mm 10 mm Deuxième 10 8 Troisième 10 10 Premiere molaire 9 8,5 Deuxième 8,4 Troisième 8 8 Hauteur du maxillaire en arrière de la dernière molaire, 25 millimetres. 8,5 Les documents de M. Forsyth Major apportent de nouvelles et plus précises distinctions entre les deux Archæolemur. L'angle des os nasaux avec le plan horizontal de la surface de mastication des molaires et prémolaires frappe tout d'abord ; il est de 40° chez l'Archæolemur Majori, tandis qu'il est de 60° chez l'Archæolemur Edwardsi. Ces chiffres montrent que, dans cette dernière espèce, la face est beaucoup plus droite que chez l’A. Majori ; les orbites (1) FORSYTH MAJOR (D' C.-1.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine, oct. 1896, pp. 433-636, avec fig. 120 G. GRANDIDIER. sont aussi dirigées plus directement en avant, ce qui contribue encore à donner une apparence simienne au crâne, malgré le mauvais état de la pièce dont tout l'arrière est brisé. Ces quelques caractères et l'analogie entre les molaires de l'Archæolemur et celles des Singes de l'ancien monde avaient amené M. Forsyth Major à classer sa dé- couverte parmi les Primates et même à intituler sa note Singes fos- siles de Madagascar (1). Il croyait aussi que l'orbite était complète- ment fermée en arrière, ce que l'étude de l'Arch. Majori a montré être inexact, de même qu'elle a prouvé que les caractères simiens des Archæolemur étaient en somme peu nombreux et que leur impor- tance était trop faible, en égard à leur ressemblance avec les Lému- riens, pour qu'on puisse les classer parmi les Singes; ils forment cependant une transition très intéressante entre les deux ordres de Quadrumanes. Principales dimensions du crâne d' « Archæolemur Edwardsi » (d'après Forsyth Major). CRANE. Longueur de la série dentaire, de la canine à la dernière molaire... de la série des molaires... prémolaires.. de la première prémolaire. . de la deuxième de la troisième Largeur de la troisième prémolaire à sa base.. Longueur de la canine supérieure. du palais (ligne médiane).. Largeur du cràne entre les zygomata. entre les bords externes de la troisième prémolaire.. de la canine.. du palais entre les canines.. les premières molaires. Espace inter-orbitaire.... Diamètre transverse de l'orbite... Largeur des os nasaux à leur partie supérieure. inférieure 61 mm. 23 27 12,5 11,5 9 12 11,5 56 95 eny. 48,5 45,5 29,5 24 24 25 eny. 12,5 20 (1) Forsyth MAJOR (Dr C.-I.), Fossil Monkeys from Madagascar. Londres, Geological Magazine, oct. 1896, pp. 433-436, avec fig. LES LÉMURIENS DISPARUS. 121 MACHOIRE INFÉRIEURE. Longueur de la série dentaire (non compris les incisives). des molaires.... des prémolaires... Largeur de la série des incisives (à leur base)... Hauteur du maxillaire, à la première molaire mm. 55,5 26,5 28,5 17,5 26 A côté des Archæolemur, il faut immédiatement citer le Bradylemur, genre très voisin du précédent, dont j'ai découvert à Belo la mâchoire inférieure, une petite portion de la mâchoire supérieure portant deux pré- molaires et deux molaires et les os du bras. Des différences notables de taille, surtout en ce qui concerne les os eux-mêmes, dont la massivité est déconcertante, l'extrême réduction de la dernière molaire infé- rieure et la disposition angulaire des séries dentaires, nous autorisent, jusqu'à plus ample information, à conserver le genre. La planche 10, dans laquelle la mâchoire inférieure de Bradylemur est dessinée à côté de celle de l'Archæolemur Majori, permet une comparaison facile et, évitant une longue description, permet de signaler seulement les diffé- rences qui existent entre les différents membres de cette famille des Archæolemur. Le petit fragment du maxillaire supérieur du Bradylemur robustus (1) que nous possédons porte la deuxième et la troisième prémolaires et la première et la deuxième molaire. Elles sont d'une manière générale de même forme que les dents correspondantes de l'Archæolemur, mais plus comprimées, car, quoique plus fortes, elles occupent à peu près le રો même espace. Leur surface tranchante ou triturante est aussi plus tour- mentée, car l'émail forme des vallonnements et un talon interne qui est assez développé aux deux prémolaires et à la première molaire; il n'existe aucune trace de ce talon ni chez l'Archæolemur, ni chez aucun Singe de l'ancien monde, tandis que certains Indrisinés, comme le Propithecus diadema, en montrent une ébauche. Chez les Lémuridés proprement dits, il est très développé et forme même quelquefois, comme c'est le cas pour le Lemur varius, un bourrelet continu; mais il n'y a aucune (1) GRANDIDIER (G.), Description d'ossements de Lémuriens disparus, Paris, Bull. Mus. Hist. Nat., nov. 1899, pp. 34-348, avec fig. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 4 série. - VII. 16 122 G. GRANDIDIER. comparaison à établir entre ces derniers animaux, dont les dents sont du type trituberculé, et notre fossile, qui, comme les Cercopithèques et les Colobes parmi les Singes et les Indrisinés parmi les Lémuriens, a des mo- laires quadrituberculées. DIMENSIONS DES DENTS. 2e prémol. mm. 9,5 10,5 3° prémol. mm. 9,5 12,5 1re mol. mm. 8,5 10 2e mol. mm. 7,7 9 Longueur Largeur La mâchoire inférieure du Bradylemur robustus se distingue de celle des Archæolemur par l'épaisseur et la puissance du maxillaire, la verti- calité des incisives, le développement de la prémolaire caniniforme, dont la pointe dépasse beaucoup le niveau des autres dents et l'atrophie du second lobe de la dernière arrière-molaire. Par ses autres caractères, le Bradylemur se rapproche des Archæolemur, dont il parait, par suite de de l'effacement du tubercule postérieur de la troisième molaire, ètre un descendant. Les principales dimensions de cette pièce sont : Longueur de la série totale des dents de la pointe des incisives au talon de la dernière molaire). ..... Longueur de la série des prémolaires et molaires. de la symphyse..... Épaisseur maxillaire au niveau de la deuxième molaire.. Hauteur du maxillaire Largeur des incisives à leur base.. 67 mm. 51 37 18 28 20 2e mol. 1re prémol. 2e prémol. 3° prémol. fre mol. mm. mm. mm. mm. 10 9,5 10 9 11 8 10 9 3e mol. mm. 7 8 mm. 8 8 Longueur.. Largeur - SQUELETTE. Nous ne possédons malheureusement pas de squelette complet d’Archæolemur ; à Londres cependant, avec la tête d'Archæolemur Majori, il y a divers os des membres qui ont été trouvés disposés dans la caverne d'Andrahomana, à côté du crâne, de telle manière qu'on peut admettre que tous ces débris ont appartenu au même individu. Par comparaison, il m'a donc été possible d'identifier quelques-uns des os des membres de Lémuriens sub-fossiles, qui font partie de la collection LES LÉMURIENS DISPARUS. 123 du Muséum d'histoire naturelle de Paris, car c'est ceux-ci seulement que je peux étudier ici. A première vue, le squelette des Archæolemur, au moins ce que nous en connaissons, ne s'écarte de ceux des Primates et des Lémuriens par aucun caractère différentiel saillant; mais, par contre, la comparaison minutieuse des os entre eux montre des détails d'orga- nisation qui séparent nettement notre fossile des deux groupes de Qua- drumanes. Il faut remarquer d'abord la presque égalité de longueur des membres thoraciques et abdominaux et l'aspect trapu, massif et puissant de tous les os de nos fossiles, même lorsqu'ils ont appartenu à l'espèce la plus légère du groupe, l'A. Majori. Tous étaient des animaux fortement musclés, à allure lente, et qui comptaient pour se nourrir et se défendre plus sur leur force que sur leur agilité ou leur ruse. MEMBRE SUPÉRIEUR. L'humérus de l'Archæolemur Majori est un os court et droit. Il se distingue par cette dernière particularité des os du bras de la majorité des Singes, qui est arqué et tordu, et de celui des Lémuriens, qui est incurvé en S; nous ne retrouvons une disposition rectiligne analogue que chez l'Homme et les grands Anthropomorphes. La tête humérale, qui est saillante et de forme ellipsoïdale, est très développée et rejetée en arrière comme chez les Indrisinés, sans que cependant sa surface articulaire s'étende aussi bas. Chez les Singes, la forme de cette surface est sphérique. Autour de cette tête, se trouvent de nombreuses et puissantes éminences qui servent aux insertions musculaires ; la valeur relative et la disposition de ces rugosités sont comparables à celles des Singes. La grosse tuberosité est très développée ; mais la petite est disposée comme chez les Colobes ou les Cercopithèques, par conséquent moins importante que chez les Indri- sinés. La crête deltoïdienne est très accusée, sans cependant s'incurver comme dans le genre Lemur, de manière à recouvrir la gouttière bicipi- tale; elle est légèrement rejetée vers le côté externe et se termine à peu près au milieu de la diaphyse par une éminence très élevée. La section de la diaphyse de l'os, si l'on fait abstraction de la crête deltoïdienne et de l'élargissement de la partie inférieure, est une ellipse dont le grand diamètre est antéro-postérieur; chez les Lémuriens et chez la plupart des Singes, les Colobes par exemple, cette section est sensiblement 124 G. GRANDIDIER. circulaire ; chez les Cercopithèques, elle affecte une forme triangulaire dont un des côtés est situé sur la face postérieure. L'extrémité inférieure de l'os du bras de l’A. Majori est horizontale, comme chez les Lémuriens, et non incurvée vers l'intérieur, comme chez les Simiens; elle est aplatie d'arrière en avant, mais moins étalée que chez les Lémuriens. L'épitro- chlée est rejetée en arrière et se termine par une arête aiguë ; c'est une disposition analogue à celle que nous retrouvons chez les Colobes. La trochlée humérale ou poulie est grande; son bord interne est plus saillant que chez les Lémuriens, mais beaucoup moins que chez les Singes, et ne forme pas une arête coupante comme chez ces derniers ; la rainure qui sépare la trochlée du condyle de l'humerus est à peine indiquée; quant au condyle, il est moins développé que chez les Lémuriens et surtout moins nettement détaché de l’os. L'épicondyle rappelle par sa forme celui des Colobes. La fosse olécranienne est triangulaire et très profonde, mais il n'y a pas trace de cavité coronoïdienne; au-dessus de la poulie et du condyle se trouve en effet une surface régulièrement convexe qui s'étend depuis la gouttière, au sommet de laquelle est placé le trou épicondylaire, jusqu'au bord externe de l'os (voir tableau p. 125). Nos collections, cependant si riches en documents sub-fossiles, de Madagascar, ne renferment aucun cubitus ou radius qu'on puisse avec certitude rapporter à l'Archæolemur Majori ; il faut donc se contenter d'indiquer les dimensions des deux os de l'avant-bras du squelette qui est au British Museum de Londres; la longueur maximum du cubitus est de 0", 155 et celle du radius de 0", 135. Les humerus d’Archæolemur Edwardsi et de Bradylemur robustus diffèrent un peu de celui d'A. Majori, non seulement par leur taille et leur massivité, mais aussi par différents détails anatomiques, comme la position du foramen épicondylaire, le développement de la cavité coro- noïdienne, etc. L'os du bras d'Archæolemur Edwardsi est à peine plus long que celui d'A. Majori, mais il est beaucoup p!us gros; la tête est aplatie et moins rejetée en arrière; les deux tubérosités, l'externe en particulier, sont extrêmementfortes. La gouttière bicipitale est profonde et limitée extérieu- rement par une puissante crête deltoïdienne qui s'incurve vers l'extérieur LES LÉMURIENS DISPARUS. 125 01 20 30 40 50 60 70 80 06 001 011 М.М Du sommet de la téle de l'humerus au condyle (maximum) 124 1354 Du sommet de la tête à la trochlée. 1 1 Larg.max.de la partie infér(de l'épitrochlée à l'épicondyle). 1 Diamètre maximum de la grosse à la petite tubérosité. Diamètre vertical de la tête. Diamètre transverse de la lete. 1 Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse ET DE COLOBUS GUEREZA D'INDRIS BREVICAUDATUS...-,D'ARCHAEOLEMUR MAJORI..., MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DE L'HUMERUS TRACÉS CRAPHIQUES Epaisseur maximum du condyle. Epaisseur maximum de la trochlée. 1 1 Largeur du condyle à sa face inférieure. 1. SORREMANS. del Largeur minimum transverse de la diapliyse. 1 Largeur de la trochlée à sa face inférieure. 126 G. GRANDIDIER. et se termine par une éminence conique très forte. La diaphyse est abso- lument rectiligne et plus comprimée antéro-postérieurement. Le foramen épicondylaire est plus étroit, plus rapproché de la poulie et aboutit dans une fosse profonde qui s'étend sur presque toute la longueur de la poulie. Celle-ci est nettement délimitée par le condyle, qui est très développé et au- dessus duquel se trouve unelégère excavation qu'on peut considérer comme un indice de fosse coronoïdienne. La fosse olécranienne est triangulaire, profonde, comme chez l’A. Majori ; mais les bords en sont moins excavés. L'humérus de Bradylemur robustus (1) présente des caractères ana- logues à ceux de l'os décrit au paragraphe précédent; la tête est moins grosse, plus étalée latéralement, la gouttière bicipitale plus large près de la tête et moins marquée à sa base. La crête deltoïdienne présente un grand développement. Le trou épicondylaire est très petit; son axe fait avec celui de la diaphyse de l'os un angle plus grand que chez les deux espèces d’Archæolemur; il est aussi plus éloigné de la poulie et ne se termine dans aucune cavité bien délimitée. Par contre, la fosse coronoï- dienne est nettement indiquée. La poulie et le condyle ne sont pas très développés ; le bord externe de la poulie qui la sépare du condyle est à peine marqué. La fosse olécranienne rappelle tout à fait par sa dispo- sition celle de l'Arch. Majori. Le cubitus et le radius du Bradylemur robustus ne présentent pas grandes particularités, quoiqu'ils soient très différents des os correspon- dants des Singes et des Indrisinés; ils présentent plutôt des analogies avec les os de l'avant-bras du Lemur varius. La partie supérieure de l'olécrane est proportionnellement plus développée et rejetée vers l'inté- rieur; la grande cavité sigmoïde porte une surface articulaire unique très étendue vers l'intérieur, tandis que la petite, qui est en contact avec elle, forme une cavité circulaire très nette. Le radius, comme le cubitus, est très peu incurvé. Sa diaphyse n'a pas une section triangulaire comme chez les Lémuridés ou les Singes, mais, comme chez les Indrisinés, se compose d'une face plane et d'une partie circulaire. Son extrémité carpienne est très développée. (1) Voir pl. 11. LES LÉMURIENS DISPARUS. 127 10 20 30 40 50 09 70 80 06 100 110 M.M - Du sommet de la tête de l'humérus au condyle (maximum). 135 155 Du sommet de la tèle à la trochlée. 131 139 151 1 Largeur maximum de la partie inférieure de l'épitrochlée à l'épicondyle). 1 1 Diamètre maximum de la grosse à la petite tubérosité. Diamètre vertical de la tête. Diamètre transverse de la tête. D'ARCH MAJORI... ET DE BRADYLEMUR ROBUSTUS D'ARCH EDWARDSI MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DE L'HUMERUS TRACÉS GRAPHIQUES Largeur minimum antéro-postérieure de la diaphyse. 1 Epaisseur maximum du "condyle. Epaisseur maximum de la trochlée. Largeur du condyle à sa face inférieure. Largeur minimum transverse de la diaphyse. Largeur de la trochlée à sa face inférieure. 128 G. GRANDIDIER. Principales dimensions du cubitus et du radius de « Bradylemur robustus ». - Cubitus. Longueur maximum du sommet de l'olécrane à l'apophyse styloïde... Longueur de la grande échancrure sigmoïde. du sommet de l'olécrane à son bec.. Diamètre horizontal de la petite échancrure sigmoïde...... Largeur minimum transverse de la diaphyse. RADIUS. Longueur de la tête à l'apophyse styloïde..... de la tête à la base de la tubérosité bicipitale.... maximum de la surface articulaire inférieure.... Diamètre maximum de la tête.... Épaisseur maximum de la surface articulaire inférieure.... 165 mm. 23 22 11 7 153 25 21 13 15 - MEMBRE INFÉRIEUR. Nous ne connaissons comme os des membres infé- rieurs des animaux du groupe des Archæolemur que les fémurs d'Arch. Majori (1) et d'Arch. Edwardsi. Ils rappellent beaucoup par leur forme les fémurs des Lémuriens. Même disposition de la tête, de la cavité digitale et des trochanters; le premier de ceux-ci est cependant moins proéminent antérieurement chez notre fossile que chez les animaux vivants ; le troisième trochanter est aussi moins développé. Il faut dire que chez l’Archæolemur tous ces éléments sont plus allongés que chez les Lémuriens; malgré cela, on voit qu'il existe une notable différence entre le sommet de ce fémur et la partie correspondante du même os chez les Singes. L'analogie avec les Lémuriens se continue à la diaphyse, qui est absolument rectiligne et courte ; le fémur d'A. Majori est à peine plus long que celui du L. varius, espèce avec laquelle notre fémur présente le plus de ressem- blances. Par contre, l'extrémité inférieure de l'os évoque le souvenir du fémur des Cercopithèques par son aplatissement relatif et le déve- loppement proportionnel de ses condyles. Le tableau suivant permet la comparaison entre les fémurs de Lemur varius, d’A. Majori, d'A. Edwardsi et de Cercopithecus cephus. Les collections du Musée de Paris ne comprennent aucun tibia, ni aucun péroné d'Archæolemur. Le tibia qui fait partie du squelette de l'A. Majori de Londres a comme longueur maximum 0",14. (1) Voir pl. 12. LES LÉMURIENS DISPARUS. 129 10 20 30 50 09 70 80 90 100 011 M.M 0 Nouvelles ARCHIVES DU Muséum, 4e série. – VII. Longueur du grand trochanter au condyle externe. 1 1 Longueur de la tête au condyle interne. Longueur maximum du grand au petit trochanter. 1 Longueur maximum de la tête au grand trochanter. 1 Largeur antéro-postérieure de la face externe du condyle externe. 1 Largeur transverse maximum du petit trochanter à la créte sous-trochantérienne. 136 152 1600 180 2136 2148 156 175 D'A. EDWARDSI .-,ET DE CERCOPITHICUS CEPHUS DE LEMUR VARIUS.........., D'ARCHAEOLEMUR MAJORI MONTRANT COMPARATIVEMENT LES DIMENSIONS RÉELLES DES FEMURS TRACES GRAPHIQUES Largeur maximum d'un condyle à l'autre (en arrière). 1 1 Diamètre transverse minimum de la diaphyse. Largeur minimum de la poulie articulaire. 1 Longueur de la cavite digitale. Diamètre vertical de la tête. KOREANS del Diamètre antéro-postérieur de la tele. 1 Epaisseur (diamètre antéro-postérieur) minimum de la diaphyse. 17 130 G. GRANDIDIER. HADROPITHECUS STENOGNATHUS. à a a L'Hadropithecus mérite une place à part dans l'histoire des Lémuriens disparus de Madagascar, et cela à deux titres, d'abord comme étant le plus spécialisé, le plus simien des Lémuriens, et ensuite parce que tous les vestiges caractéristiques qui proviennent de cette espèce, l'unique du genre d'ailleurs, sont à Vienne et que nous ne connaissons cet animal que par le beau mémoire que le D' Lorenz von Liburnau lui a récemment consacré (1). C'est cependant dans le chapitre des Archæolemur qu'on doit lui faire place, car, de l'aveu même du savant conservateur du Musée de Vienne, c'est un proche parent des Archæolemur et des Brady- lemur, avec lesquels il a de nombreux points de ressemblance. Dans un premier travail (2), M. Lorenz von Liburnau, alors qu'il n'avait reçu de Madagascar qu'un petit nombre de pièces et qu'il ne possédait que des photographies des autres, avait décrit une mâchoire inférieure sous le nom d'Hadropithecus stenognathus et un crâne dont il n'avait que l'image, sous le nom de Phitecodon Sikora. Ayant par la suite reçu la pièce originale dont la reproduction seule avait servi à cette seconde diagnose, il a reconnu l'identité générique et spécifique de ces deux animaux. Nous ne le désignerons donc plus que sous le premier de ces noms. De l'Hadropithecus, nous connaissons le crâne, qui est assez bien conservé, quoique une petite partie de la face soit brisée; plusieurs maxillaires inférieurs, dont quelques-uns portent encore des dents de lait, l'extrémité inférieure d'un humerus ainsi qu'un cubitus et un radius, et enfin une clavicule. Le crâne frappe tout d'abord par son aspect court et ramassé, par l'aspect de la face et le développement de la boite cranienne. L'occipital est incliné en bas et en avant; son bord supérieur forme avec les bords postérieurs des temporaux une véritable crête. De la protubérance (1) LORENZ VON LIBURNAU, D. L. RITT., Ueber Hadropithecus stenognathus, Lz. Vienne, Denks. der k. Akademie der Wissenschaften, Bd. LXXII, 1901, 12 p. et 2 pl. (2) LORENZ VON LIBURNAU, Dr L. Ritt. Ueber einige Reste ausgestorbener Primaten von Madagaskar, Vienne, Denks. der k. Akademie der Wissenschaften, Bd. LXX, 1900, 15 p., 6 fig. et 3 pl. LES LÉMURIENS DISPARUS. 131 occipitale part en arrière une éminence longitudinale qui aboutit au trou occipital, qui est situé comme chez les Lémuriens supérieurs. Les apo- physes jugulaires sont très développées, comme chez les Carnassiers. Dans la pièce de Vienne que nous étudions, les parties frontales, Fig. 26. - Hadropithecus stenognathus, Lor. ethmoïdales et orbitaires du frontal manquent. Le maxillaire supérieur est caractérisé par le médiocre développement de la partie faciale. Les temporaux ne présentent pas de caractères spéciaux. La fosse arti- culaire est mousse et limitée par une apophyse post-glénoïdale bien développée. Sur celle-ci s'appuie la paroi antérieure de la puissante 132 G. GRANDIDIER. apophyse mastoïde, qui avance de 12 millimètres sur la base du crâne ; la face supérieure de cette dernière apophyse est lisse, sauf en quelques points, qui présentent des éminences pointues; elle se distingue par là de celle des jeunes Lemur et de l'Archæolemur. Étant donné l'état de la pièce, la suture entre les os lacrymaux et le maxillaire supérieur est impossible à distinguer, mais on peut constater que l'entrée du canal lacrymal se trouve sur le bord orbitaire, comme c'est le cas chez les Archæolemur. La surface d'insertion du masséter Fig. 27. --- Hadropithecus stenognathus, Lor. forme derrière le maxillaire une crête très prononcée; la surface tempo- rale est fortement concave. Sur la surface orbitaire du sphénoïde s'élève une mince ligne aiguë; M. Forsyth Major, qui a déjà remarqué cette dis- position chez un Archæolemur, l'interprète comme le commencement d'une fermeture d'arrière en avant, par ossification, du fond de la cavité orbitaire. Les os nasaux affectent une forme particulière; ils sont échancrés en leur milieu et s'incurvent fortement en avant et latéra- lement; ils sont évasés, surtout à leur extrémité, et forment vers l'intérieur une large et profonde gouttière. Par l'orifice du conduit auditif externe, on peut apercevoir l'anneau tympanique, dont la partie inférieure LES LÉMURIENS DISPARUS. 133 est libre; c'est la disposition que nous rencontrons chez tous les Lémuriens. Le maxillaire inférieur se présente avec un aspect rappelant beau- coup celui des Archæolemur : même développement de l'apophyse coronoïde, qui porte antérieurement une ailetrès grande cachant les deux dernières molaires; même disposition du condyle, qui, comme l'apophyse coronoïde, se trouve rejeté extérieurement hors du pro- longement de la ligne des dents. Le maxillaire lui-même est peu élevé et le talon inférieur de petite dimension. La symphyse est soudée comme chez tous les Lémuriens disparus à l'état adulte ; mais c'est le contraire de ce que l'on constate chez les représentants vivants de cet ordre. DENTITION. La formule dentaire de l'Hadropithecus stenognathus, si l'on admet la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, comme nous l'avons fait pour les Archæolemur, parait être : 2 (?) ine. 20 prémol. mol . =34 dents, 1 3 can. 3 3 . 2 3 formule analogue à celle des Archæolemur et des Bradylemur. Sans entrer dans la description technique de chaque dent, description pour laquelle nous renvoyons à la publication de M. Lorenz von Liburnau, il nous suffira de dire qu'à la mâchoire supérieure les incisives sont inconnues, parce que la portion antérieure du museau est brisée, que la canine est petite, que les deux premières molaires sont disposées comme chez les Archæolemur, c'est-à-dire serrées l'une contre l'autre, empiétant même l'une sur l'autre, portant une ligne tranchante dont l'axe est oblique par rapport à la série dentaire; que la troisième est plus rectangulaire et tend à prendre une forme d'arrière-molaire; que celles-ci, dont la dernière est très réduite, sont construites sur le même type que celles des autres membres du groupe des Archæolemur, mais qu'elles sont plus fortement lophiodontes et évoquent en quelque sorte l'idée d'un rapprochement avec les dents masticatrices de la Paviane. A la mâchoire inférieure, les incisives paraissent courtes et droites, moins proclives par conséquent que chez les Archæolemur. 134 G. GRANDIDIER. Hadropithecus stenognathus. Mesures du crâne et de la face (d'après les dessins de Lorenz). 113 mm. 130 Hauteur totale maximum de la tête osseuse (mâchoire inférieure en place)... Longueur antéro-postérieure maximum.. Largeur maximum extérieure de la boîte cranienne. du crâne (en dehors des arcades zygomatiques). Largeur du palais entre les 3es prémolaires et les 1res molaires.... 2es et 3es molaires.. Longueur de la série des prémolaires et molaires. 63 (?) 108 (?) 24 20 (?) 57 Mesures du maxillaire inférieur (d'après les dessins de Lorens). 108 mm. 100 68 Longueur, du condyle à l'extrémité des incisives. au sommet de la symphyse.. Distance maximum du condyle à l'angle inférieur de la machoire... Distance de l'extrémité de l'apophyse coronoïde à l'angle inférieur de la mâchoire..... Longueur de la série dentaire (molaires et prémolaires) Largeur de la série des dents incisiformes à leur base... Distance du condyle à l'arrière de la 3° molaire.. 72 59 11 44 Hadropithecus stenognathus. Dimensions des dents (d'après les dessins de Lorens von Liburnau). MACHOIRE SUPÉRIEURE. Canine.... 1re prémol... 2e 3e 1re molaire. 2e Long. 8 mm. 10 13 10 11.5 10 Larg. 5 mm. 7,5 11 14 10,5 8 3e 6. MACHOIRE INFÉRIEURE (d'après le moulage de la pièce originale). 1 re incis.... 2e Tre prémol.. 2e 3e 1re molaire.... 2e Long. 5 mm. 5,5 8,5 10 11 12 12 10 Larg. 3 mm. 3 6 7. 10,3 9 9,5 9 - 3e LES LÉMURIENS DISPARUS. 135 Os du BRAS. — M. Lorenz von Liburnau rapporte encore au squelette DU de l'Hadropithecus, l'extrémité inférieure d'un humérus, un radius et un cubitus, qui ont été trouvés dans la même grotte d'Andrahomana. Cette hypothèse, qui est très plausible, n'est pas néanmoins, à mon avis, tout à fait certaine, car les analogies des os attribués à l'Hadropithecus avec ceux des Archæolemur sont très apparentes, tandis que les diffé- rences ne me paraissent pas dépasser la limite de variabilité individuelle ou spécifique. En outre, il ne faut pas oublier que de la grotte d'Andra- homana on a exhumé en grande quantité des ossements de Megaladapis et d'Archæolemur et que, par conséquent, l'identité du gisement du crâne d'Hadropithecus et des os en question n'est pas une preuve qu'ils ont fait partie d'un même individu. Quoi qu'il en soit, l'extrémité infé- rieure de l'humerus est pour ainsi dire identique, comme forme et comme dimension, à la partie correspondante de l'os du Bradylemur, quoique la diaphyse, au moins dans la partie que nous connaissons, soit plus aplatie. Les cubitus de ces deux animaux sont de même longueur, mais l'extrémité olécranienne de l'Hadropithecus est plus forte, et l'os est plus incurvé. Le radius ne diffère de celui du Bradylemur que par une incurvation plus prononcée, un moindre aplatissement de l'os et une distance plus considérable entre la tubérosité bicipitale et la tête. On voit que ces caractères différentiels n'ont qu'une importance secondaire et confirment encore, si ces débris appartiennent vraiment au squelette de l'Hadropithecus, comme c'est probable, les relations intimes qui unissent cet animal aux membres du groupe des Archæolemur. CHAPITRE VIII PLACE SYSTÉMATIQUE DES LÉMURIENS DISPARUS. HYPOTHÈSES QU'ON PEUT EN TIRER AU POINT DE VUE DE L'HISTOIRE GÉOLO- GIQUE DE MADAGASCAR De l'étude comparative de chacun des types pris isolément des Lému- riens disparus de Madagascar, il nous faut maintenant déduire la place systématique de ces animaux. Il est d'abord hors de doute qu'il faut les 136 G. GRANDIDIER. ranger parmi les Lémuriens; comme nous venons de le voir, ils jouissent des caractères qui appartiennent à tous les représentants de cet ordre. Ce sont en effet des Mammifères quadrumanes, phytophages, dont le squelette est adapté à une vie plus ou moins arboricole. Leur crâne, nettement délimité en deux parties sensiblement égales, le museau et la boîte cranienne, est allongé; la partie occipitale est élargie, comme d'ailleurs la région postérieure du cerveau, dont les lobes atteignent ou même re- couvrent un peu le cervelet; les orbites dirigées en avant sont cir- conscrites extérieurement par un arc fermé, mais communiquent librement en arrière avec la fosse temporale; les sinus frontaux sont très développés ; le trou occipital est situé en arrière du crâne, et son plan est presque vertical; enfin à la mâchoire inférieure, à l'état adulte, c'est la première prémolaire, quoique située derrière la canine supé- rieure, qui a pris la forme et la fonction de la canine inférieure, souvent disparue ou rejetée en avant à côté des incisives. De plus, nous avons vu dans l'étude que nous avons faite dans les chapitres précédents que les Megaladapis avaient à la fois des proches parents dans la faune tertiaire de France et parmi les animaux actuels, les Adapis d'une part et les Lepilemur de l'autre; que le Lemur insignis avait encore des congénères vivants; que les Palæopropithecus formaient une famille voisine, peut-être ancestrale, des Propithèques actuels; enfin que les membres du groupe des Archæolemur unissaient à leurs caractères de vrais Lémuriens quelques traits d'organisation des Singes. Dans ces conditions, si, laissant de côté les caractères acquis par une similitude de vie, caractères qui se sont surtout manifestés sur le squelette des membres, qui, par leurs fonctions mêmes, sont les pre- miers à se modifier par adaptation, nous ne faisons entrer en ligne de compte que le degré d'évolution du crâne, dont les éléments primordiaux sont le système dentaire et le développement du cerveau, il semble qu'on puisse dresser la liste suivante : LES LÉMURIENS DISPARUS. 137 ARCHEOLEMURIN E.. Hadropithecus, Archæolemur. Bradylemur Palæopropithecus Propithecus Avahis. INDRISINA... LEMURIN.... Hapalemur. Lemur (L. insignis). Megaladapis. Lepilemur. Chirogale. ANAPTOMORPHIDA ADAPIDE..... Anaptomorphus. Necrolemur. Adapis. Pronycticebus. Nycticebus. Loris. Galago Chiromys. NYCTICEBID E. CHYROMYDE .. TARSIDE NOTOPITHECINÆ. Ces nouveaux chaînons qui soudent plus intimement entre eux les membres du groupe des Lémuriens, à quelque àge géologique qu'ils appartiennent, nous entrainent à étudier à nouveau le rapprochement qu'on peut faire entre la faune de l'éocène supérieur, dont les Pachylémuriens, pour employer le terme de Filhol, c'est-à-dire les Adapis, les Cænopi- thecus, les Necrolemur, les Pronycticebus, constituaient un des éléments les plus remarquables, et la population zoologique récente ou disparue de Madagascar, dont les Lémuriens forment aujourd'hui l'ordre le plus caractéristique en même temps que le plus riche en espèces et en individus. Nous voyons d'abord que tous réunissent en eux les caractères des Pro- simiens, quoique nous retrouvions dans ce groupe, dont les membres ont conservé l'aspect d'êtres primitifs, beaucoup de caractères contra- dictoires et que, à ce point de vue, les Lémuriens puissent être com- parés aux Marsupiaux, ordre qui, malgré son aspect homogène, semble avoir gardé des types de tous les ordres des Mammifères actuels. Malgré cela un air de parenté très marqué n'en existe pas moins entre tous ces animaux, qu'ils aient vécu à l'époque tertiaire ou de nos jours. - VII. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 1 série. 18 138 G. GRANDIDIER. Les autres Mammifères malgaches nous offrent aussi des exemples d'animaux qui ont conservé le facies éocène; parmi les Carnassiers, le Cryptoprocta ferox, ce curieux Chat plantigrade, doit être rapproché des Proailurüs et des Pseudelurus, les Viverridés des Cynodictus, l'Hippopotamus Lemerlei peut-être de l'Acotherulum. Parmi les Oiseaux, l'Æpyornis, qui forme un des traits saillants de la faune disparue de Madagascar, peut être comparé au Dasornis londi- nensis, qu’Owen a découvert dans l'argile éocène de l'île Sheppey et dont le crâne offre de nombreuses analogies de dimensions et de con- formation avec celui du Dinornis giganteus. C'est de ce même gisement que provient aussi le tibia d'un oiseau gigantesque que Bowerbank a rapporté à un brévipenne voisin de l'Émeu. Les fouilles effectuées dans les couches tertiaires des dépôts sub-hima- layens ont mis aussi au jour une faune qui présente de grandes analogies avec celle de l'Attique; parmi les Oiseaux se trouve une espèce très remarquable, qui appartenait au groupe des Brévipennes et qui se rap- proche beaucoup de l'Autruche d'Afrique par la conformation de son pied; A. Milne-Edwards désignait ce ratite sous le nom de Struthio asiaticus. Ces quelques exemples, pris au hasard de mes souvenirs, montrent bien, quoique l'objet de ce travail ne soit pas l'étude de la parenté des faunes fossiles et actuelles, les liens étroits qui unissent les animaux de l'époque éocène avec ceux qui peuplent aujourd'hui Madagascar où il semble que les derniers représentants de la faune tertiaire se soient réfugiés. Cet ensemble de caractères communs à des animaux d'âges si différents serait inexplicable si, à l'époque géologique, la plus ancienne parmi celles que nous considérons ici, il n'y avait eu des communications entre l'Europe et Madagascar, communications qui se sont peut-être établies par l'Afrique. Et, en effet, c'est ce que tendent à prouver de jour en jour les découvertes qui précisent nos notions sur la formation géolo- gique de Madagascar. L'antique théorie de la Lémurie, qui faisait de la grande Ile le dernier vestige d'un vaste continent s'étendant vers l'Est jusqu'à l'Australasie et les îles de la Sonde et que des cataclysmes auraient effondré dans l'océan Indien, paraît aujourd'hui bien battue en brèche. LES LÉM URIENS DISPARUS. 139 La présence de fossiles crétacés en plusieurs points de la côte orientale de l'ile, à Fanivelona entre autres, et les études que M. Boule (1) a entre- prises à ce sujet montrent que, dès l'époque secondaire, notre nouvelle colonie était entourée par la mer et que, s'il a vraiment existé, ce continent indo-malgache se réduisait, pendant cette période géologique, à une longue péninsule indienne ou à une suite d'iles ; ce qui est assez invraisemblable, car on sait qu'entre les iles Seychelles et les Maldives il existe des fonds de 6 000 mètres. Or la géologie nous apprend que, pendant les différentes transformations subies par notre globe, les grandes dépressions se sont presque toujours maintenues au même endroit. Si donc Madagascar était déjà une ile pendant le crétacé supérieur, ce qui semble indubitable maintenant, la présence d'animaux ayant des affinités avec ceux qui peuplent le sud de l'Asie et l'Océanie ne peut plus s'expliquer par l'hypothèse que Madagascar est le dernier point émergé d'un continent disparu. Il est plus simple et plus logique d'admettre que, pendant la pé- riode tertiaire, la côte nord-ouest de la grande ile s'est trouvée momentané- ment réunie à l'Afrique par un isthme que jalonne encore maintenant de nombreux ilots, comme Mayotte, les Comores, etc. Par ce passage momen- tané, Madagascar s'est peuplé non seulement des animaux africains comme l'Hippopotame, le Potamochère, mais aussi de toute cette faune oligocene et éocène si répandue alors dans l'hémisphère Nord et dont nous retrou- vons tant de vestiges non seulement en Europe, mais encore en Égypte, dans l'Inde, etc.; puis la communication étant rompue par un cataclysme, peut-être d'origine ignée, comme permet de le supposer les iles d'An- jouan, de la Grande Comore, par exemple, qui sont de simples volcans émer- geant de la mer, Madagascar a continué sa vie indépendante, ses habitants évoluant sans immixtion d'éléments étrangers, tout en conservant l'em- preinte de leur origine tertiaire, tandis que l'Afrique recevait, par immigra- tion, tous les animaux apparus à des époques plus récentes, tels que Rumi- nants, grands Carnassiers, qui font totalement défaut dans la faune malgache. Cette nouvelle hypothèse de la formation géologique de Madagascar (1) BOULE (M.), Sur de nouveaux fossiles de la côte orientale de Madagascar. Paris, Bull. Soc. geolo- gique, 22 février 1904, pp. 172-173 ; voy. aussi GRANDIDIER (G.), Découvertes paleontologiques à Madagascar, Paris, la Géographie, déc. 1904, pp. 395-397. 140 G. GRANDIDIER. permet aussi d'expliquer facilement les liens de parenté qui unissent les animaux de la grande île à ceux de l'Australasie. En effet, pendant que la faune tertiaire immigrait à Madagascar, elle s'acclimatait aussi en Afrique et en Asie, d'où elle gagnait l'Océanie. Ces ressemblances que nous cons- tatons entre les animaux de ces différents pays ne doivent donc plus être considérées comme preuve d'une descendance en ligne directe, mais bien plutôt collatérale. Prenons comme exemple les grands Oiseaux coureurs, c'est-à-dire les Autruches en Afrique, les Æpyornis à Madagascar, les Dinornis à la Nouvelle-Zélande, les Émeus en Australie, les Nandous en Amérique, qui ont tant de liens de parenté; n'est-il pas logique de les considérer comme des cousins issus d'un ancêtre commun et ayant évolué conformément à leur habitat, plutôt que comme les descendants des uns des autres ? Il n'y a là, en réalité, qu'une répartition géographique intéres- sante, mais dont la plupart des types zoologiques nous offrent des exemples. Si nous considérons les Lémuriens, par ce qui précède, il est aisé de voir que les mêmes conclusions s'imposent, surtout si nous tenons compte des relations plus intimes que les nouveaux documents étudiés dans ce travail nous montrent entre la faune disparue de Mada- gascar et celle qui peuple l'Afrique. LISTE DES FIGURES Fig. 1. - Adapis parisiensis Cuv., crâne vu de profil; coll. Filhol, Muséum de Paris (p. 14). Fig. 2. Ada pis magnus Filh., crâne et maxillaire inf. vus de profil; coll. Filhol, Mu- séum de Paris (p. 15). 3. - Adapis magnus Filh., crâne vu par la face inférieure et la table dentaire; coll. Filhol, Muséum de Paris p. 18). Fig. 4. Adapis magnus Filh., maxillaire inférieur vu par la table dentaire; coll. Filhol, Muséum de Paris (p. 19). Fig. 5. Necrolemur antiquus Filh., crâne vu de profil ; coll. G. Grandidier, Muséum de ; Paris (p. 26). Fig. 6. - Necrolemur antiquus Filh., crâne vu par la face inférieure et la table dentaire ; coll. G. Grandidier, Muséum de Paris p. 26). Fig. 7. -- Nycticebus tardigradus et Pronycticebus Gaudryi G. G., cranes vus par la face inférieure et la table dentaire, pour permettre l'étude comparative de ces deux animaux, l'un actuel, l'autre fossile; coll. Rossignol, Muséum de Paris p. 28). Fig. 8. - Pronycticebus Gaudryi G. G., crâne vu de profil; coll. Rossignol, Muséum de Paris (p. 29) Fig. 9. Pronycticebus Gaudryi G. G., dents de la machoire supérieure et de la machoire inférieure (grossies deux fois); coll. Gaudry, Muséum de Paris (p. 30). Fig. 10. - Æpyornis ingens M.-E. et Gr., membres inférieurs et bassin (réduits au douzième environ); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 42). Fig 11 Bradytherium madagascariense G. G., fémur (réduit de moitié); coll. G. Gran- didier, Muséum de Paris (p. 46). Fig. 12. - Bos madagascariensis, vertebre dorsale montrant l'apophyse bifurquée (réduite de moitié); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 47). Fig. 13. - Hippopotamus Lemerlei A. G., squelette complet (réduit au seizième environ); coll. A. Grandidier, Muséum de Paris p. 18). Fig. 14 Hypogeomys australis G. G., molaires supérieures vues par la table dentaire (grossies 2 fois); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 50). Fig. 15 Hypogeomys australis G. G., mâchoire inférieure vue par la table dentaire (grossie 2 fois); coll. G. Grandidier, Museum de Paris (p. 51). Fig. 16. - Hypogeomys australis G. G., machoire inférieure vue de profil grossie 2 fois); coll. G. Grandidier, Muséum de Paris p. 51). Fig. 17. - Megaladapis Edwardsi G. G. (pièce type), dernière molaire inférieure comparée à la dent correspondante de M. madagascariensis F. M.; coll. G. Grandidier, Muséum de Paris p. 55). Fig. 18 Megaladapis Edwardsi G. G., molaires supérieures vues de profil: coll. G. Gran- didier. Muséum de Paris (p. 55). 142 G. GRANDIDIER. - - Fig. 19. – Megaladapis Edwardsi G. G., molaires supérieures vues par la table dentaire ; coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 56). Fig. 20. · Megalada pis madagascariensis F. M., crâne vu de profil (réduit de moitié) ; coll. Last, Musée Britannique de Londres (d'après moulage) (p. 57). Fig. 21. — Megalada pis Edwardsi G. G., crâne de jeune individu vu de profil; coll. Sikora, Musée Britannique de Londres (d'après photographie de Sikora) (p. 60). Fig. 22. -- Megalada pis Edwardsi G. G., crâne vu de profil (réduit de moitié); coll. Sikora, Musée de Vienne (d'après photographie de Sikora) (p. 64). Fig. 23. — Megaladapis Edwardsi G. G., phalange, vue de profil; coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 72). Fig. 24. — Palæopropithecus ingens G. G., dernière prémolaire et deux premières molaires . inférieures, pièce type; coll. G. Grandidier, Muséum de Paris (p. 93). Fig. 25. — Archæolemur Majori H. F., crâne vu de profil (d'après photographie commu- niquée par M. Forsyth Major); coll. Sikora, Musée Britannique de Londres (p. 107). Fig. 26. — Hadropithecus stenognathus Lor., crâne vu par la table dentaire (d'après photo- graphie de Sikora); coll. Sikora, Musée de Vienne (p. 131). Fig. 27. — Hadropithecus stenognathus Lor., mâchoire inférieure vue par la table dentaire (d'après moulage); coll. Sikora, Musée de Vienne (p. 132). Carte de Madagascar montrant les principaux gisements d'animaux subfossiles (p. 32 bis). - EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1. - 1-2. Mâchoire inférieure de MEGALADAPIS EDWARDSI, attribuée à une femelle, de la grotte d'Andrahomana. -3-4. Partie antérieure du maxillaire inférieur montrant la dis- position des incisives et des canines, le diastème qui sépare les deux premières prémolaires et la symphyse, attribuée à un mâle, de la grotte d'Andrahomana. – 5. 3° prémolaire et - arrière-molaires de MEGALADAPIS MADAGASCARIENSIS, des marais d'Ambolisatra. PLANCHE 2. - Fémur de MEGALADAPIS EDWARDSI, face postérieure et face antérieure, des marais d'Ambolisatra. PLANCHE 3 Humérus de MEGALADAPIS MADAGASCARIENSIS, face postérieure, profil et face antérieure, des marais d'Ambolisatra. PLANCHE 4. Fémur de MEGALADAPIS MADAGASCARIENSIS, face postérieure, face antérieure et profils, des marais d'Ambolisatra. PLANCHE 5. LEMUR INSIGNIS, profil de la tête osseuse, vue arrière, vue en dessus et vue de la table dentaire, de la grotte d'Andrahomana, profils interne et externe du maxillaire inférieur et vue de la table dentaire, des marais d'Ambolisatra. PLANCHE 6. Os du bras du LEMUR INSIGNIS, du gisement de Lamboharana. PLANCHE 7. - Os de la jambe du LEMUR INSIGNIS, de la grotte d'Andrahomana et du gisement de Lamboharana. PLANCHE 8. - 1-2. Maxillaire inférieur du PALÆOPROPITHECUS INGENS, des marais de Belo. 3-4. Maxillaire inférieur du PROPITHECUS VERREAUXI. PLANCHE 9. - Fémur de PALÆOPROPITHECUS INGENS, profil externe, face postérieure, vues supé- rieure et inférieure, face antérieure et profil interne, des marais de Belo. PLANCHE 10.- 1-3. Maxillaire inférieur de BRADYLEMUR ROBUSTUS, vue de la table dentaire, vue de face et profil. - 4-5. Fragment du maxillaire supérieur du même animal, vue de la table dentaire et profil, des marais d'Ambolisatra. --- 6-8. Maxillaire inférieur d'ARCHÆOLEMUR MAJORI, vue de la table dentaire, vue de face et profil. – 9-10. Maxillaire supérieur du même animal, vue de la table dentaire et profil, de la grotte d'Andrahomana. PLANCHE 11. - Os du bras de BRADYLEMUR ROBUSTUS. PLANCHE 12. - Os de la jambe d'ARCHÆOLEMUR MAJORI. TABLE DES MATIÈRES Pages. 1 AVANT-PROPOS - 3 11 - - 31 54 - CHAPITRE PREMIER. Biologie des Lémuriens actuels, leurs affinités, leur ostéologie. Comparaison du squelette des Indrisinés avec celui des Singes. CHAPITRE II. Les Lémuriens de l'époque tertiaire.. CHAPITRE III. — Histoire de la découverte des Lémuriens disparus à Madagascar, gise- ments, faune associée, causes de la disparition de cette faune CHAPITRE IV. MEGALADAPIS, description et étude comparative avec les Adapis et les Lepilemur..... CHAPITRE V. LEMUR INSIGNIS, description et étude comparative avec les Lemur vivants... CHAPITRE VI. PALÆOPROPITHECUS, description et étude comparative avec les Propi- thèques actuels CHAPITRE VII. ARCHÆOLEMUR, BRADYLEMUR et HADROPITHECUS, description et étude comparative avec les Singes et les Indrisinés.... CHAPITRE VIII. – Place systématique des Lémuriens disparus de Madagascar. Consé- quences qu'on peut en déduire pour l'histoire géologique de l'île... Liste des figures...... Explication des planches 77 91 102 135 141 143 Mémoires T. VII. PL.1. Imp L Lafontaine, Paris 1 Nouvelles Archives du Muséum. 4Série. 2 5 4 Nicolet, del lith Masson et Cie Edit., Paris ) 1-4. Megaladapis Edwardsi._5. M. madagascariensis Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série. Mémoires T.VII.PL.2. Nicolet, del. & lith Masson et Cie Edit. Paris Imp. I. Lafontaine, Paris Megaladapis Edwardsi Mémoires T. VII. Pl.3. Imp. LLafontaine, Paris Nouvelles Archives du Museum. 4°Série. Nicolet, del. & lith Massonet C. Edit,Paris. Megaladapis madagascariensis Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série. Mémoires T. VII. PI.4. 3 Nicolet, del. & lith Masson et C. Edit. Paris. Imp. L. Lafontaine Paris Megaladapis madagascariensis Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série. Mémoires T. VII. PI.3. डा Layout Nicolet del. & lith Masson et Cie Edit. Puris. Imp. L Lafontaine, Paris Lemur insignis . Mémoires T.VII. PL.6. Imp. I Lafontaina, Paris Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série Nicolet del & lith Masson et C'Edit. Paris, Lemur insignis Mémoires T.VII. PL.7. Imp. L Lafontaine, Paris Nouvelles Archives du Muséum. 4°Série. Nicolet,del. & lith Masson et C'e Edit.Paris. Lemur insignis Nouvelles Archives du Muséum. 4°Série, Mémoires T.VII. PL. 8. 3 1 4 2 Nicolet. del.& lith Masson d cle Edit. Paris. Imp L. Lafontaine, Paris 1.2. Palæopropithecus ingens. 3.4. Propithecus Verreauxi Mémoires T. VII. PL.9. Imp... Lafontaine, Paris Nouvelles Archives du Muséum. 4 Série. 1A Nicolet, del. & lith Massonde Edit.,Paris. Palæopropithecus ingens; Nouvelles Archives du Muséum. 4°Série. Mémoires T. VII. PL. 10. DO 6 ou 9 2 10 5 4 a la 7 3 8 Nicolet, dol. & lith Masson el CC Edit. Paris Imp. L. Lafontaine Paris 1-5. Bradylemur robustus. 6-10. Archæolemur Majori Mémoires T. VII. Pl. 11. Imp. L. Lafontaine, Paris Nouvelles Archives du Muséum. 4.Série. Im Nicolet, del. & lith Masson et C'Edit, Paris. Bradylemur robustus Mémoires T. VII. PL. 12. Imp. L. Lafontaine, Parys Nouvelles Archives du Muséum. 4° Série. 1 Masson et C'Edit.,Paris. Nicolet del lith Archæolemur Majori Abhandlungen und Berichte des Königl. Zoologischen und Anthropologisch- Ethnographischen Museums zu Dresden Band XI (1907) Nr. 4 Die Körpermaſse und der äuſsere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen von, Dr. Otto Schlaginhaufen 1 Tafel und 14 Figuren im Text mi त Leipzig Druck und Kommissionsverlag von B. G. Teubner 1907 Die vorliegenden Mitteilungen bilden die erste einer Reihe aufeinanderfolgender Arbeiten, die in erster Linie die anatomischen Befunde darstellen sollen, welche an einem jüngst dem Zoologischen Museum in Dresden zugewandten jungen weiblichen Schimpansen gemacht wurden. Dabei werden auch die übrigen, dem Museum gehörenden Schimpansematerialien nach Möglichkeit verarbeitet werden und die Mitteilungen somit vielfach über die Behandlung des einen, den Grundstock bildenden Tieres hinausgehen. Dies letztere, welches von HAGENBECK bezogen war, sollte angeblich vom Kongo stammen. Da das Exemplar vor allem musealen Zwecken dienen muß, können mehrere Gebiete nur in beschränkter Weise und zum größten Teil nur makroskopisch bearbeitet werden. Dies gilt namentlich für die äußeren Verhältnisse des Tieres, die auf den folgenden Seiten Behandlung erfahren sollen; da der Balg der Sammlung, der Kadaver aber der anatomischen Untersuchung erhalten bleiben mußte, so war das Studium des Äußeren auch zeitlich einzuschränken. Es erstreckt sich auf folgende Gebiete: 1. Größen- und Proportionsverhältnisse, 2. Farbe und Relief der Haut, 3. Form des Ohres, 4. Behaarung und Nägel. Herr Direktorialassistent Dr. Benno WANDOLLECK hatte die große Güte, die auf der Tafel wieder- gegebenen Photographien zu machen, die eine Reihe der im folgenden behandelten Merkmale auf das schönste darstellen. Ihm spreche ich an dieser Stelle den wärmsten Dank aus. 1. Größen- und Proportionsverhältnisse Ich nahm die Körpermaße mit den üblichen, für die Anthropometrie gebrauchten Instrumenten an der wohlerhaltenen, auf dem Rücken liegenden Leiche. Den Messungen legte ich R. Martins Schema zugrunde; denn da die an Anthropoiden gewonnenen Zahlen vor allem mit denjenigen des Menschen vergleichbar sein sollen, muß auch für sie die Anwendung eines allgemein gebräuchlichen und in allen methodischen Einzelheiten festgelegten anthropologischen Meßschemas gefordert werden. Innerhalb gewisser selbstverständlicher Grenzen muß dasselbe durch seine Übertragung auf die Anthropoiden Ver- änderungen erleiden, die indessen nicht grundsätzlicher, sondern nur formeller Natur sein und den Vergleich mit den menschlichen Zahlenwerten nicht unmöglich machen dürfen. Während GRATIOLET und Alix (66) und HARTMANN ('72), deren Arbeiten allerdings zu einer Zeit erschienen, als die anthropometrischen Methoden noch im argen lagen, dieser Forderung nicht genügen, so erfüllt sie Eulers ('81) schon in weitgehendem Maße. Dagegen ist eine Anzahl der in den neueren Publikationen von R. Fick ('95) und MICHAELIS ('03) verzeichneten Ziffern für den Anthropologen verloren, teils weil die Methoden, wonach die Maße genommen wurden, nicht angegeben sind, teils weil einige zur Aufstellung eines Proportionsdiagrammes notwendige Maße fehlen. Am Lebenden resp. an der Leiche sollen vor allem jene Maße in den Vordergrund treten, die uns das Skelett nicht mehr bieten kann, d. h. diejenigen Punktabstände, die uns durch die Lösung des natürlichen Zusammenhangs der Teile verloren gehen. Maße am montierten Skelett, wie sie uns z. B. 3 4 : Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen - - zu 4 A. B. Meyer ('77) gibt, sind wertlos. ?) Nur in einem Fall vermag uns die Messung von Skelettkomplexen noch mehr als die Untersuchung am Lebenden resp. an der Leiche und damit überhaupt das Höchste geben, nämlich wenn die von Hans VIRCHOW ('92) eingeführte und von ihm selbst auf die komplizierten Verhältnisse der Hand und des Fußes angewandte Methode ausgeführt wird, ein Verfahren, das allerdings größte Gewissenhaftigkeit und Sorgfalt voraussetzt. Schon bei der Feststellung der Körpergröße stößt man auf Schwierigkeiten. In der Anthropo- metrie versteht man unter diesem Maß die in der Medianebene gemessene größte Höhe des aufrecht- stehenden Individuums. Es ist also eine Stellung gefordert, die unseren Objekten nicht gegeben werden kann. Zunächst werden alle an den Anthropoidenleichen gewonnenen Werte, laut den an liegenden mensch- lichen Leichen gemachten Erfahrungen, etwas zu groß ausfallen. Mehr als dieser kleine Fehler fällt aber die Differenz ins Gewicht, welche durch die Winkelstellung der einzelnen Abschnitte der unteren Extremität zur Längsachse des Körpers hervorgerufen wird. Ich bin weit davon entfernt, das Maß vom Scheitel zur Ferse ganz verwerfen zu wollen; denn in den Fällen, wo es gelingt, lebende Tiere zu messen, wird ja nur diese Distanz als Maß für die Körpergröße erhalten werden können, und ferner sind wir noch zu wenig darüber unterrichtet, ob und welche Reste dieser Winkelstellungen sich bei den Menschenrassen erhalten haben. Aber die auf diese Weise gefundenen Ziffern dürfen nicht ohne weiteres neben diejenigen des Menschen gestellt werden. Man beginge so keinen geringeren Fehler als den, direkte Maßzahlen mit projektivischen zu vergleichen. Z. B. ist in der Zahl für die menschliche Körpergröße der Wert der direkten Länge des Oberschenkels, in derjenigen der Anthropoiden der Wert der projektivischen Länge des unter einem bestimmten Winkel gegen die Frontalebene des Körpers geneigten Oberschenkels enthalten; das Maß kommt im letzteren Fall somit zu klein heraus. HARTMANN ('72, 135) macht sich die Sache leicht, indem er das Maß „nach erfolgter Gerade- streckung der Extremitäten“ nimmt, ein Verfahren, das schon allein mit Rücksicht auf die Erhaltung der Muskulatur zu verwerfen ist. R. FICK ('95) und MICHAELIS ('03) bemerken über diesen Punkt der Technik nichts, wogegen Ehlers ('81, 7) die Winkelwerte mitteilt. Da aber einerseits erst Spezialstudien über die Beziehung der Projektionsmaße zu den Winkelwerten die Bedeutung der Winkelbeträge festlegen müßten, anderseits die Messung der Winkel mit Schwierigkeiten verbunden wäre, so ist die Berechnung der Länge der unteren Extremität aus den direkten Längenmaßen ihrer Teile entschieden vorzuziehen. Die folgende kleine Rechnung möge zeigen, wie ich die Körpergröße des jungen weiblichen Schimpansen erhielt: (Scheitel bis ob. Symph.-Rand) minus (proj. Höhe von der Eminentia ileopectinea z. ob. Symph.-Rand) Eminentia ileopectinea bis Kniegelenkspalte 190 Kniegelenkspalte bis Spitze des Malleolus internus 162 Spitze d. Mall. int. bis Niveau der Plantarfläche 25 483 mm " 22 860 mm. Es handelt sich somit um ein kleines Tier, dessen Größe sich in Wirklichkeit nicht bedeutend über diejenige des Exemplares von MICHAELIS erheben dürfte. Wenn ich das Maß nach der Methode früherer Autoren nehme, erhalte ich einen Wert von 760 mm. Die übrigen Körpermaße stellte ich in der Tabelle zusammen. Sie alle sind „wirkliche“ Maß- zahlen, d. h. sie sind nicht durch die Winkelstellung beeinflußt. Ebenso beziehen sich die Prozentzahlen auf die wirkliche Körpergröße von 860 mm. Außer den Zahlen von GRATIOLET und Alix ('66), HARTMANN ('72), EhLERS ('81), Fick ('95) und MICHAELIS ('03) füge ich noch die jüngst von Sommer ('06) veröffent- lichten Maße des Breslauer Gorillaweibchens bei. Unser Dresdener Schimpanseweibchen schätze ich auf ca. vier Jahre, zu welchem Ergebnis man auch gelangt, wenn man seine Zahlen mit denjenigen der „etwa dreijährigen Molly“ (HARTMANN '72, 137) des Berliner Aquariums vergleicht. Erwachsene Schimpanseweibchen erreichen nach HARTMANN ('76, 23) 1) Daß Messungen an ausgestopften Exemplaren, wie sie bei ISSEL (°70, 61) zu finden sind, völlig unbrauchbar sind und hier nicht zum Vergleich herangezogen werden können, braucht kaum erst hervorgehoben zu werden. Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 5 .8 eine Höhe von höchstens 1,25 m. Legt man die bei TOPINARD ('85, 418) abgedruckte Liste von BowdITCH m (77) und Baxter ('75) zugrunde, so kommt dem vierjährigen Menschen im männlichen Geschlecht eine Körpergröße von 1003 mm, im weiblichen eine solche von 906 mm zu, während die Höhe von 860 mm in beiden Geschlechtern schon zwischen dem zweiten und dritten Jahr erreicht wird. Um die Größenbeziehungen der übrigen Maße zur Körperlänge zu veranschaulichen, zeichnete ich folgendes Schema (Fig. 1). Zur Darstellung der Proportionsverhältnisse menschlicher Körper fand es schon von THOMSON, DUCKWORTH und MARTIN Anwendung. In Fig. 1 soll es auf unseren Schimpansen angewandt werden; die absoluten Maßzahlen sind auf 1/6 verkleinert eingetragen. Das Charakteristische in den Proportionszuständen des Indi- viduums ist auf den ersten Blick zu erkennen; es tritt aber in Fig. 2, in deren linker Hälfte die Größenverhältnisse unseres Schimpansen, in deren rechter diejenige eines vierjährigen Menschen aus G. Fritschs Zahlen ('99, 158-162) konstruiert ein- gezeichnet sind, noch schärfer hervor. In Fig. 2 ist die Körpergröße = 100 gesetzt, und die übrigen Maße sind prozentual ausgedrückt. Die Rumpflänge des Schimpansen übertrifft diejenige des Menschen: der Sternalrand resp. die Schulterhöhe liegt bei ersterem etwas höher und der obere Symphysenrand wesentlich tiefer; infolgedessen fallen die Maße für Hals und Kopf und für die untere Extremität etwas kürzer aus. Aus demselben Grund liegt der Nabel beim Menschen höher über dem Boden als beim Schimpansen. Der Höhen- unterschied in der Brusthöhe ist aber bedeutend größer, als nach den Unterschieden in der Lage des oberen Sternalrandes zu erwarten wäre. Die Brustwarzen stehen beim Schimpansen sehr hoch. Ihre projektivische Höhe über dem oberen Symphysen- rand beträgt an meinem jugendlichen Exemplar 87,9% der Rumpflänge; für das ältere Individuum von GRATIOLET und Alix berechnete ich 84,2 % Vielleicht handelt es sich somit auch beim Schimpansen um ein Sinken der Brustwarzenhöhe mit zunehmendem Wachstum, wie das aus Fritschs Zahlen für den Menschen leicht zu berechnen ist. Für den vierjährigen Menschen ergibt sich 72,5, für den Erwachsenen 69,3 %. Der Abstand der beiden Brustwarzen voneinander verhält sich bei beiden jugendlichen Formen nahezu gleich. Von den übrigen Rumpfmaßen mögen noch der größte Thorax- und der „Taillen". Umfang genannt sein (580 und 520 mm), welche Werte, wie ein Vergleich mit MICHAELIS ('03) zeigt, wohl als groß zu bezeichnen sind. Die Spannweite übertrifft mit 1190 mm die Körpergröße um ein bedeutendes, was in dem Index von 138,3 zum Ausdruck kommt Vom größten menschlichen Indexwert der Topinardschen Tabelle ('85, 1077), d. h. dem aus 517 Irokesen ge- wonnenen Mittel von 108,9, ist die Ziffer des jungen Schimpansen noch durch eine tiefe Kluft getrennt. Untersuchen wir die beiden Hauptkomponenten der Spannweite, die Schulter- breite und die Armlänge, so stellt sich erstere etwas größer heraus als beim gleich- altrigen Menschen; weit mehr als sie trägt aber die Länge der freien Extremität zum Überwiegen der Klafterweite bei. Fig. 2 bringt deutlich zur Darstellung, in wie hohem Fig. 1 Grade die Armlänge des jungen Schimpansen diejenige des vierjährigen Kindes über- Schema der Körper- trifft, und welcher Anteil jedem der drei Abschnitte des Armes zukommt. In beiden proportionen des jungen Schimpanseweibchens Fällen stellt der Oberarm den größten, die Hand den kleinsten Teil dar; aber während % nat. Gr. sich beim menschlichen Kind die drei Abschnitte stark unterscheiden, ist beim jungen Schimpansen die Vorderarmlänge nur um weniges kleiner als die Oberarmlänge und S-Symphysis ossium pubis, die Handlänge wiederum nur um weniges kürzer als die Vorderarmlänge. Was das E=Eminentia ileo-pectinen, Sp>Spina iliaca anterior Verhältnis der ersten beiden Größen betrifft, so setzt sich unser Exemplar zu den meisten übrigen in der Tabelle verzeichneten Tieren in Gegensatz. Die Zahlen von GRATIOLET und Alix, HARTMANN und Eners weisen auf eine überwiegende Vorderarmlänge, während die von MICHAELIS angegebenen das umgekehrte Verhalten, allerdings nicht in sehr scharf ausgeprägter Weise, zeigen. Nach SOMMER (06, 2) schließt sich auch der Breslauer Gorilla diesem Zustand an. Von den sechs hier in 3 B Brustwarze, Nabel, superior 6 Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen .B 1 1 1 .B - 1 _N 1 N s 1 1 1 1 Frage kommenden Schimpanse-Individuen ist diese Erscheinung bei unserem Exemplar am menschenähnlichsten. Der Brachialindex beträgt 89,7 und wird laut TOPINARDS ('85, 88) Tabelle von den Kaffern mit 88,9 beinahe erreicht, von den Australiern mit 90,5 und den Kongonegern mit 93,4 aber überschritten; auch für die Wedda wird von P. und F. SARASIN ('92, 90) ein Indexwert von 91,9 angegeben. Am auffälligsten ist der Unterschied zwischen Schimpanse- und Menschenkind am Schluß- abschnitt der freien oberen Extremität. Bei jenem macht die Handlänge 18,6, bei diesem 10,0 % der Körperlänge aus. Nach Martins ('05, 257) ausführlicher Liste ist der höchste Mittelwert von 11,8 % durch den feinen Typus der Japaner reprä- sentiert. Diese Zahl kann von Individualwerten noch wesentlich überschritten werden. So stellte D. JOCHELSON-BRODSKY ('06, 41) bei Jakutinnen, Tungusinnen und Jukagi- rinnen als Maximum 14% fest. Betrachten wir in Fig. 2 die freie obere Extremität als Ganzes im Verhältnis zum übrigen Körper, so sehen wir, daß sie beim mensch- lichen Kind etwas unter die Mitte des Oberschenkels, beim jugendlichen Schimpansen sogar tiefer als das Kniegelenk reicht. Bezüglich der Länge der einzelnen Finger möge der Hinweis auf die Tabelle und die photographische Wiedergabe der Hand (Fig. 4 der Tafel) genügen und nur hervorgehoben sein, daß der Mittelfinger die übrigen – allerdings nicht in dem Maße, wie es an MICHAELIS' Exemplar zu sein scheint deutlich übertrifft. Ihm kommt der vierte Finger am nächsten und diesem der zweite. Den Umfangmessungen der Extremitäten kommt nur bedingter Wert zu, da durch die dem Tode vorangegangene Krankheit des Tieres (entzündlicher Befall der Atmungswege) A trophie der Weichteile eingetreten ist. Wir können aber immerhin der Tabelle entnehmen, daß Ober- und Vorderarm gleich fest sind, eine Beobachtung, die auch MICHAELIS machte, wogegen Sommer für den Vorderarm des Gorilla einen größeren Umfang angibt. Zur Bestimmung der ganzen Länge der freien unteren Extremität erweist sich die Methode, die Höhe der Spina iliaca anterior superior zu bestimmen und davon eine gewisse Größe abzuziehen, nicht so zweckdienlich wie beim Menschen, da der genannte Knochenpunkt wesentlich höher und viel mehr nach hinten gelegen ist als beim Menschen, und besonders auch, weil wir hier mit der schon besprochenen Winkelstellung des Oberschenkels in Widerstreit kämen. Ich wählte daher als Meß- punkt die leicht zugängliche und an jugendlichen Schimpansen stets deutlich fühl- bare Eminentia ileo-pectinea, die der Höhe des Caput femoris verhältnismäßig gut entspricht. Die beiden anderen Punkte des Beines, d. h. die mediale Seite der Knie- gelenkspalte und die Spitze des Malleolus internus, sind die in der modernen Anthropometrie gebräuchlichen Meßpunkte. Die freie untere Extremität als Ganzes ist beim jungen Schimpanse- weibchen etwas kleiner als beim vierjährigen Menschen. Legen wir für den letzteren wiederum die Zahlen von G. Fritsch zugrunde, so unterscheiden sich sowohl die Oberschenkel als die Unterschenkel um 5%, und zwar erstere zugunsten des Schim- pansen, letztere zugunsten des Menschen. Folglich weist der Schimpanse einen Fig. 2 Tibiofemoral-Index auf, der dem Zustand des erwachsenen Menschen sehr gut ent- Schema d. Körperpropor- spricht, nämlich 85,26, d. h. eine Ziffer, wie sie z. B. Martin ('05, 266) für eine , tionen des jungen Schim- Gruppe der Senoi nachwies. Die Schimpansemaße der meisten früheren Autoren panseweibchens -) basieren leider auf unbekannter oder sehr verschiedener Technik, so daß nur Ehlers' und eines vierjährigen Zahlen einen Vergleich erlauben; denn da dieser Autor die Höhe des Trochanter Menschen (-----) 1 major und diejenige der Fußwurzel angibt, können wir unsere Zahlen nebeneinander- stellen. Auch an EHLERS' Exemplar ist der Oberschenkel größer als der Unterschenkel, und der etwas größere Tibiofemoral-Index von 92,2 dürfte wohl noch in die menschliche Variationsbreite fallen. Die Fußhöhe, die noch zu erwähnen bleibt, ist, wie zu erwarten war, bei meinem Schimpansen niedriger als beim vierjährigen Es ist gleiche Körpergröße bei beiden Individuen angenommen und die einzelnen Maße sind in Prozenten der Körpergröße dargestellt B= Brustwarze, N= Nabel, S=Symphysis ossium pubis Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 7 Menschen; dagegen stellt die von Ehlers angegebene Zahl von 50 mm einen relativ großen Wert dar. Die Fußlänge macht 18,9% der Körpergröße aus; Fritsch gibt für den vierjährigen Menschen 14,0% an, und nach Martins ('05, 271) Zusammenstellung variiert dieses Maß innerhalb des Menschengeschlechts von 13,8 bis 16,0 % Die Messung der Zehen führte zu einem den Fingern entsprechenden Ergebnis, indem die dritte Zehe am längsten befunden wurde und sich ihr erst die vierte, dann die zweite und schließlich die fünfte und erste Zehe anreihte. Auch MICHAELIS' Zahlen fielen in diesem Sinne aus, wogegen Sommer am Breslauer Gorilla die vierte Zehe etwas länger fand als die dritte. Setzen wir obere und untere freie Extremität unter Ausschluß der Endglieder, d. h. unter Weglassung von Hand und Fuß, zueinander in Beziehung, so gelangen wir zum Intermembral-Index, den ich aus Fritschs Zahlen für einen erwachsenen und einen jugendlichen Menschen, aus Ehlers' Ziffern für einen älteren Schimpansen und aus meinen eigenen Meßwerten für den jungen weiblichen Schimpansen berechnete. Intermem bral-Index: Erwachsener Mensch 69,8 Vierjähriger Mensch 75,3 Schimpanse von (1080) mm Länge 102,0 Schimpanse von (760) resp. 860 mm Länge 110,5 Wir haben hier allerdings nur vier Individuen vor uns, die keine weitgehenden Schlüsse zulassen; indessen ist doch zu beachten, daß in den beiden menschlichen Bei- spielen die Länge der unteren Extremität diejenige der oberen übertrifft, in den Beispielen des Schimpansen aber das Umgekehrte der Fall ist. Ferner scheinen die vorliegenden Beispiele darauf hinzuweisen, daß beim Menschen wie beim Schimpansen im Laufe des Wachstums eine gleichsinnige Verschiebung des Intermembral - Index stattfindet. Er ist bei den älteren Individuen kleiner als bei den jüngeren; d. h. die unteren Extremitäten sind bei jenen relativ zu den oberen länger als bei diesen. Ich schließe diese Betrachtung über die Proportionsverhältnisse des Rumpfes und der Extremitäten, indem ich noch auf Fig. 3 hinweise, worin der Versuch gemacht ist, den SCHMIDT-Fritschschen Proportionsschlüssel auf unseren jungen weiblichen Schim- pansen anzuwenden. Rechts sind die wirklichen Proportionsverhältnisse desselben ein- gezeichnet, und links wurden die von dem genannten Schema geforderten Maßverhältnisse eingetragen. Ich habe noch zu bemerken, daß nicht von Fritschs Rumpflänge Nasenbasis- Symphysis, sondern von dem Abstand oberer Sternalrand-Symphysis ausgegangen wurde. Fig. 3 Im übrigen bedarf die Figur keines Kommentars. Anwendung des Ich nahm auch noch einige Kopfmaße, wobei ich mich im wesentlichen auf die- SCHMIDT-FRITSCH- jenigen beschränkte, die nach der Mazeration des Skeletts verloren sind, also hauptsächlich schen Proportions- Maße des Gesichts. schlüssels auf die Hervorheben will ich hier die Distanz der inneren und der äußeren Augen- Körperproportio- winkel, welche Maße auch von HARTMANN genommen wurden. In folgender kleinen Liste nen d. jungen weib- lich. Schimpansen ist die zwischen beiden Maßen bestehende Beziehung in Form eines Index ausgedrückt. Links (---) die tat- Dist. d. luß. Aug.-W. Dist. d. inn. Aug.-W. Index sächlichen Größen- verhältnisse des Vierjähriger Mensch .... 72 35 48,61 Schimpansen, Erwachsener Mensch 50 20 40,00 rechts ( ) die Junger Schimpanse 65 22 33,85 nach dem Kanon Älterer Schimpanse 63 30 47,62 geforderten Pro- portionen Beim älteren Schimpansen ist somit die Distanz zwischen den inneren relativ B = Brustwarze, zu derjenigen zwischen den äußeren Augenwinkeln größer als beim jungen, während die Nabel, S=Symphysis ossium beiden menschlichen Individualzahlen das umgekehrte Verhalten zeigen. pubis 8. Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen An der Mundspalte wurde der geradlinige Abstand beider Mundwinkel und außerdem mit dem Bandmaß zwischen denselben Punkten dem Lippenrand entlang die Bogenlänge der Mundspalte gemessen. Setzen wir auch diese beiden Maße zueinander in Beziehung, so bekommen wir einen Ausdruck für den Grad des Vorspringens der Mundpartie. Hamburg Molly Dresden Bandmaß.. 70 83 99 Geradliniges Maß 49 57 57 Index . 70,0 68,6 57,6 Von den drei vorliegenden Exemplaren zeigt das mit der geringsten Körpergröße den größten Index, d. h. den geringsten Grad des Vorspringens, während das größte Individuum, unser junger weiblicher Schimpanse, den stärksten Grad aufweist. Dies ist eine Beobachtung, die mit dem am knöchernen Schädel bezüglich der Prognathie gemachten Befunde im Einklang steht. 2. Farbe und Relief der Haut Zur Feststellung der Hautfarbe diente mir unter den mir zur Verfügung stehenden Skalen die- jenige von GARSON und READ ('99, tab. 3) am besten; aber immerhin können die auf dieselbe bezüglichen Angaben mit den tatsächlichen Hauttönen nur als annähernd übereinstimmend bezeichnet werden. Der unbehaarte Gesichtsteil zeigte einen dunkelbraunen, an der Nase ins Schwärzliche über- gehenden Ton, der etwa Nr. 3 der Farbentafel von Garson und Read entspricht. Nur seitlich und ober- halb der Mundwinkel ist die Haut heller (Nr. 8). Dieser hellere Bezirk geht allmählich in die noch hellere (Nr. 10) seitliche Halsgegend über. Auch für die Brustgegend notierte ich Nr. 10, für die Brustwarzen Nr. 3. Von der unteren Grenze des Brustkorbs an ist die ganze Bauchgegend noch heller (Nr. 7). Dieser Farbenton tritt nur auf eine kurze Strecke auf den Oberschenkel über. Der Übergang der hellen Ventral- in die dunklere, bis zu einem zwischen Nr. 2 und 3 liegenden Ton sich steigernde Dorsalseite des Rumpfes geht nicht allmählich, sondern unvermittelt vor sich. Am schärfsten tritt dieser Gegensatz in der Leisten- gegend hervor. Die Achselhöhle ist hell (Nr. 10) und läßt ihre Farbe nur wenig auf die Beugefläche des Ober- arms übergehen. Diese erreicht beinahe die dunkle Abstufung, die in Nr. 3 zum Ausdruck kommt. Die gesamte Streckseite des Armes kommt zwischen Nr. 2 und 3 zu stehen und um weniges heller ist die Beugeseite des Vorderarms. Die schon erwähnte helle Farbe im obersten Teil der Innenseite des Ober- schenkels geht nach unten zwar nicht unvermittelt, aber doch in rascher Steigerung in eine dunklere über, die ungefähr Nr. 3 gleichzusetzen ist. Die Außenseite ist etwas dunkler, d. h. sie entspricht einem Ton zwischen Nr. 2 und 3, der auch in die Innenseite des Unterschenkels übergeht. An der Dorsalseite von Hand und Fuß verändert sich die Farbe in der Richtung von Nr. 4, und auf der Palmar - resp. Plantarfläche herrscht diese letztgenannte Nuance vor. Hier können wir eine Erscheinung besonders gut beobachten, die sich mehr oder weniger über den ganzen Körper verbreitet findet, und welche DUCKWORTH ('98, 989) an seinem Tier auch beschreibt: in die helleren Bezirke sind stets dunkler pigmentierte Stellen eingesprengt. Diese dunkleren Pigmentflecken habe ich auch an den Palmae und Plantae früher untersuchter Exemplare regelmäßig feststellen können. Die Untersuchungen des Hautreliefs beschränkte ich auf Palma und Planta. Wir haben zunächst die großen Hautfalten zu besprechen. Die wohlgelungenen, in der Tafel wiedergegebenen Photo- graphien entheben mich einer umständlichen Beschreibung. Ein Vergleich mit dem Originalabguß der Mafoka, den A. B. MEYER ('77, tab. 22) reproduzierte, und mit einem von mir früher untersuchten Schimpansen zeigt, daß unser junges Schimpanseweibchen Zustände aufweist, die für die Art wahrscheinlich charakteristisch sind. Quer über die Vola zieht wenig proximal von der Metacarpophalangealregion die Falte aan (Fig. 4). Bei d, findet eine geringe Richtungsänderung statt, und dort geht eine kurze Zweigfalte ulnar- wärts ab. Mafoka läßt an derselben Stelle eine Teilung der Falte in zwei in radialer Richtung divergierende Zweige erkennen. Einen Zentimeter proximal davon läuft parallel zu ad, die Falte bbi, die indessen nur über den zweiten bis vierten Strahl hinwegläuft und im Interstitium zwischen dem vierten und fünften Strahl Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.-Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 9 2 h hi 4 er 461 a a az endigt. Die noch weiter proximalwärts gelegene Falte cc besteht aus einem kurzen, in der Mitte der Palma ungefähr parallel zu der zuletzt beschriebenen Furche verlaufenden Stück cc, und einem längeren, schief proximalwärts nach dem Ulnarrand zu gehenden Abschnitt cock. Zu diesen drei mehr oder weniger quer verlaufenden Falten kommen die mehr der longitudinalen Direktion sich nähernden dd, und ee. Die erstere geht wenig proximal vom Interstitialrand zwischen dem zweiten und dritten Finger aus und zieht in radialwärts konkavem flachen Bogen bis in die Nähe des vorhin erwähnten Punktes (g. In fast gerader Linie verläuft die Falte een. Die wenig tief einschneidende Furche kk, dürfte wohl ein Rest der Begrenzung des ulnaren Ballens sein, auf dessen Existenz bei den niederen Katarrhinen ich neuerdings ('06, 640) wieder hinwies. Dieses Faltensystem liegt im flachen Abschnitt der Palma und berührt die beiden proximalen Erhöhungen, den Daumenballen und den Carpalballen, nicht. Ersterer wird von einer zirkulären, aber doch nicht einheitlich erscheinenden Falte ffi umzogen, und letzterer erhält seine Be- grenzung gegen den flachen Palmarteil durch eine wiederum zusammengesetzte Furche 991, die schief vom proximalen Ende des Daumen- nach dem distalen Ende des Carpalballens zieht. Dies ist dieselbe Falte, die ich ('05 a, 652 und Fig. 71, F) noch schärfer ausgeprägt an der Hand von Ateles ater F. Cuv. konstatiert hatte. Den proximalen Abschluß der Palma bilden eine längere, die radialen zwei Drittel (hh) und eine kürzere, etwas mehr proximalwärts liegende, das ulnare Drittel des Carpus durchziehende Falte (ii). Von den Falten, die die Finger gegen die eigentliche Palma abgrenzen, hebe ich noch jene hervor, die vom Inter- stitialrand zwischen dem zweiten und dritten direkt und nahezu geradlinig zu demjenigen zwischen dem vierten und fünften Finger zieht und somit der gleichzeitigen Beugung des dritten und vierten Fingers entspricht. Die inter- phalangealen Falten sind in Fig. 4 der Tafel so deutlich wiedergegeben, daß jeder Kommentar überflüssig ist. Dagegen möchte ich die Aufmerksamkeit noch auf einige Falten lenken, die meiner Ansicht nach von den bisher erwähnten Flexionsfalten zu unterscheiden sind. Es handelt sich nämlich um tiefe, längsverlaufende Ein- faltungen, die kaum irgendwelchen Beugebewegungen entsprechen. Die eigent- liche Vola zeigt eine derartige Einfaltung auf dem Carpalballen, den sie in einen größeren ulnaren und einen kleineren radialen trennt. A. B. MEYERS ('77, tab. 22) Abguß der Mafoka-Hand zeigt die Falte auch. Ferner sind an den Grund- und Mittelphalangen des zweiten bis fünften Fingers solche, , Fig. 4 meist in der Medianlinie des Fingers verlaufende Einfaltungen zu beobachten, Schema der volaren Flexionsfalten die ich ('05) schon bei einigen Prosimiern nachgewiesen hatte und durch die des jungen Schimpanseweibchens Reihen der Platyrrhinen und Katarrhinen verfolgen konnte. Bei den niederen Affen, wo das volare Fettpolster mäßiger entwickelt ist, wird der Ballen jeder Phalanx durch diese Falte gewissermaßen in zwei seitliche Ballen geteilt, deren jeder auch seine eigene Hautleistenfigur besitzt. Mafokas Hand besitzt diese Falten auch. In der Behandlung der Planta kann ich mich kürzer fassen, da die drei folgenden Schemata mich derselben größtenteils entheben. Das erste Schema entspricht einem von mir früher im Anthropo- logischen Institut in Zürich untersuchten Tier, das zweite entwarf ich nach dem Gipsabguß des Mafoka- Fußes und das dritte betrifft unser junges Schimpanseweibchen. Das letztere bietet klare Verhältnisse dar. So ist die Transversalfalte aa, gegenüber derjenigen des Züricher Exemplars sehr einfach. Bemerkenswert ist die Richtungsänderung der Falte bby. Die beiden Längsfalten dd, und kky verändern sich durch die drei Exemplare wenig, wogegen das die Basis der großen Zehe umgebende Faltensystem sich im einzelnen different erhält, aber immerhin die zwei Hauptzüge ffi und 11, erkennen läßt. Es würde uns zu weit führen, auf das vielgestaltige Faltengebiet an der Basis der vier übrigen Zehen einzugehen; sicherlich würde aber durch eine systematische Untersuchung dieser Gegend bei verschiedenen Primatenspezies viel Licht auf die relative Selbständigkeit der einzelnen Zehe fallen; denn wir sehen auch hier Flexionsfalten auftreten, deren eine für die einzelne Zehe, deren andere für zwei oder drei Zehen in verschiedener Kombination vorhanden sind. Abh, u Ber. d. K. Zool. . Anthr-Ethn. Mus, un Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 2 10 Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen Auch bezüglich der Behandlung des Hautleistensystems darf ich mich im wesentlichen darauf beschränken, auf die Diagramme (Fig. 9—11) hinzuweisen; denn über die Verhältnisse der Vola sind di da Lli le Hiki ę do fon ft 11 ki C1 c 6 01 ky di d f α R d Fig. 5—7 Schema der plantaren Flexionsfalten. Ca. 9% nat. Gr. Fig. 5. Von Schimpanse Zürich Fig. 6. Von Mafoka Fig. 7. Von dem jungen Schimpanse- weibchen wir durch WHIPPLE ('04, Fig. 38a-d) unterrichtet worden, und dem Hautleistenrelief des Schimpansefußes widmete ich selbst ('05a, 75–80) ein ausführliches Kapitel. Das volare Hautleistenbild unseres jungen Schimpanseweibchens deckt sich mit keinem der drei Diagramme von WHIPPLE vollkommen. Abgesehen von der nach der Radialseite des Daumens sich öffnenden Schleife, sind alle Figuren und Triradien zwar in denselben in annähernd gleicher Form eingezeichnet, aber nicht in dieser Kombination, weshalb das vorliegende Diagramm als neuer Fall den übrigen beigefügt werden möge. Die Zeichnung gibt auch ein Bild von den Zuständen der Endphalangen. Diese tragen meistens Figuren, die sich vom Simiadentypus relativ wenig entfernt haben. Ich möchte noch besonders darauf aufmerksam machen, daß an der dritten und vierten Fingerspitze beider Hände sich ein Triradius vorfindet (Fig. 8). Derselbe kommt so zustande, indem die Leistenfaszikel, welche die beiden Seiten der Phalanx einnehmen, an der Fingerspitze gegen den Nagel konver- gieren, während die Bündel der eigentlichen palmaren Phalangenfläche die gewöhnlichen Bogen beschreiben und die dritte Seite zu dem Dreieck bilden. Somit wären auch für die Ballen der Endphalanx die drei Triradien kon- statiert, die WHIPPLE für jeden Ballen fordert. Wie sich das Hautleistensystem der Planta verhält, zeigt wiederum am besten ein Vergleich mit früher untersuchten Tieren ('05 a, 77--78). Unser junges Schimpanseweibchen fügt sich mit Rücksicht auf die Metatarso- phalangealregion zwischen ein primitives und ein stark reduziertes Stadium. Die linke Planta, die an der Basis der zweiten Zehe an Stelle des rechter- Fig. 8 seits vorhandenen Sinus nur ein Konvergieren der Leisten aufweist, nähert Schematische Darstellung des volaren Hautleistensystems des sich dem letzteren Stadium noch mehr. Neu ist für die Schimpansenplanta der jungen Schimpanseweibchens Befund, daß der Triradius to dessen Verhalten ja in der Reihe der Primaten Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 11 von so großer Bedeutung ist am rechten Fuß vollkommen, am linken nahezu über den fibularen Rand hinausgerückt erscheint. Es handelt sich somit um jenen Zustand, den ich in meinem auf dem Anthropologen- kongreß in Salzburg gehaltenen Vortrag ('05 b, 124-125) als Hylobatestypus bezeichnete, weil ich diese Erscheinung damals nur bei Hylobates zu Gesicht bekommen hatte. Für die Endballen des Fußes gilt, was für diejenigen der Hand bemerkt wurde. Ihre Figuren haben ihren primitiven Charakter in verhältnismäßig hohem 19 ta ور . Fig. 9-11 Schematische Darstellung des plantaren Hautleistensystems von drei Schimpanse - Individuen Fig. 9. Exemplar IX Zürich Fig. 10. Junges Schimpanseweibchen Dresden Fig. 11. Exemplar V Zürich (Morph. Jahrb., v. 34, Fig. 170) (Morph. Jahrb., v. 34, Fig. 168) Grad bewahrt. Wenn ich, wie ich es früher ('05 a, 79), um den Vergleich mit anderen Autoren zu erleichtern, tat, alle Formen bei drei Haupttypen: 1. Sinus obliquus, 2. Vortex duplicatus, 3. Ellipsis, unterbringe, so erhalte ich für die fünf Zehen beider Füße die Kombinationen: R. 3 2 1 1 1 L. 3 2 2 1 1. Abgesehen von der dritten Zehe des linken Fußes weist jede Zehe diejenige Form auf, die an den bisher untersuchten 28 Plantae an der betreffenden Zehe am häufigsten zu beobachten war. In dieser Kombination aber fanden sich die Formen noch nicht. Noch habe ich einer Erscheinung zu gedenken, auf welche KIDD ('04) zuerst die Aufmerksamkeit lenkte, nämlich auf das Vorkommen von Hautleisten an der Dorsalseite der Finger. In zwei Punkten unterscheiden sich allerdings meine Beobachtungen von denjenigen dieses Autors. Während Kind nur von den Hautleisten an den Terminalphalangen spricht, fand ich sie am schönsten ausgebildet auf den Mittel- phalangen, und ferner stellte sich der Verlauf der 1 2 3 Leisten als nicht so einfach heraus, wie es KIDD an seinen Tieren feststellte; sondern ich konnte ge- wöhnlich drei Systeme bemerken, die einen aller- dings nicht sehr vollkommenen Triradius bildeten, wie das in Fig. 12 schematisch zur Darstellung ge- bracht ist. Allerdings erreichen die Leisten nirgends den hohen Grad der Ausbildung, den sie an der Volarseite zeigen. Am schlechtesten sind sie am Fig. 12 Daumen ausgebildet. Auch am Fuß waren dorsale Leisten von weniger guter Entwickelung zu sehen; Schema des dorsalen Hautleistensystems der Finger der linken Hand des jungen Schimpanseweibchens. Die Strichart ent- aber diese beschränkten sich auf die Terminalphalanx spricht in dieser Figur zugleich dem Entwickelungsgrad der oder sogar nur auf Teile derselben und waren meist Hautleisten; d. h. je kürzer die Striche desto unvollkommener longitudinal gerichtet. die Leisten 4 o 12 Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen 3. Die Form des Ohres . Was die Maße der Ohrmuschel betrifft, so sind die absoluten Zahlen entsprechend der Kleinheit des Individuums klein, aber doch so groß, daß sie vollkommen in die von ScHWALBE ('98, 131 u. 141) angegebene Variationsbreite des erwachsenen Menschen fallen. Daß den Schimpansen überhaupt große Ohren zukommen, zeigt der Vergleich der bisher gefundenen Maximalwerte, die HARTMANN ('03, 28) zu 77 mm für die Länge und zu 80 mm für die Breite angibt, mit den höchsten beim Menschen festgestellten Zahlen. Ferner fand ich wie EHLERS ('81, 31) eine relativ zur Körperlänge berechnete Ohrlänge von 6,7, während derselbe Autor für zwei weibliche Menschenohren 3,6 und 3,7 verzeichnet. Die Photographie (Fig. 2 der Taf.) zeigt uns schon, daß das Ohr unseres Exemplares im Verhältnis zur Länge recht breit ist; noch deutlicher ist das aus folgenden Indexwerten zu ersehen, die ich aus HARTMANNs und meinen Zahlen berechnete: Physiognomischer Index: Mafoka (SCHLAGINHAUFEN). .. 71,19 Molly (HARTMANN)... 81,82 Bam (HARTMANN). . . 72,88 Dresden (SCHLAGINHAUFEN) . . 82,76 Hamburg (Hartmann)..... 80,88 Die ersten beiden Beträge sind die einzigen, welche noch in die menschliche Schwankungsbreite fallen; die Ziffer meines Dresdener Exemplares entfernt sich am weitesten von den Zuständen des Menschen. Auch der Morphologische Ohrindex von 80,39 liegt tiefer als die untere Grenze der von SCHWALBE ('98, 132) für den Menschen angegebenen Variationsbreite; er bedeutet aber auch für die Anthropoiden eine extreme Zahl; denn SCHWALBES Zahlen sind: für Schimpanse 105, für Orang Utan 122, für Gorilla 125, und an dem in Alkohol konservierten linken Ohr der „Mafoka“ stellte ich selbst einen Index von 97,73 fest. Nach den Abbildungen von DUCKWORTH ('98, 991) zu schließen, dürfte sich mit Rücksicht auf diese Größenverhältnisse das von GRATIOLET und Alix ('66, tab. 1, fig. 2) untersuchte Tier am ehesten dem meinigen nähern, wogegen die von HARTMANN ('83, 28) und SCHWALBE ('98, 123) dargestellten Schimpanse- ohren weit menschenähnlicher sind. Über die beschreibenden Merkmale des Ohres orientieren uns am besten die Fig. 1 und 2 der Tafel. An der Helix fällt bei unserem jungen Schimpanseweibchen sowohl als bei „Mafoka“ der winklige Übergang des aufsteigenden in den oberen Teil auf, der allerdings bei „Mafoka“ besonders scharf aus- gesprochen ist. An meinem Exemplar ist ferner die große Breite des umgeschlagenen Teiles zu erwähnen. Dagegen fehlt dem Hinterrand der Ohrmuschel die Einkerbung, welche bei „Mafoka“ deutlich vorhanden ist und offenbar mit einer von WALLIS ('97, tab. 22, fig. 27) und SCHWALBE ('98, 107, fig. 5) bei Cercopi- thecus cynosurus F. Cuv. gefundenen Bildung identisch ist. Das Crus helicis greift weit nach abwärts, und zwar ist das an dem jungen Schimpanseweibchen, dem diese Arbeit gewidmet ist, in besonders hohem Grad der Fall. An diesem Exemplar ist daher die Cymba conchae groß. Trennen wir nach SCHWALBE ('98, 122) die Ohrhöckerregion von der freien Ohrfalte, so fällt das starke Überwiegen der letzteren besonders an unserem Individuum in die Augen, eine Beobachtung, die mit den oben mitgeteilten Maßzahlen überein- stimmt. Als kräftiges einheitliches Gebilde tritt an beiden Exemplaren die Plica anthelicis hervor; von einem Zusammenhang mit der Crista anthelicis anterior kann bei „Mafoka“ kaum gesprochen werden; bei unserem jungen Schimpanseweibchen ist er nur in schwachem Grad vorhanden. Das Crus anthelicis tertium konnte ich zwar für mein Tier, nicht aber für „Mafoka“ feststellen. Fig. 2 der Tafel zeigt, daß dieser Schenkel den Hinterrand etwas unterhalb der Spitze erreicht. Tragus und Antitragus sind bei „Mafoka“ schärfer markiert als bei unserem Exemplar, weshalb bei diesem die Incisura intertragica weniger deutlich abgesetzt erscheint als bei ersterer. Auch schneidet bei „Mafoka“ der Sulcus auris posterior tiefer ein. Von einem Ohrläppchen, wie es durch die Abbildungen von HARTMANN ('83, 28) und SCHWALBE ('98, 123) für Schimpanse belegt ist, kann bei beiden Individuen nicht gesprochen werden. Was die Behaarung des Ohres betrifft, so beschränkt sich dieselbe an unserem jungen weib- lichen Schimpansen auf feine, mit der Lupe festzustellende Härchen, die namentlich an der oberen Helix sitzen. Stärkere Behaarung weist das Ohr von „Mafoka“ auf, und zwar am gesamten freien Rand, wobei die Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 13 aufsteigende Helix die größten zeigt und nach hinten und unten die Größe abnimmt. Ferner bergen die Fossa scaphoidea und die die Anthelixfalte nach vorn begrenzende Rinne ziemlich starke, dunkelbraune Haare. Die Farbe der Ohrmuschel stimmt an unserem jungen weiblichen Exemplar mit der oben genannten dunkeln Gesichtsfarbe fast vollkommen überein. „Mafoka" dagegen besitzt ein hellbraunes, ganz leicht ins Hellrötliche übergehendes Ohr, das Nr. 10 der Skala von Garson und Read ('99) am besten entspricht. Deutlich heben sich von diesem hellen Grund dunklere Pigmentflecken ab, die sich am Crus helicis, in der Cavitas conchae, am Tragus und am Antitragus besonders reichlich finden. Daß das helle Mafokaohr nicht etwa eine Folge der nun allerdings ca. 30jährigen Konservierung ist, sondern dem tatsächlichen Zustand entspricht, zeigt eine von A B. Meyer ('77) veröffentlichte, farbige Abbildung. 4. Die Behaarung und die Nägel Die Farbe der Haare ist vollkommen schwarz. Nur diejenigen in der Umgebung des Mundes (Fig. 1 der Tafel), der Geschlechtsteile und des Anus sowie einige Haare in der Achselhöhle sind hell, ja fast farblos. Bezüglich der Verteilung der Haare in der Supraorbital- und Frontalregion machte ich Beobachtungen, die sich mit den von Frédéric ('05, 249) gemachten im allgemeinen decken. Die medialen zwei Drittel der Arcus supraorbitales sind von borstigen, bis zu 1 cm langen, ebenfalls schwarzen Haaren eingenommen, die alle nach oben, die lateralen aber zugleich lateral-, die medialen zugleich medialwärts gerichtet sind. Auch weiter lateral stehen noch vereinzelte Haare; besonders fielen mir zwei seitlich und oberhalb vom linken äußeren Augenwinkel stehende Haare auf. Alle diese Haare haben weite Follikel- öffnungen, wogegen die dazwischen- und oberhalb der Arcus supraorbitales bis zur Grenze des „Haupthaares" stehenden nur kleine Follikelöffnungen aufweisen. Die Grenze der langen Haupthaare findet sich in der Medianlinie 23 mm über der Glabella, im Niveau der Augenmitte 36 mm über den Arcus supraorbitales. Auch an der Oberlippe, und zwar hauptsächlich in den seitlichen Teilen derselben finden sich Haare vom Charakter der auf den Arcus supraorbitales beobachteten. Neben diesen sind kleinere farblose Haare zu beobachten, die in der Nähe des Mundwinkels sogar die Größe von 1 cm erreichen. Diese fühlen sich, wie auch die farblosen, nach oben gerichteten Haare der Unterlippe, ebenfalls etwas borstig an. An dem toten Tier reichte die behaarte Lippenpartie bis an die Mundspalte, so daß die pig- mentierte unbehaarte Lippe äußerlich nicht sichtbar war. Vielleicht handelt es sich hier um einen Zustand, der erst mit dem Tode eintrat. Am Hinterhaupt und in der hinteren Halsregion ist das Haar dicht. Dagegen weist die Achsel- höhle wenige, zum Teil farblose Haare auf. An Rumpf und Extremitäten ist die Dorsal- resp. Streckseite stärker behaart als die Beugeseite. An der Hand dehnt sich die dorsale Behaarung bis auf die Grund- phalangen des zweiten bis fünften Fingers aus, während sie diejenige des Daumens nicht mehr erreicht. Am Fuß sind auch die Mittelphalangen behaart. Die Grundphalangen der Zehen zeigen in der Nähe des Nagels kurze, ziemlich steife Haare von brauner Farbe, die in Reihen stehen und distalwärts gerichtet sind. An der ersten Zehe sind sie in einer, an den anderen Zehen meist in drei mehr oder weniger regelmäßigen Reihen angeordnet. Schließlich machte ich auch Beobachtungen über die Richtung der Körperhaare. Indessen scheinen mir diese Untersuchungen nur über die allgemeinsten Verhältnisse Aufschluß geben zu können; denn um die Haarströme in allen ihren Feinheiten zu verfolgen, wie es Eschricht (37) und Voigt (57) für den Menschen durchführten, ist das Alter unseres Schimpanseweibchens zu sehr fortgeschritten. Da meine diesbezüglichen Ergebnisse der Ergänzung und Modifikation durch Beobachtungen an kindlichen und fötalen Schimpanseexemplaren bedürfen, unterlasse ich hier die Wiedergabe meiner Diagramme und hebe nur folgende Einzelheiten hervor. Ich lenkte meine Aufmerksamkeit auf die Zustände an Vorder- und Oberarm, von welchen ja allgemein bekannt ist, daß die Haare an jenem nach oben, an diesem nach unten gerichtet sind. Die Höhe, wo die eine Richtung in die andere übergeht, ist nicht auf allen Seiten des Armes dieselbe. Vorn entspricht sie durchaus nicht etwa der Ellenbeuge; sondern die Haare proximaler Richtung reichen noch weit am Oberarm hinauf und gehen erst an der Grenze zwischen unterem und mittlerem Drittel des Ober- 14 Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen 8.6.ml armes in die Haare distaler Richtung über. Fig. 13 zeigt, daß diese Richtungsänderung nicht plötzlich erfolgt, sondern durch Haare von medialer resp. lateraler Richtung vermittelt wird. Diese Grenze der Haare beiderlei Richtung rückt seitlich tiefer und erreicht dorsal das Niveau des Olecranons. Ich versuchte das in Fig. 14 zur Darstellung ts.b.l. zu bringen. Ferner sehen wir auf der Beugeseite des Armes die Haare längs einer longitudinal verlaufenden Linie divergieren, die sich am Oberarm ziemlich genau die Mitte zwischen den Sulci bici- pitales hält, von der Ellenbeuge an aber immer mehr radialwärts abweicht. Nach ESCHRICHTS ('37) Schema scheint dem Menschen eine ähnliche Linie zuzukommen. Über die Richtungsverhältnisse am Kopf orientiert uns zum Teil Fig. 1 der Tafel. Sie zeigt uns beispielsweise, daß an einer , median gelegenen Stelle unterhalb des Kinnes die von oben kommenden Fig. 14 Haare des Kinnes und die von unten kommenden Haare des Halses Schema der Haar- richtung an der late- konvergieren, wie das nach VOIGTS Figur auch für den Menschen zu ralen Seite der Ellen- gelten scheint. Und ebenso fand ich über der Höhe der Brustwarzen bogengegend des eine median gelegene Stelle, wo die Haare der Hals- und Brustgegend linken Armes des divergieren, ähnlich wie beim Menschen. Bei diesem haben die Haare jungen Schimpanse- des Rumpfes, nach EscHRICHTS und Voigts Figuren zu urteilen, im weibchens allgemeinen einen queren Verlauf; beim Schimpansen scheinen sie Fig. 13 sich stark der Längsrichtung zu nähern. Indessen bedürfen diese und Schema der Haarrichtung an der Beuge- andere Verhältnisse, wie ich schon betonte, noch der genauen Unter- seite des linken Armes des jungen Schim- suchung an jüngerem Material. panseweibchens Die Untersuchungen an den Nägeln des Schimpanse- s.b. m.= sulcus bicipitalis medialis, s. 6.1.= sulcus bicipitalis lateralis weibchens beschränkten sich auf die Feststellung folgender Maße: Maße und Indices der Finger- und Zehennägel Hand Fu B 1. 2. 3. 4. 5. 1. 2. 3. 4. 5. 5. Gerade Länge des Nagels 5 3 4 3 3 9 7 5,5 7 6,5 Gerade Breite des Nagels 8,5 10 11 9,5 6,5 11 8. 9 8 6 Bogenbreite des Nagels 10 13 15 13 9 13 10 11 11 9 Längen-Breiten-Ind. des Nagels 170,0 333,3 275,0 316,6 216,6 122,2 114,3 163,6 114,3 92,3 Transv. Krümmungs-Ind. des Nagels 85,0 76,9 73,3 69,2 72,2 84,6 80,0 81,8 72,7 66,6 - Der Längenmessung der Nägel kommt ja allerdings ein beschränkter Wert zu; aber immerhin ist die Tatsache von Interesse, daß mit Ausnahme der fünften Zehe überall die Länge von der Breite wesentlich übertroffen wird. Eine Krümmung konnte ich in der Längsrichtung nicht feststellen; dagegen setzte ich das transversale Bogenmaß zu dem direkten Breitenmaß in Form einer Verhältniszahl in Be- ziehung und erhielt so die in obiger Liste eingetragenen Werte des transversalen Krümmungsindex. An Hand und Fuß kommt dem Nagel des ersten Strahles die schwächste Krümmung zu, während die stärkste Krümmung an der Hand wie es gewöhnlich beim Menschen der Fall ist auf den vierten Finger, am Fuß auf die fünfte Zehe fällt. - Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr. - Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 15 Tabelle der Maßzahlen HARTMANN SCHLAGINHAUFEN GRATIOLET und Alix Ham- Bam Molly EHLERS MICHAELIS R. Fick burg Gorilla Breslau SOMMER Absolute Prozent- Zahlen zahlen 1 2 3 +0 3 + 오 ​J +0 오 ​+ 오 ​НО 오 ​+0 오 ​HO 오 ​O+ 1090 690 620 1080 1090 720 1030 760 860 332 100,0 38,6 380 445 500 500 IT II 380 290 1 - 1 1 1 1 1 630 660 510 (710) 700 540 (80) 40 30 110 170 90 392 497 557 60 88 45,5 (450) 57,8 64,7 6,9 10,2 60 610 5602 1 120 100 320 11 190 47 292 165 50 363 200 (52) 450 33,9 19,2 5,8 42,2 III (57) (46) 430 210 360 - 300 120 310 277 106 (210) 185 99 21,5 11,5 82 80 155 18,0 1 1 Scheitel bis Ferse. Wirkliche Körpergröße. Oberer Sternalrand bis oberer Symphysenrand Sternalrand bis Damm resp. vorspringender Punkt der Vulva Scheitel bis oberer Symphysenrand Scheitel bis Damm Oberer Symphysenrand bis Damm Oberer Symphysenrand bis Nabel Oberer Symphysenrand bis Niveau der Brust- warzen Scheitel bis oberer Sternalrand Oberer Sternalrand bis Kinn Höhe d.oberen Symphysenrandes üb. d. Boden Breite zwischen den äußeren Rändern der Acromien. Abstand zwischen den beiden Brustwarzen Größte Breite zwischen den beiden Darm- beinkämmen. Breite zwischen den vorderen oberen Darm- beinstacheln Breite zwischen den Eminentiae ilio-pectineae Brustumfang im Niveau der Brustwarzen Größter Brustumfang Umfang der „Taille" Spannweite Acromion bis Mittelfingerspitze bei hängen- dem Arm Acromion bis Spalte des Radio-humeral- Gelenkes. Spalte des Radio-humeral-Gelenkes bis Proc. styl. d. Radius. Länge der Hand Länge des ersten Fingers Länge des zweiten Fingers Länge des dritten Fingers Länge des vierten Fingers. Länge des fünften Fingers . Processus styloideus des Radius bis Daumen- spitze Breite der Hand 243 | 111 Il 460 440 III 148 76 530 580 520 1190 17,2 8,8 61,6 67,4 60,5 138,3 720 460 355 735 450 410 749(700)|(510) 549 63,8 (705) (250) 240 (110) (90) 242 185 205 23,8 275 180 (285) 200 160 140 38 140 130 34 273 240 190 III 184 160 34 73 94 84 58 21,4 18,6 3,9 8,5 10,9 9,8 6,7 1 250 180 47 88 105 98 80 30 72,5 105 90 55 60 70 | ॥ IT 71 53 8,2 6,1 77 66 70 55 56 70 30 16 Otto Schlaginhaufen: Die Körpermaße und der äußere Habitus eines jungen weiblichen Schimpansen HARTMANN SCHLAGINHAUFEN GRATIOLET und ALIX Bam Molly Ham- burg EHLERS R. FICK MICHAELIS Gorilla Breslau SOMMER Absolute Prozent- Zahlen zahlen 1 2 3 O+ 오 ​to 오 ​ot ot 오 ​O+ 오 ​9 C+ to 1 120 120 162 162 18,8 18,8 145 165 - - 439 1 51,0 - 377 43,8 370 390 360 . (455) - - - - 190 22,1 210 140 130 245 195 - 260 - 162 18,8 215 UT 260 160 130 190 - 155 . - | 25 2,9 11 I | | | | 549 290 50 230 ม่ | | | 150 138 220 - 11 Größter Umfang des Oberarmes. Größter Umfang des Vorderarmes Höhe der Spina iliaca anterior superior über dem Boden. Höhe der Eminentia der ilio-pectinea über dem Boden. Beinlänge. Eminentia ilio-pectinea bis Spalte des Tibio- femoral - Gelenkes Oberschenkellänge . Spalte des Tibio-femoral-Gelenkes bis Spitze des Malleolus int.. Unterschenkellänge Höhe der Spitze des Malleolus internus über dem Boden .. Höhe des Trochanters über dem Boden Höhe der Patella über dem Boden . Höhe der Fußwurzel über dem Boden . Länge des Fußes Länge der ersten Zehe Länge der zweiten Zehe Länge der dritten Zehe Länge der vierten Zehe Länge der fünften Zehe Größter Umfang des Oberschenkels Größter Wadenumfang Größte Länge des Kopfes Größte Breite des Kopfes Breite der Jochbogen. Breite zwischen den äußeren Augenwinkeln Breite zwischen den inneren Augenwinkeln Breite der Mundspalte. Abstand beider Mundwinkel der Mundspalte entlang mit dem Bandmaß gemessen Breite des Unterkiefers ... Abstand des Kinnes von der Haargrenze Abstand d. Kinnes v. Unterrand d. Nasenlöcher Abstand des Kinnes vom Mund (projektivisch) Abstand d.äußeren Ränder beider Nasenlöcher Physiognomische Länge des Ohres Physiognomische Breite des Ohres Morphologische Länge des Ohres . Morphologische Breite des Ohres ... 160 42 50 70 60 45 170 130 | |། ། 163 43 46 64 58 43 243 165 127 105 102 65 22 57 18,9 215 5,0 50 5,3 70 7,4 75 6,7 78 5,0 60 28,2 (220) 19,1 170 14,7 12,2 11,8 7,5 2,5 6,6 127 . 110 120 (81) (93) (105) (82) - - 63 30 47 22 57 17 49 I 11 83 70 . - . . 115 150 - (27) 99 75 117 58 42 15 58 48 51 41 11,5 8,7 13,6 (147) 6,7 4,9 1,7 6,7 5,6 5,4 4,7 70 15 66 54 59 43 13 68 55 73 | | | 11 -- Abh. u. Ber. d. K. Zool. u. Anthr.- Ethn. Mus. zu Dresden 1907 Bd. XI Nr. 4 17 Literaturverzeichnis DUCKWORTH, W. L. H. (1898). Note on an Anthropoid ape, in: P. Zool. soc. London, pg. 989—994. Eulers, E. (1881). Beiträge zur Kenntnis des Gorilla und Chimpanse, in: Abh. Ges. Wiss. Göttingen, v. 28. EscurichT (1837). 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Rame 9 ABHANDLUNGEN UND BERICHTE DES KÖNIGLICHEN ZOOLOGISCHEN UND ANTHROPOLOGISCH- ETHNOGRAPHISCHEN MUSEUMS ZU DRESDEN 1894/95. Nº. 14. EIN BRAUNER TSCHIMPANSE IM DRESDNER ZOOLOGISCHEN GARTEN VON A. B. MEYER. MIT EINER COLORIRTEN TAFEL. Dem III. internationalen zoologischen Congress in Leiden gewidmet. royroom VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN IN BERLIN. 1895. Vor wenigen Tagen lud mich der Director des Dresdner Zoologischen Gartens, Herr A. Schoepf, ein, den jungen weiblichen Tschimpanse, den er soeben aus Hamburg erhalten habe, anzusehen, da er von allen bisher ihm bekannt gewordenen abweiche. Ich konnte diese Ansicht meines Freundes nur bestätigen, und zwar sind es besonders 3 Charaktere, die sogleich in die Augen springen: Das röthlich braune Haarkleid, die schief stehenden Augen und die sehr helle Hautfarbe. Es fiel dies um so mehr auf, als daneben ein junger männlicher, ungefähr gleichaltriger Tschim- panse sein Wesen trieb, der, wie alle, meines Wissens, bis jetzt zur Beobachtung gekommenen jungen Exemplare, ein schwarzes Haarkleid, ins Bräunliche spielende Hautfarbe 1) und gerade stehende Augen hat. Ueber das Alter dieser zwei Thiere lässt sich schwer mit einiger Sicherheit urtheilen, doch dürften sie über 2 Jahre alt sein. Ich gebe im Folgenden die Beschreibung, so weit sie sich nach dem lebenden Exemplare machen lässt; Sicherheit vermag man in dieser Beziehung erst nach dem Tode des Thieres zu gewinnen, wenn man es nach allen Seiten drehen und wenden kann. Gesammteindruck der Färbung, besonders in gewissem Lichte, fahlbraun "bis matt schwärzlich braun, Kopf, Schultern, Arme dunkler, auf dem Rücken röthlich. Haut hell durchscheinend, nackte Theile sehr hell. Haar auf dem Kopfe, den Schultern und Armen schwärzlichbraun, die Spitzen in Braun über- gehend, sonst, besonders auf dem Rücken, den Schultern und Armen an der Basis dunkelbraun, von der Mitte bis zur Spitze in Gelblich braun, am Rücken selbst in Fuchsroth oder Rostroth übergehend, hier sind auch manche Haare ganz farbig. An Armen und Beinen aussen, sowie am Rücken und den Schultern ist , die Behaarung reichlicher und gleichmässiger als beim gleichaltrigen schwarzen Männchen, aber bei Beiden auf dem Kopfe nicht gescheitelt, wie sonst oft. Die helle Hautfarbe bewirkt, dass die Behaarung spärlicher erscheint als beim schwarzen Männchen, was aber nicht der Fall ist; letzteres sieht nur infolge der dunkleren Hautfarbe behaarter, das braune Weibchen dagegen, besonders von vorn, nackter aus. Um Mund und After stehen, wie sonst, weisse Haare. Auch ist die Haarrichtung die gewöhnliche. Haut fleischfarben; am Körper, wie auch die Ohren, ein wenig dunkler, ins Graubräunliche über- spielend; Gesicht noch etwas gesättigter. Hände und Füsse innen, Finger aussen rosa fleischfarben, wie beim ) Nur Anthropopithecus calvus (Du Ch.) hat schwarze Haut. Abh. u. Ber. d. K. Zool. . Anthr.-Ethn. Mus. tu Dresden 1894/95, No. 11, (12. Sept. 1895). 10 4 A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten. „weissen“ Menschen. Mit Ausnahme der Runzeln im Gesicht ist die ganze Haut am Körper, an den Armen und Beinen glatt 1) und zart. 99 " 99 9 99 92 . 9 9 Höhe in sitzender Stellung 45 cm (40 cm ) Oberarm 17 , (17 ) Unterarm 16 (14 ) Hand, an der Innenfläche gemessen 13 (13,5 ) Oberschenkel. 14,5 (15 ) Unterschenkel 15 (14 ,,) Fuss, an der Sohle gemessen 13,5 (13 ) Dies braune Weibchen hat schmächtigere Glieder als das schwarze Männchen, was den täuschenden Eindruck hervorruft, als seien Arme und Beine erheblich länger; dies ist aber, wie aus den angegebenen Zahlen erhellt, nicht, oder nur in geringem Maasse der Fall. Das Thier scheint besonders muskelkräftig, was gegenüber dem schwarzen Altersgenossen mit seinen robusteren Gliedern möglicherweise bemerkenswert ist, wenn dieser nicht infolge eines Ekzems gelitten hat und die verdickte Haut ihn starkgliedriger erscheinen lässt. Der äussere Augen winkel steht höher als der innere, nicht in derselben Horizontale, wie beim schwarzen Männchen und sonst, soviel mir bekannt; das Auge selbst ist gross oval, wie gewöhnlich. Dies Weibchen scheint nicht besonders gutmüthiger Art zu sein. Auffallend ist, nach Aussage der Wärter, dass es Alles zu Neste trägt, und zwar macht es sich stets ein behagliches Nest aus einer Decke zurecht und verlässt dieses ungern, lässt sich auch die Decke nicht nehmen. Einen lebenden Sperling rührte es nicht an, so wenig wie das gleichaltrige schwarze Männchen es that, was ich deshalb erwähne, weil Bartlett (bei Lydekker R. Nat. Hist. 1893–94 I, 26) von Anthropopithecus calvus (Du Ch.) hervorhebt, dass er anima- lische Kost liebe, während der gewöhnliche Tschimpanse sie verweigere; letzteres stellen jedoch v. Koppen- fels und Falkenstein (Brehms Thierl. 3. Aufl. 1890 I, 84) in Abrede. So viel ich weiss, ist ein brauner Tschimpanse bis jetzt nicht eigentlich beschrieben worden, wenn auch, wie wir sehen werden, braune Exemplare sich manchmal erwähnt finden. Von einem ausgewachsenen alten Männchen des Dresdner Museums, das H. v. Koppenfels am Ogowe erlegt hat, theilte ich im Jahr 1877 mit (Mitth. Zool. Mus. II, 233), dass die Haarfärbung schwarz sei, nur hier und da mit einzelnen bräunlichgrauen Haaren, der Oberkopf bräunlichgrau angelaufen, der Unter- rücken ganz grau mit bräunlichem Schimmer etc. 3), fügte jedoch hinzu: „Ich erwähne diese bräunlichen und gräulichen Färbungen jedoch nicht, ohne besonders zu bemerken, dass der Gesammteffect mit Ausnahme des Unterrückens lediglich schwarz ist." 4) Auch in einem Aufsatz über einen angeblichen Bastard zwischen “ Gorilla und Tschimpanse (Zool. Garten 1881 XXII, 234) konnte ich einen Tschimpansekopf beschreiben mit bräunlichem und an den Wangen selbst gelblichbraunem Stiche, welche braungelbe Färbung sich auch über den Hals hinzog; es handelte sich dabei aber nur um ein Mehr von bräunlicher Färbung als bei dem eben erwähnten Exemplar; auch waren die Körperhaare gewiss nicht im Ganzen braun, es wäre sonst zweifellos von dem erfahrenen Jäger, H. v. Koppenfels, mitgetheilt worden. In Brehms Thierleben (3. Aufl. 1890 I, 77) findet sich nach R. Hartmann folgende allgemeine Schilderung des Tschimpanse-Haarkleides: „Die Hauptfarbe ist ein dunkles Schwarz. Dies schillert bei manchen Exemplaren matt röthlichbraun. An alten Schimpansen fand ich die Haarspitzen der Gliedmassen grau oder fuchsig gefärbt, was dem Kolorite dieser Theile einen bald aschigen, bald fahlröthlichen Schein 1) Die Haut des gleichaltrigen schwarzen Männchens ist infolge eines Ekzems am ganzen Körper stark gerunzelt und hart 2) Die Maasse in Parenthese sind die des gleichaltrigen schwarzen Männchens. 3) Bei auffallendem Lichte merkt man die bräunlichen Nüancen kaum, gegen das Licht gesehen aber treten sie sehi deutlich hervor. 4) D. h. bei auffallendem Lichte, denn nur bei diesem, oder wenigstens weitaus vorwiegend bei diesem, pflegt man Thiere zu beschreiben, oder aber man erwähnt, dass eine gewisse Farbe nur zum Vorscheine komme, wenn man gegen das Licht gewendet das Object ansieht, es sich also zwischen der Lichtquelle und dem Auge befindet. Bei Vogelbeschreibungen, z. B. der Paradiesvögel, liest man öfter: „in gewissem Lichte“ so und so, weil nämlich viele Farben hier nur zur Geltung kommen, wenn man das Licht in besonderer Weise einfallen lässt. A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten. 5 verlieh.“ Derselbe Autor sagt (Menschen ähnliche Affen 1883, 34): „In den meisten Fällen ist das Haar des echten Chimpanse schwarz gefärbt ... Zuweilen entfaltet das gesammte Haarcolorit dieser Thiere einen eigenthümlichen röthlichbraunschwarzen Schiller.“ Diesen Passus (sowie die ganze übrige Schilderung) hat R. Lydekker in seine „Royal Natural History" aufgenommen (1893–94 I, 25), aber entstellt und unverständlich, denn es heisst da: „In other cases (statt: in most cases) the hair of the true chimpanzee is of a black colour ... aud sometimes the colour of the hair is shot throughout with reddish- or brownish-black" (statt etwa: sometimes the whole colour shows a peculiar reddish brown-black lustre). Auch fehlt am Schlusse das Anführungszeichen, so dass dem Leser unklar bleibt, wessen Ansicht eigentlich wiedergegeben ist. Da ich die englische Ausgabe von Hart- manns Buch nicht zur Hand habe, so weiss ich nicht, ob diese Ungenauigkeiten etwa dem Uebersetzer zur Last fallen. Jedenfalls aber macht Lydekker die Ansicht zu der seinen, dass der Tschimpanse schwarz sei. Ebenso sagt H. O. Forbes, der neueste Compilator auf diesem Gebiet (Allens Naturalist's Library, a Handbook to the Primates 1894 II, 195) von den einzig von ihm angenommenen zwei Arten Tschimpanse: „In general the colour of the hair is wholly black“ und (p. 200): „The hair is blacker than in the latter species." Sonst möchte ich noch folgende specielle Angaben hier anziehen: Duvernoy bemerkt von den äusseren Charakteren seines Troglodytes tschego (Arch. Mus. 1853 VIII, 57) nur, dass er ein schwarzes Gesicht und kleine Ohren habe. Hartmann (Arch. Anat. Phys. 1872, 117) fügt hinzu: „braune Färbung“, ich konnte jedoch nicht finden, wo dies im Original angegeben ist. J. E. Gray beschreibt seinen Troglodytes vellerosus (P. Z. S. 1862, 181) folgendermaassen : ... Fur of the back ... brown ... from the large brown tips to the blackish hair.“ Dies kann kaum auf unser Thier Anwendung finden, zumal es nicht nur auf dem Rücken braun ist. Troglodytes aubryi ist nach Gratiolet & Alix (N. Arch. Mus. Paris 1866 II, 11), schwarz „à reflet roux" A. Issel (Ann. Mus. civ. Genova 1870 I, 58 Anm. 2) spricht, nach Piaggia, von einem 1 m grossen Anthropoiden Affen aus der Südprovinz des Niam Niam Landes, der spärliche, nicht lange, braune Haare gehabt habe. Dies ist bemerkenswerth, lässt sich aber vorläufig für unser Thier nicht verwerthen. - R. Hartmann charakterisirt (M. Aff. 1883, 208) Troglodytes niger schweinfurthi Gigl. als mit rothbräunlichem Haare mit fahlgelben oder gelbbraunen Haarspitzen vorkommend) und es muss dieses natürlich in Betracht gezogen werden; da aber gerade das junge Weibchen von schweinfurthi als tief schwarz bekannt ist (Issel: Ann. Mus. Gen. 1870 I, 78 Tav. VIII), so kann man eine solche Identi- fication nicht vornehmen. Auch sagt Hartmann (Arch. Anat. Phys. 1876, 657) vom ,,Bam" (d. i. Troglodytes niger schweinfurthi), dass seine Gesichtsfarbe bereits in frühester Jugend sehr dunkel, fast schwarz sei. Auf einer colorirten Tafel sind daselbst auch 4 Tschimpanseköpfe abgebildet, alle schwarz mit mehr oder weniger Rothbraun untermischt, von denen Fig. 2 und 4 (nach Anm. 2 p. 208 in M. Aff. 1883) schweinfurthi darstellen. 2) Es gelang mir nicht, aufzufinden, auf welche Exemplare Hartmann seine Angabe von den rothbräunlichen Haaren mit fahlgelben oder gelbbraunen Haarspitzen basirt, oder ob er sie garnicht auf Exemplare, die er gesehen, basirt, sondern nur auf Nachrichten, die er erhalten hat. Dass aber braune *) Es lässt sich aus der Fassung des Satzes (s. unten S. 6 Anm. 2) nicht erkennen, ob Hartmann meinte, dass das schwarze Haar nur rothbräunlich überflogen sei, oder ob es ganz rothbräunlich sei. Im Arch. f. Anat. u. Phys. 1872, 133 heisst es: Die Farbe der Haare (des Duemichen schen Exemplares) war schwarz, mit Schimmer in Dunkelschwarzbraun und Dunkelbraunröthlich. *) Hartmann citirt hier (M. Aff. 1883, 208 Anm. 2) Tafel VII des Archivs f. Anat. u. Phys. 1876, im Texte des Archivs aber heisst es p. 657 Tafel ,,IV" In der That ist Taf. IV sowohl, als auch Taf. VII in diesem Bande des Archivs schon anderweitig vergeben und die colorirte Tafel ist später eingeschoben, auch in der Tafelerklärung auf p. 659 gar nicht erwähnt. Im Texte werden nur Fig. 1, 2 und 4 der betreffenden Tafel besprochen (p. 657 u. 658), Fig. 3 gar nicht und auf der Tafel selbst ist die I von der IV ausradirt und statt dessen eine II der V nachgesetzt, so dass eine VII daraus wurde. Dies nur, um Anderen die Entwirrung zu erleichtern. Die Aufsätze Hartmanns über Anthropomorphe Affen befinden sich im Arch. f. Anat. u. Phys. an folgenden Stellen: 1872, 107-152 mit Taf. III–V (auf dem Titel steht nur III-IV, bei der Ueberschrift der Tafelerkl. S. 152 desgl., in der Tafelerkl. selbst aber ist Taf. V mit erklärt); 474–502 mit Taf. VI; 1875, 265—303 mit Taf. VII–VIII, 723_744 mit Taf. XVIII - XIX fig. 1, 1a, 1b; 1876, 636-661 mit Taf. XIV-XV und einer col. Extratafel (IV oder VII). Hartmanns Citate l. c. 1872, 125 und 127: Z. f. Ethn. 1871, 187 sind ungenau, denn p. 187 giebt es nicht in diesem Band, ich konnte aber auch nicht eruiren, was gemeint ist. 6 A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten. Exemplare existiren, bezweifle ich um só weniger, als ich ja einen braunen jungen Tschimpanse lebend vor mir habe. Noacks Troglodytes niger var. marungensis (Zool. Jahrb. 1887 II, 291) ist glänzend schwarz, aber , Noack reproducirt Reichards Bericht über einen Tschimpanse mit roth braunem Haarkleid aus dem westlichen Manyuema (nach Aussage eines Sklaven von dort), was möglicherweise bemerkenswerth ist. Pechu el-Loesch (Brehms Thierleben 3. Aufl. 1890 I, 79) erwähnt noch eine „Spielart“, die im Gebirge der Loangoküste und Yumbas vorkomme und „ein glatteres, mehr graues, manchmal auch braunes Fell und immer ein schwarzes Gesicht“ habe. Dies kann auf unser Exemplar vorläufig keine Anwendung finden, da dessen Gesicht gerade sehr hell ist, es sei denn, dass es mit den Jahren nachdunkele, was wohl möglich wäre. Wenn nun auch von mebr oder weniger bräunlichen Nüancen oder von braunen Haarkleidern bei älteren Thieren die Rede war, dies aber von jungen, die doch in der weitaus grössten Mehrzahl bekannt geworden sind, soweit ich sehe, nicht bemerkt worden ist, so kann das doch nicht ohne Weiteres auf unser junges ganz braunes Weibchen mit heller Haut bezogen werden, denn einestheils sprechen jene Berichte nur von einem braunen Schiller oder dergleichen, andrentheils passen sie sonst nicht oder sind so allgemein und problematisch gehalten, dass man nicht mit Sicherheit auf ihnen fussen kann. Bekanntlich ist die Artfrage bei den Tschimpanse keineswegs, auch nur entfernt, spruchreif und es wird noch eine geraume Zeit vergehen bis genügendes Material vorliegt, um ein begründetes Urtheil gewinnen zu können. Was bislang nach dieser Richtung hin geschah, ist nur als ein Tappen im Dunkeln zu bezeichnen, und als eine Reihe von Versuchen, Ordnung in eine grössere Anzahl von untereinander mehr oder weniger verschiedenen, aber nahe verwandten Formen zu bringen, Versuche aber, die nicht als geglückt zu bezeichnen sind und sich daher auch keineswegs einer allgemeineren Anerkennung erfreuen. So möchte, um nur Einige zu erwähnen, Hartmann (Gor. 1880, 157 u. M. Aff. 1883, 207) zwei, eine Art ausmachende Varietäten von Troglodytes niger Geoffr. annehmen: die typische Form 1) und Troglo- . dytes niger schweinfurthii Gigl. 2), ausserdem aber eine Art: Troglodytes tschego Duv.3) Die neueren englischen Autoren Flower (Flower & Lydekker: Introd. Mam. 1891, 736), Ly- dekker (Nat. Hist. 1893 - 94 I, 25) und Forbes (Primates 1894 II, 195) erkennen auch zwei Arten an: Anthropopithecus troglodytes (L.4) und A. calvus (Du Chaillu 5), ersterer schwarz mit hellerem Gesicht und ebensolchen Händen und Ohren, letzterer noch schwärzer mit schwärzlichem Gesicht und ebensolchen Händen und Ohren, sowie besonders mit einem fast haarlosen Kopf. Allerdings spukt bei Ly dekker und Forbes auch noch die s. g. Mafoka ), deren Natur ihnen ein Räthsel bleibt, aber es belegt dies nur die alte Erfahrung, dass ein Irrthum, der sich einmal breit ge- macht hat, schwer auszurotten ist. ?) Die genannten Autoren folgen, wie auch noch Andere, hierin Hart- , *) Die Haarfarbe dieser nennt Hartmann einmal (Gor. 1880, 157 u. 152) schwarz mit fuchsigem, d. h. braunrothem Schiller oder bräunlich oder ringelfarben, das andere Mal (M. A ff. 1883, 208) nur schwarz, oder, seltener, schwarz mit rothbraunem Schiller. 2) Die Haarfarbe dieser nennt Hartmann einmal (Gor. 1880 157) schwarz mit röthlich braunem Schiller, das andere Mal (M. Aff. 1883, 208), schwarz mit rothbraun überflogen oder schwarzbräunlich, selbst rothbräunlich, mit fahlgelben oder gelb- grauen Haarspitzen, namentlich des Rückens (s. oben S. 5 Anm. 1).“ Der von Issel (Ann. Mus. Gen. 1870 I Tav. VIII) abgebildete junge weibliche Troglodytes schweinfurthi (der Typus) ist tief schwarz und im Texte p. 78 heisst es ausdrücklich, dass er keine rothen Reflexe zeige. Erst Giglioli (1. c. 1872 III 135, 147) gab diesem Thiere die subspecifische Bezeichnung schweinfurthii. 3) 1876 hatte Hartmann (M. Aff. p. 23) nur eine Art: Troglodytes niger angenommen: (p. 27) Hautfarbe dunkel schwarz, bei manchen Exemplaren matt röthlich schillernd, an Alten Haarspitzen der Gliedmaassen grau oder fuchsig, was dem Kolorite dieser Theile einen bald aschigen, bald fahlröthlichen Schein verleiht. Im selben Jahr aber (Arch. Anat. Phys. 1876, 657) erkennt H. zugleich die Subspecies schweinfurthi an und sagt von Troglodytes niger, dass junge Thiere gewöhnlich ein schmutzig fleischfarbenes, in gelblich und bräunlich spielendes Gesicht haben, das sich mit zunehmender Entwicklung dunkler färbe, indem sich schwärzliches Pigmentflecken- und gebietweise von der Stirn und Nase her ablagere, wodurch ein schwach russfarbenes Colorit entstehe. 4) Hierunter subsummirt Forbes u. A. vellerosus Gray, tschego Duv., aubryi Grat. & Alix, schweinfurthi Gigl. 5) Hierunter stellt Forbes kooloo kamba Du Ch. 6) Der Name stammt vielleicht von dem Namen eines Nebenflusses des Gabun: Mafugam (Arch. Mus. Paris 1858 X, 93); in Dresden sagte man meist Mafoka, in den Büchern hat sich Mafuka eingebürgert. 3) Wie schwer auch kleine Fehler aus den Büchern wieder verschwinden, beweist z. B. die Schreibweise des Wortes Orang utan. Meist findet man noch Orang utang, trotzdem Müller & Schlegel schon 1840 darauf aufmerksam gemacht & A. B. Meyer: Ein biauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten. 7 mann"), ad verba dessen aber in dieser Frage zu schwören mehr als bedenklich ist, denn wer in einem so prägnanten Falle, wenn auch nur vorübergehend, einen Tschimpanse für einen Gorilla hält, kann, trotz dicker Bücher über Anthropoide Affen, doch nicht die Autorität sein, der man ohne eigene Prüfung der in Frage kommenden Objecte folgt. 2) Da die Wahrheit aber schliesslich von selbst durchdringen wird, so will ich auf „Mafoka“ nicht wieder eingehen, sondern nur auf meine bereits im Jahr 1877 (M. Z. M. II, 237) veröffentlichten Auseinandersetzungen verweisen, denen kaum Etwas hinzugefügt zu werden braucht. Es genüge zu wiederholen, dass „Mafoka“ ein Tschimpanse gewöhnlicher Art ist und dass Nichts berechtigt, ihn als etwas Besonderes anzusehen, denn Alles, was zu Gunsten einer solchen Ansicht beige- bracht worden ist, beruht entweder auf Beobachtungsfehlern oder auf Flüchtigkeiten und unbewussten Ueber- treibungen, was leicht nachzuweisen wäre. Etwas anderes als Anthropopithecus troglodytes (L.) = Troglo- dytes niger (Geoffr.) lässt sich aus „Mafoka“ nicht machen und sie dürfte daher ohne mein weiteres Zuthun auch von Anderen wieder dazu degradirt werden, wenn einst eine umfassendere Kenntniss dieser Affen- formen Platz gegriffen haben wird. Wie dem aber auch sein möge, die Tschimpanse-Artfrage ist heute womöglich noch weniger spruchreif als früher, da man heute die Mangelhaftigkeit unserer Kenntnisse klarer einsieht. Bezüglich der Orang utans hat sich ein so competenter Mammologe wie Dr. Jentink erst ganz neuerdings dahin ausge- sprochen (Notes L. M. 1895, 18), dass es nur eine Art gäbe, die in der Haarfarbe von Hellroth bis dunkel Braunroth variire. Wenn Aehnliches beim Tschimpanse der Fall sein sollte, so hätte auch unser braunes junges Weibchen keinen Anspruch darauf, einer besonderen Art oder Unterart zugetheilt zu werden, allein es ist unmöglich, in dieser Beziehung weiteren Erfahrungen vorzugreifen. Ob die erwähnten Anthro- popithecus niger mit der Subspecies schweinfurthi, A. calvus, A. tschego u. a. gute Arten sind oder nicht, oder ob es Unterarten sind, d. h. von einander zu unterscheidende Formen mit gesonderten Verbreitungs- bezirken, die aber an den Grenzen in einander übergehen, oder ob die genannten Formen sich theilweise decken, oder ob es noch andere Arten oder Unterarten des Tschimpanse giebt, dies zu entscheiden bleibt gänzlich der Zukunft vorbehalten und es lässt sich daher auch gar nicht bestimmen, wohin das Dresdner junge Weibchen eventuell gestellt werden müsste. Es mit einem der braunen Tschimpanse in obigen Angaben zu identificiren ist deshalb unmöglich, weil diese Angaben dazu nicht exact genug sind, 3) auch hat, so viel ich weiss, ein wirklich braunes Exemplar noch nicht als Balg vorgelegen; ob braune Exemplare in Sammlungen zu finden sind, ist mir unbekannt, ich glaube es aber nicht, da sie sonst wohl beschrieben worden wären; im anderen Falle provocirt diese meine Mittheilung vielleicht solche Be- schreibungen Auf die helle Hautfarbe bei unserem Thiere möchte ich vorläufig nicht zu viel Gewicht legen, da es auch schwarze Tschimpanse mit heller Haut giebt und da Blutarmuth nach der Reise oder als Folge des noch kurzen Gefangenlebens die Ursache davon sein könnte, man also erst abwarten muss, ob sich das im Laufe der Zeit nicht überhaupt ändert; allein mit einem in der Jugend schwarzgesichtigen Thiere kann es nicht identisch sein. Vielleicht habe ich Gelegenheit, später auf das Exemplar zurückzukommen. Osteologische, speciell kraniologische Gesichtspunkte, die bei der Tschimpanse - Artfrage eine so grosse, gewiss eine zu grosse Rolle spielen, konnten natürlich noch nicht in Betracht gezogen werden; ich halte es überdies für einen Irrthum, zu meinen, dass Schädelcharaktere für die Artfrage stets gewichtiger seien als Haarfärbungen. Es dürften sich schwerlich Beispiele auffinden lassen, welche darthun, dass bei ver- schiedenen Arten Schädeldifferenzen ohne Differenzen in den äusseren Charakteren vorkommen; oder aber, haben, dass es verkehrt sei (Verh. Nat. gesch, overz, bez. p. 11), ferner Gratiolet & Alix es 1866 monirten (N. Arch. Mus. Paris II, 4 Anm. 1), ich es wieder 1877 hervorhob (M. Z. M. II, 225 Anm. 1) und ganz neuerdings Jentink noch sich veran- lasst sah, es zu rügen (Notes Leyden Mus. 1895, 17 Anm.), weil eben das g hinter utan nicht wieder verschwinden will. Oran statt orang zu schreiben, wie Hasskarl möchte, (Corr. Bl. Anthr, 1871, 36), ist jedoch falsch. 1) Oder Forbes folgt hier Lydekker, ) Uebrigens hat Hartmann die ,, Mafoka“ nur einmal (1875) gesehen (Gor. 1880, 148). So spricht er (1. c. p. 152) von einem fuchsigen, d. h. braunrothen Schiller, den das Thier zeige, was irre leitet; bei auffallendem Licht ist es ganz schwarz, nur gegen das Licht gesehen, wie man aber zu beschreibende Gegenstände gewöhnlich nicht betrachtet, zeigt es ihn. Es muss dies also besonders gesagt werden. 5) Wenn ein erwachsener brauner Tschimpanse existirt, dessen Jugendkleid in unserem Weibchen vorläge, so schlage ch vor, da ein brauner Tschimpanse noch nicht benannt worden ist, ihn Anthropopithecus fuscus zu nennen. 8 A. B. Meyer: Ein brauner Tschimpanse im Dresdner Zoologischen Garten. wenn das Aeussere zweier Thiere gleich ist, die Schädel jedoch differiren, so handelt es sich nicht um zwei verschiedene Arten, sondern nur um ein Variiren der Schädelform, gerade so, wie es sich um ein Variiren des Haarkleides handelt, wenn das Aeussere differirt bei gleicher Schädelform. Dieses hebe ich besonders hervor, weil vielfach bei der Tschimpanse-Artfrage einseitig so viel Gewicht auf Abweichungen im Schädelbaue gelegt worden ist. Das vergleichende Studium der Tschimpanseschädel kann vernünftigerweise und erfolgreich nur vorgenommen werden mit gleichzeitigem vergleichenden Studium der äusseren Charaktere, gerade so wie man auf anthropologischem Gebiete nur die Schädel eines Stammes oder einer Rasse mit den Schädeln anderer Stämme oder anderer Rassen vergleicht, nicht aber Schädel verschiedener Stämmen oder Rassen beim vergleichenden Studium untereinander mengt, oder mit Schädeln operirt, deren Zugehörigkeit zu einem bestimmten Stamm oder einer bestimmten Rasse man nicht kennt. Ich halte es nicht für berechtigt, aus dem Vorkommen eines abweichenden Schädels unter einer grösseren Zahl Schädel von ein und demselben Volkstamme das Vorhandensein einer anderen Rasse erschliessen zu wollen, wenn dies auch versucht worden ist 1) und ebensowenig kann man aus einem abweichenden Tschimpanseschädel eine neue Art erschliessen, wie man es verschiedentlich gewollt hat. In der systematischen Zoologie sind äussere Charaktere gerade so maassgebend für die Artunterscheidung wie Schädelcharaktere, und vielleicht maassgebender, weil meist con- stanter. Man muss aber die Arten, Unterarten oder Rassen des Tschimpanse erst einmal kennen oder wissen, ob solche überhaupt existiren, ehe man die Schädel einzelner Individuen erfolgreich mit einander vergleichen kann, keinenfalls aber wird man aus den Schädeln allein jene Unterschiede der Arten, Unterarten oder Rassen mit Sicherheit zu erschliessen im Stande sein. 1) Siehe z. B. „Negritos“ p. 72 fg. (Publ. Ethn. Mus. Dresden IX 1893). 16. August 1895. Druck von Otto Dornblüth in Bernburg. Abh. Ber. K. Zool. Anthr.- Ethn. Mus. Dresden 189415 Vr. 14 A. B. Meyer: Brauner Tschimpanse atlerde Anthropopithecus sp. fem. juv. UNIVERSITY OF MICHIGAN 3 9015 05248 0426 UNIVERSITY OF MICHIGAN LIBRARY CONSERVATION UNIT Treatment records are on file for BOARD REATTACHMENT PROJECT Call #QL 731 P9 M54 Job2012.161 Work by Lauren Calcote Date September 2012 0